Что такое фотопериодизм кратко

Обновлено: 05.07.2024

Фотопериод, или продолжительность дня, являющийся важнейшей характеристикой светового режима, неодинаков в течение года. Длина дня небезразлична для живых организмов. Это нашло отражение при рассмотрении сезонной периодичности явлений в живой природе. Ритмические изменения морфологических, биохимических и физических свойств и функций организмов под влиянием чередования и длительности освещения получили название фотопериодизма.

Способность живых организмов реагировать на длину дня получила название фотопериодической реакции (ФПР). Фотопериодизм был открыт в 1920 г. В. Гарнером и Н. Аллардом во время селекционной работы с табаком. Они обнаружили, что один из сортов, который цвел весной и осенью в теплице, не зацветает летом в открытом грунте. В связи с тем, что летние условия практически не отличались от тепличных, было сделано предположение, что цветению препятствует длинный летний день. Предположение подтвердилось, когда удалось получить цветение табака летом при искусственно укороченном дне. В дальнейшем установлено, что фотопериодическая реакция свойственна растениям разных таксономических групп и жизненных форм. Способность воспринимать длину дня и реагировать на нее широко распространена и в животном мире.

По типу фотопериодической реакции выделяют следующие основные группы растений (рис. 7.10).

1. Растения короткого дня. Зацветание и плодоношение наступает при 8—12-часовом освещении (например, конопля, табак, перилла).

2. Растения длинного дня. Для цветения им нужна продолжительность дня 12 ч и более (картофель, пшеница, шпинат).

3. Нейтральные к длине дня растения. Для них длина фотопериода безразлична. Цветение наступает при любой длине дня (кроме очень короткой, означающей для растений световое голодание). Таковы горчица, одучанчик, томат и др.

Рис. 7.10. Типы фотопериодической реакции у растений:

А — короткодневный (перилла); Б — длиннодневный (шпинат);

В — нейтральный (горчица) (по Б. С. Мошкову, 1961)

Особо важную роль фотопериодизм играет, например, в географическом распространении растений и в регуляции их сезонного развития. В этом вопросе накоплен обширный фактический материал, показывающий, что существует связь между географическим распространением и типом их фотопериодической реакции. В высоких и умеренных широтах большинство растений принадлежит к растениям длинного дня. Все они приспособлены к продолжительному освещению. Виды тропиков и субтропиков в большинстве своем короткодневные или нейтральные. У видов с обширными ареалами, охватывающими разные широты, хорошо различаются географические популяции с разными критическими фотопериодами, которые соответствуют длине дня (рис. 7.11).

Здесь фотопериодическая реакция выступает как весьма тонкий и точный механизм прилаживания экологии вида к разнообразию условий на протяжении ареала.

ФПР культурных растений во многих случаях соответствует географическому району формирования сорта. Например, сибирские сорта пшеницы имеют длиннодневный тип ФПР, а абиссинский — короткодневный. Являясь адаптацией" к данной географической среде, ФПР вместе с тем отчасти служит ограничителем распространения вида или географической популяции. Так как растения с определенной ФПР не могут успешно произрастать при не подходящем для них фотопериоде, длина дня препятствует миграции северных длиннодневных форм к югу и южных короткодневных — к северу. Виды с нейтральной ФПР имеют возможность более широкого распространения — от тропиков до арктических районов (если оно не ограничено теплом и другими климатическими факторами).




Рис. 7.11. Изменение порога фотопериодической реакции (критической

длины дня) с географической широтой у дурнушника

Xanthium stcumarium (из А. П. Тыщенко, 1979)

Животные, особенно насекомые, также весьма чувствительны к продолжительности дня. Например, саранчовые (Arididae), многие совки (Noctuidae), тутовый шелкопряд (Bombux mori) развиваются в условиях короткого дня, а капустная белянка (Pieris brassicae), березовая пяденица (Riston betularia) — типичные организмы длинного дня. Продолжительность дня регулирует процессы жизнедеятельности, связанные прежде всего с размножением и эмбриональным развитием, приспособительными реакциями — диапаузой, линькой, спячкой (сном), миграциями.

У животных и растений суточная периодичность светового режима обусловливает многочисленные приспособления к дневному и ночному образу жизни. Все их физиологические процессы имеют суточный режим с максимумом в определенные часы. Эти реакции основаны на правильном чередовании периодов света и темноты в течение суток — на продолжительности дня и ночи.

Организмы имеют приспособления к неблагоприятным сезонным явлениям. Так, для растений свойственно состояние покоя, характеризующееся прекращением роста и замедлением физио-лого-биохимических процессов. Отмечают органический, глубокий и вынужденный покой растений.

Органический покой характерен для клубней, плодов, почек. Например, картофель осенью не прорастает даже при высоких температурах. Осенью и ранней зимой не распускаются почки срезанных с дерева и поставленных в воду ветвей. Во время органического покоя в растении происходят изменения в нуклеиновом и белковом обмене в эмбриональных клетках и тканях, что обеспечивает возобновление нормального роста весной.

Глубокий покой наступает одновременно с органическим или после него и обусловливает морозоустойчивость растений. Степень глубины покоя зависит от вида растений и характера осенней погоды (рис. 7.12).

Рис. 7.12. Упрощенная схема влияния внешней среды (подковообразная фигура), управляющих механизмов клетки и гормональных факторов на ритм развития древесных растений (по В. Лархеру, 1978)

Вынужденный покой проявляется в том, что растения длительное время не приступают к росту из-за неблагоприятных условий. Это часто бывает весной.

У животных приспособления к переживанию неблагоприятных сезонных явлений более разнообразны по сравнению с растениями. Так, сезонные изменения метаболизма у животных проявляются в периодичности размножения. Основным сигнальным факторам и стимулятором размножения является световой режим местообитания.

Своеобразным приспособлением к неблагоприятным сезонным явлениям у животных служит спячка. Она может наступить на любой стадии их развития. Наиболее широко распространена спячка среди животных высоких и умеренных широт. В период зимней или летней спячки у животных значительно снижается уровень обмена веществ и потребление кислорода (в 10—20 раз). Млекопитающие и особенно земноводные, пресмыкающие и большинство беспозвоночных впадают в глубокое оцепенение. Длина светового дня, регулярно изменяющаяся на протяжении года, предвещает здесь приближение благоприятных или неблагоприятных сезонов точнее, чем все другие, менее регулярные колебания климатических факторов.

Например, гусеницы пестрокрыльницы изменчивой (Araschinia levana) живут при длинном световом дне (> 16 ч весной), то их куколки без диапаузы дают темную летнюю форму бабочек (f. prorsa).

При коротком световом дне ( ° С), прежде чем процессы развития смогут возобновиться в нормальном диапазоне температур.

Например, гусеницы пестрокрыльницы изменчивой (Araschinia levana) живут при длинном световом дне (> 16 ч весной), то их куколки без диапаузы дают темную летнюю форму бабочек (f. prorsa).

(от фото… и период ), реакция организмов на суточный ритм лучистой энергии, т. е. на соотношение светлого и тёмного периодов суток. Ф. присущ растениям и животным и проявляется в разнообразных процессах жизнедеятельности.

Фотопериодизм у растений

По характеру фотопериодические реакции зацветания растения делятся на: нейтральные, не обладающие фотопериодической чувствительностью и зацветающие почти одновременно при любой длине дня (конские бобы, гречиха); короткодневные, развитие которых замедляется при длине дня более 10√12 ч (просо, кукуруза, перилла и др.); длиннодневные, развитие которых идёт наиболее интенсивно при 24-часовом освещении и замедляется при укорочении дня (пшеница, салат, горчица и др.); промежуточные (стенофотопериодические), зацветающие при средней длине дня (например, тропические растения Micania scandens, Tephrosia Candida) и не зацветающие ни на коротком (менее 10 ч), ни на длинном (более 16 ч) дне; крайнедневные (амфифотопериодические), зацветающие как на коротком (менее 10 ч), так и на длинном (более 16 ч) дне (Madia elegans, Setaria verticillata); коротко-длиннодневные (например, Scabiosa succisa), быстро зацветающие при выращивании их вначале на коротком, а затем на длинном дне; длинно-короткодневные (например, Cestrum nosturnum), быстро зацветающие при выращивании их на длинном дне, а затем на коротком. Принадлежность растений к той или иной группе зависит от их географического происхождения и распространения: растения короткого дня произрастают в тропических и субтропических областях, растения длинного дня √ главным образом в умеренных и сев. широтах. Это указывает на приспособительный характер фотопериодической реакции не только к длине дня как экологическому фактору, но и ко всему комплексу внешних условий. Ф. √ своеобразные часы, синхронизирующие ритм онтогенеза с сезонным ритмом. Например, растения короткого дня приспособились к жизни в условиях жаркого и сухого лета субтропиков или, наоборот, к условиям периодических проливных дождей и при более длинном дне в эти сезоны не цветут и не плодоносят.

Восприятие фотопериодических условий осуществляется рядом пигментных систем (например, фитохромом ) листьев, в которых при изменении обмена веществ образуются фитогормоны и меняется баланс между стимуляторами и ингибиторами цветения. При передвижении продуктов фотосинтеза в верхушки стеблей и стеблевые почки создаётся возможность образования цветочных зачатков. Т. о., Ф. процесса зацветания разграничивается на листовую и стеблевую фазы. Природу процессов, лежащих в основе явлений Ф. зацветания, по-видимому, надо искать в соотношениях трофических и гормональных факторов, т. е. по взаимосвязи процессов фотосинтеза и дыхания с последующими специфическими процессами, происходящими на свету или в темноте, ведущими к биосинтезу конечных продуктов, обусловливающих репродуктивное развитие. Ф., влияя на ростовые процессы, на скорость развития, на соотношение этих процессов, влияет тем самым на морфогенез (образование клубней, луковиц, корнеплодов, на форму стеблей и листьев и т.д.), на физиологические особенности √ устойчивость к морозу и засухе, к заболеваниям, состояние покоя у растений. Регуляция процессов роста и развития с помощью Ф. используется в практике селекции и семеноводства, овощеводства и цветоводства.

Фотопериодизм у животных

Способность реагировать на изменение продолжительности дня и ночи в суточном цикле присуща многим группам животных: насекомым, клещам, рыбам, птицам, млекопитающим и др. Фотопериодические реакции животных контролируют наступление и прекращение брачного периода, плодовитость, осенние и весенние линьки, переход к зимней спячке, чередование обоеполых и партеногенетических поколений, миграции, развитие (активное или с диапаузой) и др. сезонные приспособительные явления. Особенности фотопериодических реакций определяются наследственностью и поддаются селекции. Физиологические и биохимические основы Ф. во многом неясны. Предполагают, что они осуществляются путём сложной цепи нервнорефлекторных и гормональных реакций. Почти несомненно, что Ф. связан с биологическими ритмами (циркадными). Познание механизмов Ф. позволит прогнозировать фенологию , динамику численности насекомых в природе, разводить полезных насекомых-энтомофагов, управлять развитием животных при их промышленном разведении (искусственное продление дня в осенне-зимний период, стимулирующее яйцекладку у птиц, используется в птицеводстве).

Понятие фотопериодизма

Понятия фотопериод и фотопериодизм были введены в науку американскими физиологами растений У. Гарнером и Г. А. Аллардом (1920-1923).

Фотопериодизм – ритмические изменения морфологических, биохимических и физиологических свойств и функций под влиянием чередования и длительности световых и темновых интервалов.

Фотопериодические группы — группы растений с различной фотопериодической реакцией, названные по длине дня, ускоряющей их зацветание.

В зависимости от этого растения делятся на:

1.Нейтральные растения (НР) — длина дня не оказывает заметного влияния, растения цветут по достижении определенного возраста или размера.

Обычно нейтральные растения происходят из экваториальных областей.

2. Длиннодневные растения (ДДР) — зацветают только в том случае, если длина дня больше некоторой критической величины.

ДДР происходят из умеренных областей с равномерным увлажнением по сезонам.

3. Короткодневные растения (КДР) — зацветают только тогда, когда длина дня меньше, чем некоторая критическая величина. Они происходят из субтропических и тропических областей с зимним максимумом увлажнения.

(Есть и растения с количественной реакцией на короткий день: цветение ускоряется на коротком дне, хотя длина дня не играет принципиальной роли).

4. Длиннокороткодневные растения (ДКДР) — для цветения необходима определенная последовательность: сначала длинные дни, а затем короткие. Эти растения настроены на благоприятный осенний период.

5. Короткодлиннодневные растения (КДДР) — для цветения необходима смена коротких дней на длинные (но не наоборот).

Благоприятный период у этой группы ассоциируется с весенним сезоном.

6. Среднедневные растения (СДР) — для цветения необходим определенный интервал длины дня: ни при увеличенной, ни при уменьшенной длине дня эти растения не цветут. Это — сравнительно редкий тип регуляции цветения.

7. Амфифотопериодичные растения (АФПР) — для цветения неблагоприятен узкий интервал, а при большей или меньшей длине дня цветение наступает.

Для короткодневных с качественной реакцией решающим фактором служит длина темнового периода. Кратковременное освещение этих растений в середине темнового периода препятствует их переходу к цветению. Прерывание светового периода темнотой не влияет на сроки цветения. Длиннодневные растения не нуждаются в периодах темноты и зацветают на непрерывном свету.

Свет и его роль в жизни растений

Живая природа не может существовать без света, так как солнечная радиация, достигающая поверхности Земли, является практически единственным источником энергии для поддержания теплового баланса планеты, создания органических веществ фототрофными организмами биосферы, что в итоге обеспечивает формирование среды, способной удовлетворить жизненные потребности всех живых существ.

Биологическое действие солнечного света зависит от его спектрального состава, продолжительности, интенсивности, суточной и сезонной периодичности.

Солнечная радиация представляет собой электромагнитное излучение в широком диапазоне волн, составляющих непрерывный спектр от 290 до 3 000 нм.

Ультрафиолетовые лучи (УФЛ) короче 290 им, губительные для живых организмов, поглощаются слоем озона и до Земли не доходят. Земли достигают главным образом инфракрасные (около 50% суммарной радиации) и видимые (45%) лучи спектра. На долю УФЛ, имеющих длину волны 290-380 нм, приходится 5% лучистой энергии. Длинноволновые УФЛ, обладающие большой энергией фотонов, отличаются высокой химической активностью. В небольших дозах они оказывают мощное бактерицидное действие, способствуют синтезу у растений некоторых витаминов, пигментов, а у животных и человека — витамина D; кроме того, у человека они вызывают загар, который является защитной реакцией кожи.

Инфракрасные лучи длиной волны более 710 нм оказывают тепловое действие.

В экологическом отношении наибольшую значимость представляет видимая область спектра (390-710 нм), или фотосинтетически активная радиация (ФАР), которая поглощается пигментами хлоропластов и тем самым имеет решающее значение в жизни растений.

Видимый свет нужен зеленым растениям для образования хлорофилла, формирования структуры хлоропластов; он регулирует работу устьичного аппарата, влияет на газообмен и транспирацию, стимулирует биосинтез белков и нуклеиновых кислот, повышает активность ряда светочувствительных ферментов. Свет влияет также на деление и растяжение клеток, ростовые процессы и на развитие растений, определяет сроки цветения и плодоношения, оказывает формообразующее воздействие.

Световой режим любого местообитания зависит от его географической широты, высоты над уровнем моря, состояния атмосферы, растительности, сезона и времени суток, солнечной активности и т.

д. Поэтому разнообразие световых условий на нашей планете чрезвычайно велико: от таких сильно освещенных территорий, как высокогорья, пустыни, степи, до сумеречного освещения в водных глубинах и пещерах. В разных местообитаниях различаются не только интенсивность света, но и его спектральный состав, продолжительность освещения, пространственное и временное распределение света разной интенсивности и т.д.

Соответственно, разнообразны и приспособления растений к жизни при том или ином световом режиме.

Экологические группы растений по отношению к свету

По отношению к количеству света, необходимого для нормального развития, растения подразделяют натри экологические группы.

Светолюбивые, или гелиофиты, с оптимумом развития при полном освещении; сильное затенение действует на них угнетающе.

Это растения открытых, хорошо освещенных местообитаний: степные и луговые травы, прибрежные и водные растения (с плавающими листьями), большинство культурных растений открытого грунта, сорняки и др.

Тенелюбивые, или теневые, с оптимальным развитием в пределах 1/10-1/3 от полного освещения, т.е. для них приемлемы области слабой освещенности. К тенелюбам относятся растения нижних затененных ярусов сложных растительных сообществ — темнохвойных и широколиственных лесов, а также водных глубин, расщелин скал, пещер и т.д.

Тенелюбами являются и многие комнатные и оранжерейные растения. В лесах Беларуси и России типичными теневыми растениями являются копытень европейский, ветреница дубравная, сныть обыкновенная, чистотел большой, кислица обыкновенная, майник двулистный и др.

Теневыносливые растения имеют широкую экологическую амплитуду выносливости по отношению к свету.

Они лучше растут и развиваются при полной освещенности, но хорошо адаптируются и к слабому свету. К ним относится большинство видов зоны смешанных лесов — ель, пихта, граб, бук, лещина, бузина, брусника, ландыш майский и др.

Адаптация растений к световому режиму

Под влиянием различных условий светового режима у растений выработались соответствующие приспособительные качества.

Прежде всего это касается величины листовых пластинок: у гелиофитов по сравнению с теплолюбивыми они обычно более мелкие.

Ориентация листьев у светолюбов вертикальная или имеет разный угол по отношению к солнечным лучам, чтобы избежать избыточного света и перегрева. Листья теневыносливых растений, напротив, ориентированы к свету всей поверхностью листовой пластинки и расположены так, чтобы не затенять соседние листья (листовая мозаика).

У многих гелиофитов поверхность листовой пластинки блестящая, покрыта светлым восковым налетом, густо опушена, что способствует отражению палящих солнечных лучей или ослаблению их действия.

Световые и теневые растения имеют четкие различия и по анатомическому строению.

Так, у гелиофитов хорошо развиты осевые органы с оптимальным соотношением ксилемы и механических тканей, менее сложные по форме листья с характерной дифференцировкой мезофилла на столбчатый и губчатый, высокой степенью жилкования, большим числом устьиц на единицу поверхности листа.

У светолюбивых растений количество хлоропластов, приходящихся на единицу площади листовой пластинки, в несколько раз больше, чем у тенелюбивых.

Теневыносливые растения встречаются в местообитаниях с различным световым режимом благодаря увеличению ассимилирующей поверхности, снижению интенсивности дыхания и уменьшению относительной массы нефотосинтезирующих тканей, увеличению размеров хлоропластов и концентрации хлорофилла.

Кроме того, в листьях наблюдается слабая дифференцировка на столбчатый и губчатый мезофилл или таковая совсем отсутствует, отмечается сравнительно малое количество устьиц и т. д.

Таким образом, способность воспринимать длину дня и реагировать на нее широко распространена в мире живых существ.

Это означает, что живые организмы способны ориентироваться во времени, т. е. они обладают биологическими часами. Другими словами, для многих организмов характерна способность ощущать суточные, приливные, лунные и годичные циклы, что позволяет им заранее готовиться к предстоящим изменениям среды.

Правильно подобрав режимы освещения, температуры и другие факторы, наиболее соответствующие биоритмам, можно заметно повысить жизнедеятельность и продуктивность разводимых животных и растений, причем без каких-либо дополнительных затрат.

Например, благодаря увеличению в теплицах, оранжереях и парниках светового дня до 12-15 ч зимой выращивают овощные культуры и декоративные растения, ускоряют рост и развитие рассады.

Продлив за счет искусственного освещения световой период зимой, можно увеличить яйценоскость кур, уток, гусей, регулировать размножение пушных зверей на зверофермах.

Влияние качества света на развитие

Много внимания было уделено исследователями качеству света, необходимого для цветения растений.

Красный свет воспринимается растениями как свет в процессе развития, а сине-фиолетовая часть спектра – как темнота. Однако при увеличении интенсивности синего света он тоже начинает восприниматься растениями как свет. Опыты показывают, что если выровнять интенсивность света по числу квантов, то красный и синий свет становиться одинаково эффективным.

Важно выяснить в каких условиях проходят соответствующие изменения у растений короткого и длинного дня.

Как показали опыты, во время пребывания растения в темноте на небольшой отрезок времени, в несколько минут, прервать темноту, то цветения не наступает.

Того же самого можно достигнуть, давая этим растениям мигающий свет, где интервалы между светом равны секундами или минутами. У развития и важным является лишь то, чтобы в сумме число освещения соответствовало числу часов, характерному для длинного дня.

Длиннодневные, короткодневные и нейтральные

Длиннодневные растения распростране­ны в основном в умеренных и приполярных широтах, короткодневные — в областях ближе к субтропикам.

Орга­ны восприятия фотопериода— листья.

Основной результат фотопериодизма — образование в разных органах растений фотогормонов, влияющих на цветение, образование клуб­ней, луковиц, корнеплодов и т.д. и на физиологические процессы (например, переход к покою, засухоустойчи­вость).

Используя фотопериодизм, можно регулировать процессы роста и развития растений, в частности цветения, что применяется в селекции.

У животных фотопериодизм контролирует наступление и прекращение брачного периода, плодовитость, се­зонные линьки, переход к зимней спячке и многое другое.

Он генетически обусловлен и связан с биологическими ритмами. В формировании фотопериодических реакций участвуют нервные и гормональные механизмы.

Значение особенностей фотопериодизма позволяет прогнозировать динамику численности, регулировать ее, управлять разви­тием животных при искусственном их выращивании. Биологические ритмы — это регулярные количественные и качественные изменения жизненных процессов, которые происходят на всех уровнях жизни — молекулярном, клеточном, тканевом, органном, популяционном и биосферы.

Периодические изменения дня и ночи, поры года связанны с основными ритмами Земли — ее обращением вокруг своей оси и вокруг Солнца.

На протяжении сотен миллионов лет эволюции длился процесс приспособления к ним, производились ритмические процессы жизнедеятельности организмов. Присущи биологические ритмы и для человека.

Существует большое количество разных биологических ритмов.

Среди них, выделяются как врожденные, так и приобретенные. Врожденные биологические ритмы для человека являются основными, потому что они закреплены в наследственных механизмах. Самым важным для адаптации человека и наиболее старейшим с точки зрения эволюции является суточный ритм человека с периодом в 20-28 часов.

Состояние организма человека зависит от его внутреннего биоритма.

На протяжении времени большинство физиологических процессов периодически колеблется. Известно около 300 функций с суточной периодичностью. Разные функции организма имеют неодинаковый ритм интенсивности. Установлено, что ритмически меняется температура тела человека (амплитуда колебаний составляет 0,6-1,30С). Наивысшая она около 18 часа, а наиболее низкая — между часом и пятью часами утра. Ритмические суточные колебания характерные и для артериального давления: днем оно повышается, ночью — снижается.

Реакция живых организмов на суточную смену освещённости (день и ночь) называется фотопериодизмом. Это важнейший фактор, запу­скающий биологические часы живых существ — суточные и сезонные биоритмы.

Фотопериодизм — это соотношение между продолжительностью светлого и тёмного времени суток, лежащее в основе суточной или сезонной активности растений и животных.

Так, укорачивающийся день (сезонный фотопериодизм) даже очень тёплой осенью — это точная информация о приближении зимы. У растений тормозится рост, начинается листопад, переход к состоянию покоя. Фотопериодизму подчиняется перелёт птиц, они заранее гото­вятся к нему. Фотопериодизм является сигналом к началу периода покоя у животных, которые впадают в спячку, позволяя зверям заранее накапливать подкожный слой жира и собирать припасы на зиму — орехи, се­мена, грибы и т. д. Также он определяет сезонные линьки и периоды размножения у зверей. Наоборот, удлиняющийся день сообщает всему жи­вому о приближении весны.

Расте­ния по продолжительности дня, бла­гоприятного для их развития, делятся на рас­тения длинного и короткого дня (рис. 193). Растениям длинного дня для нормального ро­ста и развития нужно больше 12 часов света. К ним относятся морковь , редис , лук , овёс , лён . Растениям короткого дня необходимо не менее 12 часов беспрерывной темноты. К ним относятся шпинат , капуста , георгины , хризантемы .

У животных своя реакция на суточный фотопериодизм. Так, боль­шинство копытных животных, медведи, волки, жаворонки и орлы ак­тивны днём, а тигры, грызуны, ежи, совы и филины — ночью. В сельском хозяйстве фотопериодизм играет большую роль. Например, удлиняя день за счёт искусст­венного освещения, можно повысить яйце­носкость кур, гусей и уток, удой молока у скота.

Фотопериодизм это физиологическая реакция организмов на продолжительность ночи или темный период. Это происходит в растения и животные. Фотопериодизм также можно определить как реакцию развития растений на относительную продолжительность светового и темного периодов. В соответствии с фотопериодами они подразделяются на три группы: растения короткого дня, растения длинного дня и растения нейтрального дня.

Содержание

Растения


Pr преобразуется в Pfr в дневное время, а Pfr медленно возвращается в Pr в ночное время. Когда ночи короткие, днем ​​остается избыточное количество Pfr, а в течение длинных ночей большая часть Pfr возвращается в Pr.

Много цветущие растения (покрытосеменные) используют фоторецепторный белок, Такие как фитохром или же криптохром, [1] чтобы почувствовать сезонные изменения продолжительности ночи или фотопериода, которые они воспринимают как сигнал к цветению. В следующем подразделе обязать фотопериодическим растениям абсолютно необходима длинная или короткая ночь перед цветением, тогда как факультативный фотопериодические растения с большей вероятностью зацветут при одном условии.

Фитохром бывает двух видов: Pр и Pfr. Красный свет (который присутствует в течение дня) превращает фитохром в его активную форму (pfr). Затем это заставляет растение расти. В свою очередь, дальний красный свет присутствует в тени или в темноте, и это превращает фитохром из pfr в pr. пр является неактивной формой фитохрома и не позволяет растениям расти. Эта система Pfr верхр преобразование позволяет растению чувствовать, когда сегодня ночь, а когда день. [2] пfr также можно преобразовать обратно в Pр с помощью процесса, известного как темная реверсия, когда длительные периоды темноты запускают преобразование Pfr. [3] Это важно для цветения растений. Эксперименты Халлидея и др. показали, что манипуляции с соотношением красного к дальнему красному у Arabidopsis могут изменить цветение. Они обнаружили, что растения, как правило, зацветают позже, когда подвергаются большему количеству красного света, доказывая, что красный свет тормозит цветение. [4] Другие эксперименты доказали это, подвергая растения дополнительному воздействию красного света посреди ночи. Растение короткого дня не зацветет, если свет включен на несколько минут посреди ночи, а растение длинного дня может зацвести, если подвергнуться большему количеству красного света посреди ночи. [5]

Криптохромы - это еще один тип фоторецепторов, который важен при фотопериодизме. Криптохромы поглощают синий свет и УФ-А. Криптохромы заставляют светиться циркадные часы. [6] Было обнаружено, что изобилие как криптохрома, так и фитохрома зависит от света, а количество криптохрома может меняться в зависимости от продолжительности дня. Это показывает, насколько важны оба фоторецептора для определения длины дня. [7]

Современные биологи считают [12] что это совпадение активных форм фитохрома или криптохрома, создаваемых светом в дневное время, с ритмами циркадные часы что позволяет растениям измерять продолжительность ночи. Помимо цветения, фотопериодизм у растений включает рост стеблей или корней в определенные сезоны и потерю листьев. Искусственное освещение можно использовать для увеличения продолжительности рабочего дня. [1]

Многолетние растения

Растения с длинным днем ​​цветут, когда длина ночи опускается ниже критического светового периода. [13] Эти растения обычно цветут в конце весны или в начале лета, когда дни становятся длиннее. В северном полушарии самый длинный день в году (летнее солнцестояние) приходится на 21 июня или около того. [14] После этой даты дни становятся короче (то есть ночи становятся длиннее) до 21 декабря (зимнего солнцестояния). В южном полушарии ситуация обратная (т.е. самый длинный день - 21 декабря, а самый короткий - 21 июня). [1] [8]

Некоторые облигатные растения длинного дня:

Некоторые факультативные растения длинного дня:

    (Pisum sativum) (Hordeum vulgare) (Lactuca sativa) (Triticum aestivum)

Растения короткого дня

Короткодневные растения цветут, когда продолжительность ночи превышает их критический световой период. [15] Они не могут цвести в короткие ночи или если на растение в течение нескольких минут попадает импульс искусственного света в течение ночи; им требуется постоянный период темноты, прежде чем начнется развитие цветков. Естественный ночной свет, такой как лунный свет или молния, не обладает достаточной яркостью или продолжительностью, чтобы прервать цветение. [1] [8]

Как правило, растения с коротким днем ​​(т. Е. С длинными ночами) цветут, когда дни становятся короче (а ночи становятся длиннее) после 21 июня в северном полушарии, то есть летом или осенью. Продолжительность темного периода, необходимого для цветения, различается для разных видов и разновидностей вида.

Фотопериодизм влияет на цветение, заставляя побеги производить цветочные почки вместо листьев и боковых бутонов.

Некоторые факультативные растения короткого дня: [16]

    ( Гибискус каннабинус) (Каннабис) (Госсипиум) (Орыза) (Сорго двухцветное) (Фасоль мунг, Vigna radiata) [17] (Глицин макс)

Дневно-нейтральные растения

Дневно-нейтральные растения, такие как огурцы, розы, помидоры, и Рудералис (автоцветущий каннабис) не инициируют цветение на основании фотопериодизма. [18] Вместо этого они могут начать цветение после достижения определенной общей стадии развития или возраста или в ответ на альтернативные раздражители окружающей среды, такие как яровизация (период низкой температуры). [1] [8]

Животное

Продолжительность светового дня и, следовательно, знание времени года жизненно важны для многих животных. От этого знания зависит ряд биологических и поведенческих изменений. Фотопериод вместе с перепадами температуры провоцирует изменение цвета меха и перьев, миграцию, попадание в спячка, сексуальное поведениеи даже изменение размеров половых органов.

Частота пения птиц, таких как канарейка зависит от фотопериода. Весной, когда увеличивается световой период (больше дневного света), семенники у самца канарейки растут. По мере роста яичек секретируется больше андрогенов, и частота пения увеличивается. Осенью, когда световой период уменьшается (меньше дневного света), семенники самцов канарейки регрессируют, и уровень андрогенов резко падает, что приводит к снижению частоты пения. От фотопериода зависит не только частота пения, но и репертуар песни. Продолжительный световой период весны приводит к расширению песенного репертуара. Более короткий световой период осени приводит к сокращению песенного репертуара. Эти поведенческие изменения фотопериода у самцов канареек вызваны изменениями песенного центра мозга. По мере увеличения фотопериода высокий вокальный центр (HVC) и надежное ядро архистриатум (RA) увеличиваются в размерах. Когда фотопериод уменьшается, эти области мозга регрессируют. [19]

У млекопитающих продолжительность светового дня регистрируется в супрахиазматическое ядро (SCN), о чем сообщает светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки, которые не участвуют в зрении. Информация проходит через ретиногипоталамический тракт (RHT). Некоторые млекопитающие очень сезонны, в то время как сезонность людей считается эволюционный багаж. [20] [ соответствующий? – обсуждать ]

Читайте также: