Горох как объект генетических исследований кратко

Обновлено: 02.07.2024

самые удобный по цене продукт)
Горох как модельный объект генетических исследований характеризуется следующими особенностями:

1. Это широко распространенное однолетнее растение из семейства Бобовые (Мотыльковые) с относительно коротким жизненным циклом, выращивание которого не вызывает затруднений.
2. Горох – строгий самоопылитель, что снижает вероятность заноса нежелательной посторонней пыльцы. Цветки у гороха мотылькового типа (с парусом, веслами и лодочкой) ; в то же время строение цветка гороха таково, что техника скрещивание растений относительно проста.
3. Существует множество сортов гороха, различающихся по одному, двум, трем и четырем наследуемым признакам.
4. Потомство этого растения обладает рядом чётко различимых признаков - зелёный или жёлтый цвет семядолей, гладкие или, напротив, морщинистые семена, вздутые или перетянутые бобы, длинная или короткая стеблевая ось соцветия и так далее. Переходных, половинчатых "смазанных" признаков нет. Всякий раз можно было уверенно говорить "да" или "нет", "или - или", иметь дело с альтернативой. А потому и оспаривать выводы Менделя, сомневаться в них не приходилось. И все положения теории Менделя уже никем не были опровергнуты и по заслугам стали частью золотого фонда науки.

Первое, на что Мендель обратил внимание, – это выбор объекта. Для своих исследований Мендель выбрал удобный объект – чистые линии (сорта) гороха посевного (Pisum sativum L.), различающиеся по одному или немногим признакам. Горох как модельный объект генетических исследований характеризуется следующими особенностями:

2. Горох – строгий самоопылитель, что снижает вероятность заноса нежелательной посторонней пыльцы. Цветки у гороха мотылькового типа (с парусом, веслами и лодочкой) ; в то же время строение цветка гороха таково, что техника скрещивание растений относительно проста.

3. Существует множество сортов гороха, различающихся по одному, двум, трем и четырем наследуемым признакам.

Самые ранние опыты по гибридизации, в которых была предпринята попытка изучения наследственности гороха, связаны с именами Найта (A. Knight, 1799), Госса (J. Goss, 1822), Гертнера (С. Gaertner, 1849). Однако только в опытах Менделя (G. Mendel, 1865) были установлены важные закономерности наследственности, правда, оставшиеся не замеченными его современниками. Именно результаты этих исследований послужили поворотным пунктом в селекции сельскохозяйственных животных и растений. Но они были оценены лишь 35 лет спустя, после вторичного открытия законов Менделя в 1900 г., сделанного тремя исследователями независимо друг от друга и на разных растениях: Гуго де Фризом в Голландии — на маке, энотере и дурмане; Корренсом в Германии — на кукурузе, Чермаком в Австрии — на горохе.

Горох становится излюбленным объектом генетических исследований, что объясняется его биологическими и морфологическими особенностями.

Уже в скором времени появились работы монографического характера и сводки по гороху: Локка (R. Lock, 1907), Уайта (О. White, 1917), Веллензика (S. Wellensiek, 1925), Расмуссона (J. Rasmusson, 1927, 1935), Хаана (Н. de Наап, 1931), Уинга (О. Winge, 1936), В. С. Федотова (1937). За последнее десятилетие были изданы сводки Ярнелля (S. Yarnell, 1962), Бликста (S. Blixt, 1969, 1972), не говоря о многочисленных публикациях Лампрехта (Н. Lamprecht), посвятившего генетике гороха всю свою жизнь.

K настоящему времени известно около 1000 мутировавших локусов, из которых по крайней мере 300 идентифицированы. Для 169 из них определена принадлежность к одной из 7 групп сцепления (S. Blixt, 1969, 1972). Подавляющее же большинство их обусловливает развитие качественных признаков. Непосредственное влияние на проявление хозяйственно-ценных свойств имеют значительно меньшее число изученных генов, хотя ни один из них не является индифферентным с биологической точки зрения. Тем не менее, ниже мы остановимся только на незначительной части генов.

Гелином и Бликстом (О. Gel in, S. Blixt, 1964) установлены 2 гена по и nod, контролирующих степень образования клубеньков. При генотипе No и Nod развивается наименьшее число клубеньков (порядка 10 шт. на 1 растение), у гетерозигот — среднее число клубеньков (несколько более 30 шт.), у рецессивных гомозигот — наибольшее число клубеньков (более 60 шт.). Между числом клубеньков и семенной продуктивностью существует положительная корреляция.

Длина стебля имеет большое значение в селекции сортов гороха различного вида использования. Для кормовых целей наиболее пригоден посев высокорослых сортов, отличающихся, как правило, более высоким урожаем зеленой массы. Степень ветвления у гороха незначительная, поэтому имеет меньшее значение особенно при загущенных посевах, которые приняты при возделывании его на корм.

До настоящего времени и для сортов зернового использования считалось желательным наличие длинного стебля, который обычно имеет большее число плодущих (фертильных) узлов, в какой-то степени определяющих семенную продуктивность. Однако в последнее время внимание селекционеров привлекают сорта с полукарликовым стеблем, отличающиеся укороченными междоузлиями и высокой относительной продуктивностью или высоким выходом семян от урожая надземной массы. Они могут иметь одинаковое с высокорослыми сортами число фертильных узлов.

Для сортов овощного использования очень важна единовременная механизированная уборка (на зеленый горошек), которая лучше обеспечивается при наличии полукарликового стебля с укороченными междоузлиями (у среднеспелых и позднеспелых сортов).

Длина стебля контролируется двумя группами генов, одна из которых определяет длину междоузлий, а другая — их число на стебле. Несмотря на сильную модификационную изменчивость признаков длины и числа междоузлий в зависимости от условий выращивания, можно четко выявить, что растения, имеющие в генотипе ген Le, отличаются длинными междоузлиями, а формы с lе — укороченными междоузлиями.

Аллели Cry-Cry c -cry s (Н. de Наап, 1927; R. Lamm, 1937; J. Rasmusson, 1927) в доминантном состоянии совместно с рецессивными генами 1е и 1а обусловливают развитие карликовых растений с короткими междоузлиями; в рецессивном состоянии — очень высоких растений (250—300 см) с длинными междоузлиями, такие растения получили особое название — сленде-тип (slender-type). Эти аллели полимерны с геном 1а.

Ген La (Н. de Наап, 1927) в доминантном состоянии вместе с генами lе и cry определяет развитие растений с короткими междоузлиями, в рецессивном состоянии — очень высоких растений с длинными междоузлиями. Полимерен с Cry.

Ген Le (О. White, 1917) в доминантном состоянии обусловливает развитие высоких растений (180—210 см) с длинными междоузлиями; в рецессивном состоянии — низких растений (40—70 см) с короткими междоузлиями (расположение междоузлий коленчатое, под некоторым углом к предыдущему, так называемый зигзагообразный стебель).

Ген Lm (J. Rasmusson, 1938) в доминантном состоянии с Le и 1е дает междоузлия средней длины; в рецессивном состоянии вызывает укорочение междоузлий примерно на 50%.

Аллели Dim-dim-dim (W. Gottschalk, 1964) влияют на редукцию частей растения (по-видимому, особенно на размеры листьев и прилистников); в доминантном состоянии обусловливают развитие нормальных растений; dim дает слаборедуцированные растения, и, по-видимому, положительно влияет на семенную продуктивность; dim вызывает сильную редукцию частей растения.

Работами Лампрехта показано, что на число междоузлий влияют не менее 3 генов (mie, miu, min), а на длину их — не менее 4 (cot, сое, con, cona). Эти 7 генов расположены в 5 группах сцепления. Однако при скрещиваниях в большинстве случаев имеем доминирование длинного стебля над коротким. Обычное строение стебля определяется наличием фактора Fa, а фасциированный — рецессивными генами fa fa.

По Лампрехту (1947), наследственная фасциация определяется взаимодействием Fa-fa и Fas-fas: Fas с Fa и fa дает стебель простой, а рецессив fas с fa — фасциированный стебель. Исследования В. В. Хангильдина (1970) дают основание предполагать, что ген fas идентичен гену fna.

Особо следует отметить, что признак фасциации имеет различное выражение (экспрессивность) в зависимости от сочетания внешних условий и комбинации скрещивания, следовательно, от генотипа в целом.

Сорта овощного использования с фасциированным стеблем характеризуются плохим обмолотом зеленого горошка и высокой повреждаемостью при этом. Семенная продуктивность фасциированных сортов всех видов использования низкая вследствие сильного опадения молодых завязей и недоразвития семяпочек.

Одной из главнейших функций листа является ассимиляция. Типы листа (обычный, акациевидный, или многолисточковый, усатый, или безлисточковый, многократнонепарноперистый) безусловно влияют на продуктивность растений, прежде всего в связи с их различной ассимиляционной поверхностью. Однако следует учитывать не только различия площади листьев на 1 растение, но и их освещенность. Растения с акациевидным типом листа не имеют усиков, поэтому они сильно полегают. Хотя потенциальная ассимиляционная поверхность у них большая, при полегании эффективность листовой площади резко снижается из-за взаимного притенения.

Растения с усатым типом листа прочно сцепляются усиками между собой и поддерживаются в вертикальном положении вплоть до технической спелости. Однако у них из-за отсутствия листочков ассимиляционная поверхность уменьшена по сравнению с растениями, имеющими обычный тип листа.

Наиболее высокой семенной продуктивностью отличаются растения с обычным типом листа (Я. Я. Полунин, 1971). В центральных районах Нечерноземной полосы наименьшей семенной продуктивностью характеризуются формы с многократнонепарноперистым типом листа. В условиях Краснодарского края они дают неплохой урожай семян, несмотря на уменьшенную ассимиляционную поверхность листьев, так как растения поддерживаются в вертикальном положении, упираясь упругими листьями в почву. На Крымской опытной станции ВИР из них выделены перспективные овощные сорта.

Аллели Tl-tl w -tl pet (О. White, 1917; R. Lamm, 1957) вместе с геном Af или af (J. Goldenberg, 1965; по Бликсту, 1972 его синоним Leaf-leaf, B. В. Хангильдин, 1966) определяют тип листа. Тl в доминантном состоянии во взаимодействии с геном Af вызывает развитие обычного типа листа, с 2—3 парами листочков, оканчивающихся усиком; tl w Af — акациевидного, у которого вместо усиков листочки (В. В. Хангильдин, 1966, 1970); tl Pet Af — то же, но с мелкими листочками и длинными черешочками (R. Lamm, 1957). Тl не полностью доминирует над tl w , а Тl и tl w проявляют полное доминирование над tl pet

Ген Af (Leaf) в доминанте с геном Тl обусловливает обычный тип листа; af с Тl — усатый, или безлисточковый, тип листа (В. В. Хангильдин, 1966, 1970); взаимодействие двух рецессивов af и tl — многократнонепарноперистый тип листа (В. В. Хангильдин, 1966, 1970).

В гетерозиготе Tl-tl w Af-af в связи с неполным доминированием лист в основном выглядит обычным, но часть усиков несколько расширена, имеет вид листочков-усиков.

Жахнул перед этим горохового супчика, а когда изучал метеоризм в своём кишечнике после него, заинтересовался и горохом.

3. Существует множество сортов гороха, различающихся по одному, двум, трем и четырем наследуемым признакам.

Этот человек был трагически не понят научными современниками, но через 30 лет оказалось, что он перевернул науку — открыл законы наследственности и предвосхитил появление генетики. Имя чешского монаха Грегора Менделя и сегодня не столь широко известно, как имена Ньютона, Эйнштейна, Коперника или Гаусса, а ведь его научные достижения не менее значимы. Вспоминаем о них сегодня, 20 июля, в день рождения Менделя.

Пчелы, облака и опыты на растениях

Именно эти три вещи больше всего интересовали монаха Грегора Менделя, аббата монастыря Святого Фомы в Брюнне, сегодняшнем Брно, а тогда части австрийской Моравии. Господин аббат не был известным богословом или оратором. За пределами монастыря он ходил в цивильном платье, интересовался наукой, преподавал в местной гимназии. Вообще был добрым человеком, любителем-гастрономом, играл в шахматы и угощал гостей грушами диковинных сортов.

Когда господина аббата не стало, о нем скорбели родственники, монахи и учителя. Никто не понял при жизни его экспериментов и открытий, никто не знал, что этот склонный к полноте человек в очках с цветком фуксии (!) на групповом фото монахов — гений, опередивший свое время.

Сегодня за его письмами и случайно уцелевшими листами из научного архива идет охота (монастырь с неосмотрительного разрешения племянников уничтожил после смерти все его бумаги). Тогда никто не мог и подумать, что Брно будут называть городом Менделя, августинский орден будет гордиться своим монахом, а монастырь Св. Фомы — настоятелем. И уж тем более никто не думал, что открытия этого скромного человека войдут в школьные учебники.

Вероника, Иоганн и Терезия

Так звали детей Антона Менделя, крестьянина из деревни Хейнцендорф (сегодня — Гинчице в Чехии). Семья была чешско-австрийского происхождения: мать, Розина, была из немецкой семьи, отец — чехом. В тех краях, Моравии, немецкие и чешские крестьянские семьи жили рядом и часто заключали браки.

Все Мендели учились в деревенской школе, а в семье Розины был даже школьный учитель — ее дядя. Сам Антон был отличным садовником — он ухаживал за барским садом и научил детей всему огородному делу: полоть сорняки, подвязывать и прививать яблони.

Мендели не жили богато, но и не бедствовали. Старшие дети, Вероника и Иоганн, 1822 года рождения, учились в школе; за учебу родители платили рожью, горохом, салом и яйцами. Первой учиться отдали Веронику: она будет хозяйкой, нужно было уметь считать деньги, читать молитвы и вести списки. В девять в школу пошел Иоганн. Сразу же местный учитель стал чаще заглядывать к Менделям и хвалить мальчика: прилежен, понимает с лета, непременно надо учить дальше.

Семье, чтобы оплачивать его учебу в гимназии, пришлось затянуть пояса. Иоганн не подводил родственников: был первым учеником, получал лучшие рекомендации.

Он приложил все усилия, чтобы найти учеников, бегал по урокам. С трудом сводил концы с концами, недоедал, падал с ног, но гимназию окончил. Первого ученика, крестьянского сына Иоганна Менделя приняли в философские классы при Ольмюцком университете, после которых можно было претендовать на поступление в университет.

Иоганн и Терезия

И тогда Антон Мендель принял важное решение. Он продал свое хозяйство зятю, Алоису Штурму, мужу Вероники. Тот пообещал выплачивать Иоганну 10 флоринов в год. Младшая сестра, 12-летняя Терезия, отказалась от приданого в пользу старшего брата. Мендель-младший никогда не забудет ее жертвы и всю жизнь будет близок с Терезией и ее детьми, а вот к Веронике и ее детям будет относиться очень сдержанно. Благодаря этому Иоганн Мендель вернулся в Ольмюц.

Особенно нравилась ему физика и ее преподаватель патер Фридрих Франц. В физическом классе ставили много опытов, Иоганн увлекся экспериментами, показывавшими давление атмосферы, начал придумывать опыты сам.

В гимназии серьезно учили литературе, Мендель писал стихи. Отрывок из стихотворения о Гутенберге сохранила Терезия.

Зачем был создан человек?

Зачем щепотке праха

Неисповедимо высокое существо

Вы — буквы, отпрыски моих исканий!

В Ольмюце Иоганну все-таки удалось набрать учеников и с помощью 10 флоринов Штурма оплатить учебу и окончить школу. Было понятно, что оплатить университет ему не под силу; нужно было изыскивать источник существования. И Мендель ушел в монастырь — в 1843 году он стал братом Грегором Менделем в августинском братстве Св. Фомы.

Помощь монастыря и внезапный провал

Был ли Мендель религиозен? Биографы его расходятся в оценке этого факта. Большинство склоняется к мысли, что Мендель решился на этот поступок из нужды, движимый страстью к науке, которую мог бы реализовать только в условиях монастырской жизни.

Августинцы были достаточно либеральным орденом. Монахам разрешалось жить в миру, в том числе и в крупных университетских городах. Конечно, приходилось отводить время на молитвы, исповеди, но работой считались преподавание и изучение наук. Монастырь Святого Фомы состоял из братьев на редкость интеллигентных, часто служивших Богу светскими специальностями: учителя, профессора, орденские священники.

Он продолжал самообразование, выбрав в итоге естествознание. Собирал ботанические и минералогические коллекции, прослушал лекции по садоводству и виноградарству. Аббат понимал, что за монах Грегор Мендель, и, когда тому предложили должность преподавателя в гимназии в Цнайме, прелат его благословил, сложив с него обязанности духовника.

Правда, преподавать Менделю дали литературу и математику. Чтобы заниматься физикой, о которой мечтал Мендель, надо было сдать экзамены правительственной комиссии Имперского министерства просвещения. И тут случилось непредвиденное: блестящий ученик провалился.

Ему отказали в преподавании любимых предметов, но разрешили через год сдать повторный экзамен

Мендель выбрал лекции и занятия по физике, ботанике и зоологии с химией и практикум на кафедре математики — по логарифмированию и тригонометрии. После двух лет вольнослушателем попытался повторно сдать экзамены Императорской комиссии, но снова провалился. Поставив крест на дипломе, он вернулся в реальное училище Цнайма, где вел естествознание.

На сцену выходит горох

У себя в монастырской квартире Мендель устроил маленький зверинец: у него жили пойманные на прогулках лисенок и еж, серые и белые мыши. Правда, мышей ему скоро запретили держать.

Много работал в саду: выращивал ананасы, прививал яблони и груши, сажал цветы. История человечества изменилась в тот момент, когда весной 1854 года каноник посеял горох.

В тот момент ботаники считали, что под влиянием ухода за растениями у них могут появляться новые признаки, которые затем передадутся по наследству. Мендель решил изучить проблему изменчивости и наследственности.

По Дарвину, вид меняется, когда накапливается много мелких изменений. Ряд ботаников пытались проверить эту теорию, скрещивая гвоздики — махровые и не махровые, разные сорта дынь.

Мендель выбрал для своих опытов садовый горох Pisum sativum — растение, почти не дающее помесей. Получать гибриды на горохе было нетрудно: вскрыть пинцетом несозревший цветок, оборвать тычинки, а потом нанести нужную пыльцу от другого сорта.

Сорта гороха отличаются неизменными признаками: окраска кожуры зрелых и незрелых зерен, форма горошин, длина оси стебля, расположение и окраска бутонов. Мендель использовал для опытов больше 30 сортов — и до опытов два года проверял чистоту каждого.

Работа выдалась долгой и продлилась восемь лет! Сотни опылений, скрещиваний, десять тысяч гибридов. На каждый Мендель заводил паспорта: когда родительские растения выращены, какие у них были горошины — желтые или зеленые, гладкие или морщинистые, какие цветы, окраска по краям, окраска в центре и т. д.

Их и правда не было. Это был первый в истории масштабный опыт, который давал возможность учесть биологические соотношения количественно. Менделю пригодилось все: и физические опыты в гимназии, и садовые навыки, полученные в родительском доме, и эрудиция, и любовь к математике, и его необыкновенная интуиция ученого.

Менделевское один к трем

Через полвека масштабные эксперименты подтвердят точность его расчетов, но открытое им явление — единообразие признаков у первого поколения — это всеобщий менделевский закон.

Доклад, которого никто не понял

Сам Мендель считал свою работу особенной. Когда в 1865 году он делал доклад брюннскому Обществу естествоиспытателей, то надеялся на признание. Но все прошло в гробовом молчании: слушатели оторопели от статистики и новых терминов. Никто не задал ни одного вопроса.

Ему ответил мюнхенский ботаник Негели. Он просил повторить результаты на другом растении — и по дьявольской случайности предложил ястребинку, растение, которое размножается не половым путем. Из-за этого результаты с горохом не подтвердились.

Менделя не услышали: он был провинциальным монахом, всего-навсего учителем биологии, не окончившим университет

В 1868 году Мендель стал настоятелем монастыря Св. Фомы. Разбогател, купил пони, посетил Рим, представился папе, заседал в банке и филантропических обществах. Отдал в гимназию племянников — сыновей Терезии. А еще вывел новый очень вкусный сорт гороха.

Когда Мендель умер в 1884 году от болезни почек, оказалось, что он опубликовал 13 статей: четыре по биологии, девять по метеорологии. Но все только начиналось.

Спустя 30 лет и не только

Сегодня в школах по всему миру изучают менделевское расщепление и менделевские законы. Его называют отцом генетики и первооткрывателем законов наследственности. Просто возьмите учебник биологии и откройте его — в любой стране мира вы увидите картинку, на которой скрещивают разные сорта гороха (с желтыми и зелеными горошинами), на схеме обязательно объясняется, как именно наследуются признаки. Так что справедливость торжествует: иногда это бывает поздно для человека, но для человечества — всегда вовремя.

Читайте также: