Что такое листорасположение в биологии 6 класс определение кратко

Обновлено: 05.07.2024

Листорасположение у растений — основные термины и понятия

Каждое растение характеризуется не только индивидуальными размерами, формой листьев и цветов. Систематическим признаком выступает также листорасположение (phyllotaxis). Оно определяется порядком закладки зачатков листа в районе конуса нарастания.

В основе классификации представителей растительного мира лежит много свойств, в том числе особенность расположения листьев на стебле. Существует строгий порядок их закладки, целью которого является обеспечение доступа к солнечному свету. Одни листья располагаются спиралевидно по часовой стрелке, другие – против.

Осторожно! Если преподаватель обнаружит плагиат в работе, не избежать крупных проблем (вплоть до отчисления). Если нет возможности написать самому, закажите тут.

Ботаники заметили и математически выразили даже определенную закономерность – последовательность Фибоначчи, – касающуюся угла их расхождения. Листы могут располагаться под углом 180 градусов (тогда в обороте помещается 2 листа), либо 125 градусов (в обороте - 3 листа), при 154 градусах – 5 листьев, при 115 – 8 листьев.

Общепринятая характеристика листорасположения опирается на три понятия:

очередное;
супротивное;
мутовчатое;
розеточное.

Ученые связывают столь строгую закономерность расположения листьев на стебле с размерами конуса нарастания, а также особенностями взаимовлияния листовых зачатков друг на друга.

Существует также гипотеза, согласно которой каждый зарождающийся листочек создает вокруг себя невидимое энергетическое поле. Оно способно тормозить близкое развитие прочих листовых пластин и стимулировать их развитие на определенном расстоянии.

Стеблевой узел может содержать три листовых пластины (олеандр). Тогда тройные кольца чередуются между собой. Такая же особенность характерна для растений с четырьмя, шестью, десятью листьями в узле. Чередование ближайших кружков обязательно. Рассмотренный вариант получил название кольчатого (или кольчаторасположенного).

Интересно, что при мысленном проведении линий, соединяющих все кольчаторасположенные листья между собой, вырисовывается несколько вертикалей, для которых введен специальный термин – ортостихи.

Бывают варианты, что листья просто разбросаны, т.е. в листовом узле он содержится лишь один. Для таких случаев также существует закономерность: при проведении от любого, например, расположенного снизу, листа поочередно соединяющей мысленной линии, она примет винтовой характер. Проекция такой линии на плоскость будет выглядеть спиралью. Эта закономерность обосновывает термин – спиральнорасположенные.

При следовании по спирали снизу вверх неизменно достигается виток, расположенный над первым. Для одних растений, например, липы, такой лист третий по счету (над 2-м находится 4-тый и т.д.). Для других, например, ольхи, четко над первым листом находится четвертый, над вторым – пятый и т.д.

Вертикальные линии, мысленно соединяющие такие прикрывающие друг друга листья, по своей численности будут четко повторять число листьев, которые располагаются между парами перекрывающих.

Между ортостихами можно замерить также горизонтальное расстояние. Для каждого растения оно индивидуально. Длина соединяющего отрезка будет равна кусочку спирали, пролегающему между двумя прикрывающими листьями. Такой отрезок имеет свое название – полный цикл.

Следовательно, любой вариант листорасположения определяется числом рядов размещения листьев (ортостих).

Морфология и структура

Исходя из возложенных на лист функций, объясняются особенности его строения. Так, клетки эпидермиса предохраняют от излишнего испарения и являются механической защитой целостности паренхимы. Мезофил (паренхима) – ткань, содержащая хлорофилл. Она – место протекания фотосинтеза.

Пронизывающие листовую пластину жилки необходимы для равномерного распределения воды, питательных веществ, механических элементов во внутренней листовой среде. Имеются также устьица – особые группы клеток с нижней стороны пластины, через которые уходит излишняя влага и осуществляется газообмен.

Такие характеристики являются универсальными для любого листика, большого либо малого, фигурного либо просто обтекаемой формы.

Морфология растений лежит в основе их классификации и систематики. Для первых растений на Земле была необходима водная среда. Состояли они из одной клетки и часто имели слабо ветвящиеся ленты. В современной флоре с ними сходы водоросли.

По мере переселения на сушу, растения претерпевали эволюционные изменения и начинали расчленяться на органы. Каждый из них выполнял свою функцию. Так сформировался стебель, функцией которого было вынести листья к свету. Питание растения осуществлялось с помощью корня, который, наравне со стеблем и листьями, был обязательным элементом зародыша.

Приспособленческие процессы привели к метаморфозам, отразившимся как на цветении, так и на листорасположении. Чем более развит и приспособлен к борьбе за существование был стебель, тем больше листьев на нем появлялось. Для стебля свойственно экзогенное ветвление и наличие побегов первого, второго и т.д. порядка.

В процессе своего роста стебель образует побеги. В них закладываются узел, междоузлие, листовой рубец, пазуха листа и листовой след. Там, где к нему крепится лист – узел. Стебель между узлами – междоузлие. Для крепления листа к стеблю служит черешок, на месте которого после опадания листвы остается рубец.

Каждый вид растений имеет характерные форму, размер таких рубцов, а также количество следов от листьев. Например, рубец конского каштана имеет 5-7 листовых следов. Ива – три.

Между черешком и стеблем располагается листовая пазуха. Растения, относящиеся к древесным, имеют в каждой пазухе по одной почке (клен, береза, дуб). Бывает и 2 почки (орех) или три (жимолость). Другое название почки – зачаточный побег. На побегах бывают верхушечные почки, боковые, придаточные.

Покрытосеменные растения всегда имеют черешок, прилистники и листовые пластины. Это черешковые виды. Такое строение помогает выбрать оптимальное положение по отношению к свету. Черешок может отсутствовать, например, у алоэ, цикория, орхидеи, огурца.

Там, где черешок примыкает к стеблю, образуется влагалище, а угол между ним и междоузлием получил название пазухи. Это – место образования почки, цветка (соцветия).

Принципы листорасположения, какие виды бывают

Способ расположения листьев на стебле определен для любого вида растений. Общеприняты следующие варианты:

Очередное. Характерно для растений, у которых листочки располагаются друг за другом и выходят из всех узлов на стебле. Такой тип наблюдается у пшеницы, березы, яблони, розы, пеларгонии.
Супротивное. В этом варианте в узле располагается два листа. Возможна их ориентация перекрестно-попарно, т.е. каждый последующий лист располагается под прямым углом к предыдущему. Допускается и расположение рядов без поворотов. Пример: фуксия, жасмин, сирень.
Мутовчатое. В узле располагаются три либо более листьев. Характерно перекрестное расположение, возможны сдвиги на пол-оборота каждого последующего по отношению к предыдущему. При этом вариант расположения напоминает мозаику, как, например, у олеандра или элодеи. В этом варианте мутовки (узлы) могут находиться на верхушке и образовывать супротивно-мутовчатые вариации.
Розеточное листорасположение. В данном варианте присутствует укороченный стебель, поэтому листья максимально приближаются друг к другу. Междоузлия, как и черешки, практически незаметны, иногда вовсе отсутствуют. Розетки пышные, имеют общую центральную точку, как, например, у агавы, камнеломки или одуванчика.

Видоизменения листьев, примеры растений

Исходя из функций, возложенных на листья, как на орган растения, многое зависит от формы их пластины. Чем крупнее и ровнее свободная поверхность, тем эффективнее фотосинтез и испарение влаги. Поэтому у большинства представителей флоры листья гладкие, округлые, в меру тонкие и упругие.

Однако в ходе эволюции некоторые виды должны были приспособиться к индивидуальным условиям своего произрастания. Они изменились настолько, что стали вовсе не похожими на типичный лист. Причины данного явления следующие:

В засушливой местности растение вынуждено сохранить свою влагу внутри. Поэтому ему необходимо уменьшить испарение в поверхности. При таких погодных условиях листовая пластина в процессе своей эволюции настолько сокращается, что превращается в колючку, что практически исключает испарение влаги. Кроме того, колючие видоизмененные органы исполняют дополнительную функцию – защитную, например, от съедения животными. Типичный пример – виды кактусов. При этом в кактусе не исключается фотосинтез. Просто он протекает в клетках стебля, которые располагаются практически на поверхности.
Встречается и частичное превращение листьев в колючки, например, у барбариса, шиповника, розы и др.
Другой способ приспособления растения к засушливой местности заключается в превращении листьев в надежные запасники влаги. Такие толстые и сочные органы появились у алоэ, агавы и других. Запасы влаги надежно защищены снаружи восковым налетом на листьях. Здесь гораздо меньше устьиц, чем у обычного листа.
Видоизменение листа в усик – еще один вариант приспособленческой реакции растения на среду обитания. Усики необходимы тем растениям, которые для своего роста вынуждены цепляться за опоры. С помощью этого их стебель поднимается вверх, удерживаясь в вертикальном положении весь период роста. Пример: горох, чина, многие представители семейства бобовых.
Полезные функции исполняются и такими видоизмененными листьями, как чешуйки. В них – необходимый запас питательных веществ. У отдельных растений чешуйки прячутся внутри почки, обеспечивая их защиту. Типичным примером растения с чешуйками вместо листьев является репчатый лук.
Видоизмененная форма листьев помогает отдельным видам защититься от поедания насекомыми. В таком случае они превращаются в аппараты для ловли вредителя. Типичный пример – росянка.

У росянки верхнее покрытие листа представлено волосками, между которыми выделяется вязкая жидкость. Цветок своими лепестками привлекает насекомых. Садясь на лист, оно приклеивается лапками к жидкости, после чего лист сворачивается.

Внутри такого свертка выделяется специальный фермент, помогающий переваривать добычу. Разложение тела насекомого способствует обогащению тканей растения азотом и прочими органическими веществами. Такое видоизменение органов растения не только обеспечивает защитную функцию, но и улучшает его питание.

В листе выделяют листовую пластинку , черешок , основание . У основания листа могут быть прилистники .

Листовая пластинка является основным местом, в котором происходит фотосинтез. Черешок листа прикрепляет его к стеблю и поворачивает в наилучшее положение по отношению к свету.

Черешковые листья — у крапивы, липы, клёна, берёзы, яблони, вишни и др. Сидячие листья — у одуванчика, алоэ, льна, цикория, пшеницы и др.

По форме листовой пластинки листья можно разделить на округлые, яйцевидные, овальные, стреловидные и др.

Листья различаются также по краю листовой пластинки . Например, у тополя цельный край листовой пластинки , а у берёзы — пильчатый.

У простых листьев одна листовая пластинка. Такие листья у липы, сирени, одуванчика, ландыша и других растений.

Рис. \(4\). Простые листья

Сложными называют листья, у которых несколько листовых пластинок прикреплены к общему черешку. При этом они соединены с общим черешком своими основаниями или собственными маленькими черешками. Сложные листья у люпина, шиповника, клевера, каштана и многих других растений.

На листовых пластинках обычно хорошо заметны жилки . Это проводящие пучки, состоящие их клеток проводящей и механической ткани. Жилки обеспечивают поступление в лист воды и минеральных солей и выведение из листа органических веществ, образовавшихся при фотосинтезе, а также служат опорой для основной ткани листовой пластинки.

Чтобы определить вид растения по специальному определителю, надо уметь различать жилкование листа и расположение его на стебле.

порядок заложения листовых зачатков на растущем побеге. При очередном листорасположении (верхний рисунок) листья располагаются по одному на узле стебля с ориентацией в противоположные стороны (как у дуба), при супротивном (нижний рисунок) - по два (как у клена).

, порядок чередования листьев на стебле. Чаще всего листья располагаются поодиночке спирально (очередное листорасположение). При супротивном листорасположении два листа находятся друг против друга (напр., у вербейника, мяты, вероники). Если от узла отходят три и более листьев, такое листорасположение называют мутовчатым (напр., у хвоща, вороньего глаза).

Энциклопедический словарь

порядок размещения листьев на стебле. Систематический признак. Типы листорасположения: спиральное, или очередное (1 лист на узле стебля, напр., у дуба); супротивное (2 листа на узле стебля, напр., у клена); мутовчатое (3 и более листьев, напр., у олеандра).

Энциклопедия Брокгауза и Ефрона

(phyllotaxia). — У большинства растений листья располагаются на стеблях и ветвях настолько правильно, что можно установить касательно их расположения общие правила. При поверхностном наблюдении кажется, будто чаще всего листья расположены без всякого порядка, что они разбросаны, как говорится и до сих пор в большей части описательных сочинений (folia sparsa). Только у тех растений, у которых каждый стеблевой узел несет больше одного листа, правильность Л. бросается в глаза и давно замечена. Если листья сидят попарно и один против другого, то про них справедливо выражаются, что они противоположные, или супротивные (folia opposita). При этом бывает почти всегда, что листовые пары между собою чередуются — тогда листья ближайших пар приходятся друг к другу накрест, листья третьей пары, считая снизу, приходятся прямо над листьями первой пары, листья 4-й над листьями 2-й и т. д. Для обозначения этого обстоятельства употребляется выражение накрест сидящие (f. f. decussata). Так бывает, напр., у наших кленов, у сирени, у всех губоцветных (мята, шалфей и пр.). Вместо двух листьев на одном узле бывает 3 листа, напр. у олеандра, и тогда ближайшие листья таких тройных колец или кружков тоже между собою чередуются; известны и такие растения, у которых на каждом узле бывает 4, 6, 10 и даже больше листьев (многие мареновые, Hippuris и пр.). Но и в этих случаях листья ближайших кружков чередуются. Такие листья можно называть кольчаторасположенными, или кольчатыми (f. f. verticillata). Парные и противоположные, очевидно, относятся сюда же, только число листьев в их кружках доведено до наименьшего. Если на стеблях с кольчаторасположенными листьями мысленно соединить все листья, друг над другом сидящие, то получится несколько вертикальных и параллельных между собою линий, которые называются ортостихами. Число таких ортостих будет, очевидно, вдвое больше числа листьев в данном кружке. Правильность, отсюда происходящая, до того ясна, что, напр., у растений с противоположными листьями, особенно, если листьев много, их четыре ортостиха видны при первом взгляде. Разбросанные листья представляют правильность другого рода. Стебли и ветви с такими листьями производят по одному листу на каждом узле. Если мы, начиная от любого листа, напр. от самого нижнего, проведем мысленно линию к ближайшему листу, а от второго опять к ближайшему и т. д. до конца, то линия эта окажется винтовою, а на горизонтальной проекции спиральною. Поэтому и самое Л. называется спиральным, листья — спиральнорасположенными (f. f. spiraliter posita). При этом оказывается следующее. Идя по спирали, напр. кверху от данного листа, мы доходим до такого, который приходится над первым (с которого начали). У одних растений, как у липы, этот лист всегда 3-й, над 2-м приходится 4-й, над 3-м 5-й и т. д.; у других, как у ольхи, над 1-м приходится 4-й, над 2-м — 5-й и т. д.; у третьих, напр. у осины, над 1-м приходится 6-й, над 2-м — 7-й и т. д. Если провести вертикальные линии через все взаимно прикрывающиеся листья, то число их будет равно числу листьев, расположенных между двумя взаимно прикрывающимися листьями: у липы 2-м, у ольхи — 3-м, у осины — 5. Если измерить горизонтальное расстояние между ортостихами, то оно окажется постоянным у каждого растения и будет равно отрезку спирали, соединяющему 2 взаимно прикрывающиеся листа. Отрезок этот называется полным циклом Л. У одних растений (липа, ольха) он совершает один оборот вокруг стебля, у других (осина, тополь, яблоня) совершает 2 оборота, у третьих (Carduus) — 3 оборота и т. д. Расстояние это, измеряемое дугою и соответствующим ей углом, между двумя ближайшими листьями называется расхождением (divergentia) листьев, а угол, измеряющий величину расхождения, — углом расхождения (angulus divergentiae). Ясно, что этот угол зависит от числа оборотов в полном цикле и от числа листьев, расположенных по линии полного цикла. Если оборот один, т. е. один круг, а листьев в цикле 2, то для отыскания угла расхождения требуется разделить круг надвое, получится угол расхождения в 1 /₂, где 1 означает число оборотов в цикле, а 2 — число расположенных на нем листьев; если число листьев 3, то круг делится на 3, получается расхождение в 1 /₃, если число оборотов 2 (т. е. 2 круга), а листьев 5, то эти 2 круга следует, очевидно, разделить на 5, получится расхождение в 2 /₅, где 2 означает опять число оборотов, а 5 — число листьев цикла. Исследуя множество растений, найдено, что в природе имеются весьма различные расхождения, но чаще всего в природе попадаются следующие: 1 /₂, 1 /₃, 2 /₅, 3 /₈, 5 /₁₃, 8 /₂₁ и т. д., но из них самые распространенные первые три. Каждая из этих дробей, означая расхождение, вместе с тем, очевидно, означает и самое Л., указывая в знаменателе на число листьев в цикле и на число вертикальных рядов (ортостих), ими образуемых, а в числителе — число оборотов спирали в полном цикле.

Поэтому каждое Л. может означаться числом листовых рядов, или ортостих: они называются двурядными ( 1 /₂), трехрядными ( 1 /₃) и т. д. В природе, однако же, кроме тех дивергенций, что указаны в вышеприведенном ряде дробей, называемом главным, так как он гораздо чаще других попадается, имеются и другие ряды, напр. 1 /₃, 1 /₄, 2 /₇ и т. д. или 1 /₄, 1 /₅, 2 /₉ и т. д. Во всех этих рядах расхождений замечается, что каждая последующая дробь получается помощью сложения числителей и знаменателей двух предыдущих, что, впрочем, не указывает на какую-либо законность в самой природе растений. Для наглядного представления Л. удобно представлять их на горизонтальной проекции, получаемой при мысленном проведении вертикалей из точек прикрепления листьев при вертикальном положении самого лиственного стебля. Точки пересечения вертикалей (перпендикуляров) с горизонтальною плоскостью, очевидно, расположатся так же, как расположены листья на стебле. Вместо точек чертят обыкновенно дуги, означающие листья (их поперечный разрез), утолщая дуги в тех местах, где на проекции получились точки, т. е. на середине каждой дуги. Такой чертеж представляет собою план листвоносного побега, так как в середине его чертится круг, означающий поперечный разрез самого стебля. План этот есть диаграмма листоносного побега. На диаграммах очевидно число листьев цикла, их взаимное расположение и угол расхождения.

Они употребляются больше всего при изучении соцветий и цветов (см.). Правильность расположения листьев, хотя и наблюдается у большинства растений, но известны исключения, т. е. такие растения, у которых расхождение не постоянно. Кроме того, расхождение нередко меняется при переходе от главного стебля к ветвям, что, впрочем, совершается всегда на один и тот же лад. Необходимо еще заметить, что у многих растений ряды взаимно прикрывающихся листьев, хотя и остаются параллельными, но представляются не вертикальными, а кривыми. В каждом многочленном Л. можно всегда открыть, кроме той главной винтовой линии, или спирали, которая проходит через все листья побега, еще второстепенные, более крутые спирали, направляющиеся в 2 противоположные стороны. Эти второстепенные спирали называются парастихами. Парастихи одного направления, вместе взятые, захватывают, очевидно, также все листья побега, но каждая из них лишь известную их часть, а именно 1 /₂ всех листьев, если одноименных парастих 2, одну треть — если их три и т. д., что уже следует из того обстоятельства, что они параллельны и захватывают все листья побега. Если главная спираль очень полога и ее незаметно, как то бывает на побегах с весьма многочисленными Л., то парастихами пользуются для открытия главной спирали. Для этого нужно перенумеровать все листья на парастихах того и другого направления, начиная от любого, наблюдая при том, чтобы между номерами была разность, равная числу парастих. После перенумерования всех парастих главная спираль оказывается сама собою. Правильность в расположении листьев, открываемая и изображаемая помощью выше представленного способа, находится в ближайшей связи с развитием и внутренним строением растений, она также соответствует необходимости приспособления растений к окружающим условиям, но физиологического объяснения тут еще не найдено. Исследования Негели, Гофмейстера и Швенденера показали, что во многих случаях Л. в начале развития побега, когда листья имеют вид маленьких бугорков, иное, чем по окончании развития. Последний из названных ученых показал также, что вследствие более медленного роста несущего листья побега по сравнению с ростом самих листьев листья претерпевают взаимное давление, смещаются по определенным направлениям и меняют свое положение, располагаясь по известной формуле окончательно только при завершении своего развития. Эти исследования, объясняя еще и прежде замеченное различие между расположением листьев в начале и в конце, не дают, однако же, полного механического объяснения, так как во многих случаях, напр. на побегах с противоположными листьями, листья эти располагаются с самого начала так же, как они расположены в конце. Основательным изучением и самою формуляциею Л. наука обязана всего более Александру Брауну, Шимперу и братьям Браве.

Литература. A. Braun, "Vergleichende Untersuchung ueber die Ordnung der Schuppen an der Tannenzapfen" ("Abhandlungen der Leopoldinisch-K arolinischen Akademie", т. 14); L. F. et A. Bravais, "Essai sur la disposition des feuilles curvis érié es" ("An. d. sc. nat.", 1837, т. 7); они же, "Essai sur la disposition des feuilles rectis érié es" ("An. des sc. nat.", 1838); С. Schimper, "Ueber die M öeglichkeit eines Wissenschaftlichen Verstä ndnisses der Blatt-Stellung, mitgetheilt von A. Braun" ("Flora", 1835, №№ 10, 11 и 12); Simon Schwendener, "Mechanische Theorie der Blattstellungen" (Лпц., 1878).

Порядок распределения листьев по стеблю — характерный видовой признак, позволяющий систематизировать растения. Он именуется листорасположением (филлотаксисом) и отвечает за симметричность рисунков в структуре побегов. Решающая роль здесь принадлежит размерам конуса нарастания и порядку образования зачаточных бугорков, взаимодействие физиологических полей которых способствует торможению или стимуляции последующих заложений.

Основные термины и понятия

В ботанике листом называется наружный орган растения, предназначенный для фотосинтеза (образования углеводов), газообмена и транспирации (регулируемого процесса отдачи воды). Его пластинчатое строение обеспечивает беспрепятственный доступ солнечных лучей к клеточным структурам — хлоропластам, образующим группу зелёных красящих веществ — хлорофилл.

Лист выполняет также дыхательные и испарительные функции: выделяет или накапливает воду и питательные среды. Обычно он состоит из ряда тканей:

Эпидермиса — наружной структуры клеток, которая насчитывает несколько слоёв и со всех сторон покрывает лист. Образуется прозрачная область на границе с окружающей средой. Она регулирует газообмен, выделяет воду или поглощает её при необходимости, а у многолетних растений дополнительно защищается надкожицей (кутикулой) из восковидного вещества кутина. Структуры верхней и нижней поверхности неодинаковы и выполняют различные роли.
Мезофилла (хлоренхимы) — внутренних тканевых клеток. В них имеются хлоропласты с основной функцией фотосинтеза и специальные полости, увеличивающие площадь контакта с воздушной средой. Обычный цвет листьев обуславливается присутствием хлорофилла — зелёного фотосинтезирующего пигмента, находящегося в хлоропластах. В умеренных широтах с началом осени листья опадают или отмирают, а перед этим они окрашиваются в жёлтый или оранжевый цвет. Это изменение связано с уменьшением количества ультрафиолетовых лучей, замедляющего производство хлорофилла, и проявлением характерных цветов каротиноидов и антоцианов.
Проводящих жилок — тканевых пучков, расположенных в сердцевине листа, губчатом слое мезофилла. Они состоят из сосудов и специальных трубок и предназначаются для перемещения воды, питательных растворов и механических примесей. Рисунок жилок аналогичен структуре разветвления всего растения.
Устьиц — специальных клеточных образований, размещающихся на нижней поверхности листа. Через устьичную щель, которая под воздействием окружающих условий расширяется и сужается, происходит транспирация (испарение излишков воды) и газообмен.

Вегетативные органы растений, расположенных на освещаемых местах, образуют последовательность внутренних тканевых слоёв и называются световыми. Они значительно толще своих теневых собратьев, оказавшихся в условиях низкой освещённости и имеющих один слой клеток мезофилла.

Морфология и структура

На уроках биологии по программе 6 класса ученики знакомятся с набором видовых характеристик. Форма и типы листа, контуры края и волосистость — внешние признаки, которые закономерно проявляются ежегодно в процессе роста и опадения. Они помогают определить принадлежность растения к конкретному виду и служат для этого главными критериями, в отличие от корней и стеблей, не прекращающих расти и изменяться в течение всей жизни.

У покрытосеменных растений (дуба, берёзы, яблони, пшеницы, ржи, капусты, пальмы, подорожника) морфология листа представлена следующим образом:

черешок;
прилистники;
листовая пластинка.

Черешковыми называются экземпляры, имеющие черешки. Это необходимо листьям крапивы, липы, берёзы для крепления к стеблю и помогает им расположиться оптимально по отношению к свету. Черешок находится в центре пластинки у щитовидных образцов (настурция) и отсутствует у сидячих (алоэ, цикорий) и обвивающих (орхидея, огурец). Отдельные виды акаций имеют увеличенные филлодии различной формы, иногда целиком заменяющие листья.

Место примыкания черешка к стеблю называется влагалищем, а угол между ним и междоузлием, расположенным выше, именуется пазухой. Здесь образуется почка, цветок или соцветие. Прилистники напоминают маленькие придаточные листки, располагаются попарно на каждой из сторон в основании черешка и присутствуют у большинства двудольных растений. По форме они бывают:

свободными;
раструбовидными;
сросшимися с черешком;
опоясывающими его основание;
противолежащими межчерешковыми.

Если прилистники опадают в процессе развития, то на этом месте формируется рубец. У растений семейства розовых и бобовых они не опадают и остаются вместе с листьями. Листовые пластинки — важнейшее место, где происходит фотосинтез. Среди их основных типов различают:

листовидные отростки у папоротников;
игловидная и шиловидная хвоя;
стандартные — у покрытосеменных (цветковых) растений;
микрофилловые — у семейства плауновидных;
обвёрточные — у большинства трав.

При внимательном рассмотрении пластинки хорошо заметны жилки — скелет из волокнистых пучков проводящей ткани. Они сообщают жёсткость, подают воду и минеральные соли и удаляют продукты обмена. Основные типы жилкования:

дуговидное (подорожник, ландыш) — толстые жилки изогнуты по дуге;
параллельное (пшеница, кукуруза, просо) — крупные жилки образуют параллельные прямые;
сетчатое (дуб, берёза) — мелкие жилки собраны в сетку вокруг мощной средней;
пальчатое (клён, лютик) — крупные жилки расходятся от основания пластинки веером и разветвляются;
перистое (пырей, ландыш) — мелкие жилки идут от главной, напоминая строение пера.

Абаксиальной, или спинной (дорзальной), называют сторону, которая обращена при закладке от вершины побега к основанию. Обратная ей поверхность будет адаксиальной (брюшной, вентральной).

Принципы листорасположения

При формировании и росте стебля листья размещаются на нём в определённом порядке, что позволяет наилучшим образом организовать освещённость солнечными лучами. Почки следуют друг за другом, расходясь точно по спирали, и в углу их расхождения обнаруживается математическая закономерность ряда Фибоначчи, ограниченная окружностью в 360°. Например, листья могут расти по два и три на один оборот, по пять на два оборота, по восемь на три и так далее.

Гораздо чаще для описания листорасположения применяют более простую терминологию:

Очерёдное (спиральное). Листья следуют один за другим и располагаются во всех узлах стебля. Такое листорасположение у пшеницы, розы, пеларгонии, берёзы и яблони.
Супротивное. Количество листьев в узле увеличивается до двух, а сами они могут ориентироваться перекрёстно-попарно (все последующие повёрнуты на 90° к предыдущим) или располагаться двумя рядами без поворотов. Для иллюстрации может быть использована фуксия, сирень или жасмин.
Мутовчатое. Три листа (и более) собираются в узле — мутовке. Они располагаются перекрёстно или сдвигаются на половину оборота по отношению к предыдущему, составляя причудливую мозаику, как это происходит у олеандра и элодеи. Иногда мутовки располагаются только на верхушке стебля и образуют супротивно-мутовчатое сочетание.

Дополнительным вариантом служит розеточное листорасположение. Стебель при этом развивается коротким, листья располагаются близко друг к другу, а междоузлия и черешки практически не формируются и мало заметны. Пышные розетки с общим центром легко узнаваемы у характерных представителей — агавы, одуванчика и камнеломки.

Основные формы листьев

Форма самих листьев бывает округлой, овальной, сердцевидной или игольчатой, при этом контуры краёв тоже могут различаться. Например, у яблони они зубчатые, осины — пильчатые, а сирени — цельнокрайные. Разделение пластинок позволяет систематизировать боковые вегетативные органы растений как простые и сложные. При описании ботаники обращают внимание на следующие моменты:

Простой лист имеет единственную листовую пластинку с одним черешком и опадает всегда полностью. В структуре допускается присутствие лопастей, но промежутки между ними не доходят до основной жилки, как это видно на примере осины. Если выемки по краю не превышают ¼ от половины поверхности, это цельные простые листья. Примеры — яблоня, сирень, берёза, тополь.
Сложный лист насчитывает несколько пластинок, сидящих на одном, общем для всех, черешке и опадающих отдельно друг от друга. Иногда каждая из них крепится к собственному черешку и имеет вторичные прилистники, как у листьев гороха. Простые или сложные они — интересно разобрать на примере. Обычно у бобовых в состав входят черешок, две или три пары листочков и непарное число усиков (от трёх до пяти). Если усиков нет, листовая пластинка оканчивается непарным листиком и называется непарноперистой. Кроме того, вегетативный орган гороха может быть совсем безлисточковым, состоящим из одного черешка, который переходит в разветвлённую жилку и заканчивается усиками.

Лапчатые листья не имеют главного черешка и пластинки, расходятся по радиусу невидимой окружности, как пальцы на кисти (конский каштан, конопля). У перистых экземпляров пластинки располагаются равномерно по оси основного черешка: в случае шиповника они непарноперистые и имеют единственную верхушечный листик, а у альбиции — двуперистые, так как рассечены дважды и вторичными черешками крепятся к главному. Лист рябины — перистонадрезный, его пластинка разделяется не полностью, а трёхлистник клевера даже стал национальным символом Ирландии.

Адаптация к внешней среде

Изменение строения листьев выполняет не только защитные функции, но и позволяет запасать впрок влагу и питательные вещества. Зубчики по краям конденсируют водяной пар и образуют капли росы. Выработка ароматических масел, ядовитых веществ и летучих феромонов отпугивает травоядных животных и позволяет сохранять вид. Основные метаморфозы представлены в форме таблицы:

№	Наименование	Цель	Объект	Результат	Пример
1	Листовые колючки	Защита от внешних врагов	Листовые пластинки, прилистники	Травматизирующие шипы	Барбарис, акация
2	Ловчие органы	Охота насекомоядных растений на мелких беспозвоночных	Листья	Клейкий слизистый секрет, пузырьки с ротовыми отверстиями	Росянка, жирянка, пузырчатка
3	Мешковидные наросты	Создание и распределение запасов воды	Листья и корни	Дополнительные резервуары для жидкости	Тропическая лиана
4	Прицветники	Привлечение насекомых-опылителей	Пазухи с цветами или соцветиями	Большие размеры, яркая окраска	Бугенвиллия, шалфей, молочай
5	Суккулентные видоизменения	Создание запасов влаги	Листья и стебли	Толщина и мясистость	Алоэ, агава
6	Усики	Поддержка и фиксация	Верхняя часть листовой пластинки	Крепление к окружающим деревьям и кустарникам	Чина, горох

Читайте также: