Что такое эффективность отбора и от чего она зависит кратко

Обновлено: 05.07.2024

Это изменение частот генов за определенное время. Эффективность ЕО особенно очевидна при действии его против доминантного гена. При S = 1 популяция за одно поколение может избавиться от доминантного генотипа.

Эффективность отбора против рецессивных генов длительна. Это связано с тем, что рецессивные аллели долгое время сохраняются гетерозиготами. Эффективность отбора в значительной степени зависит от исходной концентрации гена в популяции. При очень низких и очень высоких концентрациях отбираемого признака (гена) отбор действует слишком медленно. При средних же концентрациях эффективность отбора велика, даже при низких величинах коэффициента отбора. Дж. Б. С. Холдейн выдвинул концепцию "платы за отбор", согласно которой процесс полного замещения одного гена другим представляет собой дорогостоящую и длительную процедуру "Оплачивается" отбор гибелью членов популяции. Замещение старого гена новым, превосходящим его аллелем, влечет генетическую гибель носителей старого аллеля (они вносят в каждом поколении все меньший и меньший вклад в генофонд). Суммарное число особей, гибнущих в процессе полного замещения одного гена другим в 10—20—100 раз и более превышает число взрослых размножающихся особей в одном поколении. Популяция может оказаться "платежеспособной", так как "оплата" не одновременная, а растянута на много поколений. Но если популяция не в состоянии "уплатить" такую цену, выдержать этот "налог смерти" за эволюционное новшество, она вымирает. По этой причине произошли бесчисленные вымирания в течение истории биосферы. 4.7. Направление естественного отбора Естественный отбор представляет собой вектор, который характеризуется точкой приложения, определенной величиной и определенным направлением. Точка приложения - признак, по которому идет отбор в данной популяции, отбороценный признак. Направление отбора — это отбор фенотипов, соответствующих данной среде в определенный момент.

Это требование природными условиями соответствующего фенотипа. Смена направления отбора обусловлена изменением внешней среды. На Украине широко распространена ящерица прыткая. Она обычно имеет окраску спины под цвет почвы. В одних районах, в зависимости от цвета почвы, ящерицы светлокоричневые, в других — темно-коричневые. А на черноземах отмечены иссиня-черные. В данном случае, ЕО в разных районах имеет разное направление. Божья коровка имеет 8 разных типов окраски. Для трех морф характерны черные пятна на красном фоне ("красная форма"), для 5 — красные пятна на черном фоне. Н. В. Тимофеев-Ресовский 8 лет изучал соотношение красных и черных форм и установил, что осенью в популяции преобладает красная форма. Она лучше размножается. А весной из зимовки выходят в большем количестве черные: они лучше перезимовывают. Оказалось, что окраска скоррелирована с обменом веществ. Черные божьи коровки более холодостойки, а красные — более плодовиты. В данном случае направление отбора меняется сезон но — 2 раза в год: летом ЕО благоприятствует красным, а зимой — черным. 4.8. Эволюционная роль естественного отбора 1. ЕО определяет становление адаптации. 2. ЕО контролирует соответствие строения и функции организма среде. 3. ЕО снижает концентрацию вредных мутаций в генофонде популяции. 4. ЕО увеличивает концентрацию мутаций, имеющих существенное приспособительное значение. 5. ЕО способствует формированию полиморфизма популяции. 6. ЕО способствует формированию политипизма популяции. 7. ЕО ведет к дивергенции — увеличению разнообразия организмов. 8. ЕО ведет к биологическому прогрессу. Один из сыновей Ч. Дарвина — майор Леонард Дарвин (1850-1943) — задал отцу в конце его жизни вопрос: можно ли и когда ученые смогут наблюдать процесс естественного отбора в природе. Дарвин ответил: "Если материал собирать правильно, то можно убедиться в существовании эволюционных явлений, вероятно, в течение каких- нибудь 50 лет". Е. Б. Паультон (Паултон) в 1898 г. сообщил о первых ; опытах моделирования естественного отбора на бабочке • крапивнице. 600 куколок крапивницы разместили на коре деревьев, на изгороди, стенах построек, желтых листьях крапивы.

Если окраска куколки соответствовала цвету фо-. на, птицы уничтожали не более 57 % куколок. В случае Аконтрастности окраски куколок и фона уничтожалось бо-глее 90 % куколок. Так экспериментально была подтверждена возможность селекционного происхождения покровительственной окраски. В. Ф. Р. Уэлдон в 1898 г. опубликовал результаты многолетнего исследования популяции крабов в бухте Плимута. После постройки нового большого мола в Плимутской бухте, загородившего узкий вход в бухту, было замечено, что ширина головогруди у крабов достоверно уменьшилась. Биометрические измерения показали, что средняя ширина головогруди краба из года в год убывает. Уэлдон выяснил, что избирательная гибель крабов происходит из-за загрязнения жаберной полости илом, поднимаемым со дна винтами пароходов. В специальном аквариуме Уэлдон поставил опыт, в котором 248 отловленных крабов жили в условиях постоянного взмучивания ила. Оказалось, что у 154 погибших крабов жаберные полости были забиты илом. Биометрические исследования показали, что у выживших крабов относительная ширина головогруди была меньше, чем у погибших. А. Р. Чеснола в 1904 году провел эксперимент по проверке адаптивного значения покровительственной окраски у богомолов. Он привязывал ниткой к зеленой траве насекомых разной окраски. Через три недели из 45 коричневых осталось 10, а из 20 зеленых — 20 уцелели. Затем к коричневой траве было привязано 20 коричневых и 25 зеленых богомолов. На 12-й день оказалось, что все зеленые богомолы были истреблены, а коричневые — живы. В "Происхождении видов" Дарвин писал: "Бескрылое состояние столь многочисленных мадерских жуков (200 видов из 550) зависит главным образом от действия естественного отбора". В качестве фактора ЕО выступает ветер. "Относительная численность бескрылых жуков на сильно обдуваемых ветрами островах Дезерта еще значительнее". Ж. Тесье поставил опыт по проверке гипотезы Дарвина о роли ветра в качестве фактора естественного отбора, обусловливающего возникновение на океанических островах бескрылых насекомых.

Смешанную популяцию плодовой мушки, состоящую из бескрылых особей (гомозиготы по рецессивному гену) и крылатых особей, поместили на террасе биостанции в Роскоффе, расположенной на берегу Атлантического океана. Пищи было в избытке. Бескрылых вначале было 12,5 %. Через 2 месяца под действием ветра изменился фенотипичсский состав популяции — бескрылые дрозофилы составляли уже 67 %. Затем был поставлен обратный эксперимент. Эту же популяцию перенесли в помещение. Через несколько поколений большинство популяции составляли крылатые особи. Это было связано с тем, что они были более плодовиты и имели большую продолжительность жизни, чем бескрылые. Этот эксперимент полностью подтвердил гипотезу Ч. Дарвина. Работа Тесье была опубликована в 1933 году - через 51 год после смерти Ч. Дарвина. Дж. Гаррисон в 1920 г. опубликовал работу по направлению ЕО на примере бабочки пяденицы. Йоркширский лес до 1800 г. был смешанным. Позже лес разделился на 2 части полосой вересковой заросли. Буря 1885 г. привела к выпадению в южной части леса сосны. Доминирующим деревом здесь стала береза. В северном участке леса в процессе естественной сукцессии березу вытеснили хвойные деревья. В 1907 г. при обследовании соснового леса Гаррисон обнаружил, что среди бабочек только 4 % были светлыми, а остальные 96 % бабочек пяденицы были темные. В t березовом же лесу светлые бабочки составляли 85 %, а темные — 15 %. По остаткам крыльев Гаррисон установил, что в сосновом лесу светлые формы поедаются примерно в 30 раз чаще, чем темные. Изменение состава деревьев в се-; верном и южном участках леса изменило направление ЕО. 1 Под действием ЕО изменился генофонд дочерних популяций, изменился фенотипический состав популяций. 4.10.

Отбор включает в себя понятия изменчивости, наследственности и выживаемости и является их единством.

В животноводстве под отбором понимают выделение из общей массы для дальнейшего разведения лучших животных, наиболее ценных по своим продуктивным и племенным качествам.

Выдающееся значение эволюционного учения Ч. Дарвина заключается в основной его идее, сводящейся к тому, что филогенетическое развитие идет через отбор и сохранение особей, более приспособленных к данным условиям существования.

Приспособительные изменения создаются не сразу, не одновременно, а постепенно, путем длительного, повторяющегося в ряде поколений действия отбора. Отбор как бы шлифует, приспособляет строение и функции органа и всего организма к тем условиям, в которых существует данный вид животных или растений. Различают отбор естественный и искусственный.

Естественным отбором, или переживанием наиболее приспособленных, Ч. Дарвин называл сохранение организмов с полезными индивидуальными уклонениями или изменениями.

Из различных особей одного и того же вида, обладающих самыми многочисленными наследственными изменениями, возникшими под влиянием разнообразных условий жизни, выживают, сохраняются и оставляют потомство лишь те, которые оказались более приспособленными к тем конкретным условиям среды, в которых они обитают. Так, через выживание наиболее приспособленных, т. е. через естественный отбор, идет эволюция диких видов животных и растений. В отличие от естественного отбора, при отборе искусственном, осуществляемом человеком, выживают, сохраняются для дальнейшего размножения не те особи, которые оказались биологически более приспособленными к окружающей обстановке, а те, которые представляют наибольший интерес для человека, т. е. в большей степени, чем другие, им подобные, обладают признаками, полезными человеку.

Различие между естественным и искусственным отбором заключается также и в том, что первый действует непрерывно и на всех стадиях онтогенеза, а второй — лишь в определенные моменты (при выбраковке из стада нежелательных животных).

Обобщив огромный фактический материал, накопленный человеческой практикой по выведению многочисленных сортов растений и многообразных пород животных путем сознательного отбора и оставления для дальнейшего размножения особей, уклонявшихся в большей или меньшей степени в желательную сторону, Ч. Дарвин пришел к выводу об огромной творческой роли искусственного отбора в изменении растений и животных и в создании культурных сортов растений и пород домашних животных. Влияние отбора на изменчивость, по Дарвину, доказывается тем, что наибольшая изменчивость и наиболее существенные различия у животных наблюдаются в тех признаках, которые представляют наибольшую ценность и подвергаются отбору (у лошадей — резвость и работоспособность, у овец — шерсть, у свиней — мясность, у собак — острота органов чувств и т. д.). Раз начавшийся отбор в определенном направлении будет и дальше сопровождаться повышенной изменчивостью отбираемых признаков. Успеху отбора, по Дарвину, благоприятствуют такие условия, как разведение большого числа животных, высокая их плодовитость и способность размножаться в раннем возрасте, большая изменчивость животных по интересующим человека признакам, соответствие условий внешней среды направлению отбора, характер соотносительной (коррелятивной) изменчивости, умение заводчика подмечать мелкие, порой едва уловимые различия в признаках, по которым ведется отбор, и т. д. Из многочисленных изменений, которым подвергаются животные, наибольшее значение для эволюции и отбора как в естественных условиях, так и в домашних имеют мелкие наследственные изменения, не слишком нарушающие общую целостность организма и приспособленность его к условиям существования. Ч. Дарвин неоднократно подчеркивал особо важное значение для отбора и эволюции именно мелких и мельчайших изменений. Основное действие отбора, по Дарвину, состоит в накоплении индивидуальных изменений, в создании новых форм и в их расхождении.

Каждое наследственное изменение, возникшее под действием измененных условий жизни, является звеном в цепи единого жизненного процесса и будет не только поддерживаться в последующих поколениях, но и усиливаться, изменяться в том же направлении, если сохранятся условия, вызвавшие эти изменения. При этом ведущую роль играет так называемая длящаяся изменчивость, которая заключается в том, что организм передает потомству способность изменяться в начатом направлении.

Начавшееся изменение будет усиливаться в последующих поколениях, при сохранении вызвавших это изменение условий в силу наличия наследственной связи между поколениями.

Наследственная связь между поколениями создаёт предпосылку не повторять все сначала, а продолжать начавшееся изменение в силу наследования изменений, приобретенных предшествующим поколением.

Без длящейся изменчивости, включающей наследование приобретенных признаков, невозможна творческая роль отбора. Наследственность в этом случае помогает изменчивости и по мере повторения онтогенезов сама становится более сильной — консервативной; из фактора стимулирующего она переходит в фактор закрепляющий. В поступательном движении длящаяся изменчивость усиливается, накопляется и закрепляется. Так создаются относительно устойчивые виды, породы.

Отбор направляет изменчивость организмов в определенную сторону: в каком направлении идет отбор, в таком же направлении совершенствуется порода, при условии, что внешняя среда благоприятствует развитию тех признаков и свойств, по которым ведется отбор. Но отбор начинается лишь тогда, когда уже появилось уклонение (хотя бы в самом зачаточном виде). Причиной же появления этих уклонений является изменение в условиях существования, приводящее к изменению типа ассимиляции, типа обмена веществ в организме.

Уклонения наследуются потомками от родителей обычно не полностью, а лишь частично.

Английский ученый Гальтон, изучая вопросы наследования количественных признаков при помощи биометрического метода, нашел, что родители, уклонившиеся по изучаемому признаку от среднего выражения этого признака целой популяции, передают по наследству своему потомству не всю величину этого уклонения, а лишь часть его (приблизительно 2 /₃), другая часть уклонения (около 1/3) составляет как бы возврат к средней величине, или регрессию.

Возврат к средней величине бывает не полным, а лишь частичным, и это позволяет путем отбора непрерывно изменять группу или породу животных в нужном направлении и создавать нечто новое.

На вопрос, может ли отбор вывести уклонения за рамки данного вида или популяции и привести к получению новых форм, другими словами, является ли отбор творческим фактором эволюции, приводящим к созданию новых видов,— Дарвин и его последователи отвечали положительно. Осуществляя в ряде поколений отбор в определенном направлении, можно безгранично улучшать животные и растительные организмы по нужным признакам и свойствам.

Ч. Дарвин указывал, что отбор, проводимый человеком, основывается на отклонениях, создаваемых природой независимо от воли отбирающего.

Мичуринская биология, не отказываясь от того, что стихийно доставляет сама природа, ввела в качестве основного новый принцип: целеустремленно, направленно и осмысленно вызывать последовательные, нужные изменения формы растений и животных и с помощью отбора слагать их в известных, полезных и нужных человеку направлениях.

Признавая адекватность (соответствие) изменений в организме характеру воздействия, наследование приобретенных в процессе жизни изменений и творческую, созидательную роль отбора, мичуринская биология показала большие возможности для переделки наследственной природы организмов путем направленного воспитания (на основе стадийности развития) и открыла широкие пути для сознательного управления эволюцией животных и растений.

Постепенно совершенствуя методы распознавания мельчайших наследственных различий, разводя достаточно большие целостные группы животных, подбирая наиболее ценные родительские пары, создавая условия, необходимые для развития нужных свойств разводимых животных и, наконец, сознательно вызывая определенные наследственные изменения путем условий жизни, человек начинает все более совершенно управлять процессом эволюции домашних животных.

Существенное влияние на особенности эволюционного процесса, протекающего в пределах отдельного вида или популяции, оказывают такие факторы, как интенсивность и характер изменчивости вида, интенсивность и направление отбора, объем (численность) вида, а главное — условия внешней среды.

Чем в большем количестве возникают новые наследственные изменения и чем более благоприятное влияние они оказывают на выживаемость и приспособляемость организма, тем в большем количестве (при прочих равных условиях) они накопляются, увеличивая тем самым общий объем наследственных возможностей, пластичность и мобильность вида или популяции, и обеспечивают более легкую приспособляемость вида к разнообразным условиям среды.

Для прогрессивной эволюции более благоприятны большие популяции со значительными наследственными возможностями и с большим ареалом. В однородных, мало меняющихся условиях среды, в небольших популяциях наследственность организма более устойчива и консервативна и наследственные уклонения более редки. В этих условиях происходит быстрое устранение уклонений и распространение преимущественно менее изменчивых форм с устойчивой наследственностью и с меньшими приспособительными возможностями. В разнородных и благоприятных условиях существования больших популяций, наоборот, наследственность часто оказывается расшатанной, наследственные изменения более часты, устранение уклонений не столь остро и возможности повышения изменчивости и сохранения более изменчивых форм увеличиваются. Чем интенсивнее в процессе отбора происходит устранение уклоняющихся форм, тем медленнее идет накопление новых изменений, тем менее значительны индивидуальные различия в популяции, тем менее пластична и менее податлива на всякие изменения популяция. Численность популяции не играет особенно существенной роли в тех случаях, когда человек направленно изменяет наследственность внешними условиями.

В более или менее установившихся, мало меняющихся условиях внешней среды, когда организмы в ряде поколений вынуждены ассимилировать одни и те же условия, отбор будет направлен на сохранение и дальнейшее приспособление организмов к этим мало меняющимся условиям. При изменении условий жизни организмы, вынужденные ассимилировать эти измененные условия, будут изменяться (наследственная основа их будет расшатываться) приспособляться к новым условиям, и отбор в этом случае будет направлен на быструю перестройку вида в соответствии с изменившимися условиями жизни, на наследственное закрепление новых приспособлений.

Говоря о современном представлении о естественном отборе, нельзя не сказать о его количественной характеристике – интенсивности, эффективности и скорости отбора.

Интенсивность отбора определяется коэффициентом отбора (селекции) или величиной селекционного преимущества. Коэффициент селекции S представляет собой относительную разность в выживании двух альтернативных вариантов при равной начальной численности их и одинаковых условиях существования. Так, если в варианте В выжило n потомков, а из такого же числа особей варианта А при тех же условиях осталось n+nS потомков, то разница nS, отнесенная к общему числу особей, и есть коэффициент селекции.

Коэффициент отбора S вычисляется также по формуле:

где p – частота аллели в I поколении, p₁ – частота аллели во II поколении.

Теоретически коэффициент отбора может колебаться от 0 до 1. Если один из альтернативных вариантов полностью летален, то коэффициент отбора равен 1. В природных условиях коэффициент отбора обычно не превышает 0,1 – 0,2, чаще имеет меньшие значения.

Скорость естественного обора выражается в скорости изменения концентрации аллеля - ∆р и прямо пропорциональна коэффициенту отбора. Если S мало, то ∆р= S(1-p)p, или в общей форме - ∆р= S(1-p)p/1- ps.

Эффективность отбора – это достижение определенного положительного результата (изменения частот генов) при давлении отбора за отрезок времени. Эффективность естественного отбора зависит от его интенсивности и запаса наследственной изменчивости, накопленного в популяции. Интенсивность отбора определяется тем, какая доля особей доживает до половой зрелости и участвует в размножении. Чем меньше эта доля, тем больше интенсивность отбора.

Эффективность отбора в значительной степени зависит от исходной концентрации гена в популяции. При очень низких и очень высоких концентрациях отбираемого признака, отбор действует слишком медленно, при средних концентрациях – очень быстро.

В тесной связи с эффективностью отбора находится относительная приспособленность f, которая определяется по предложенному Райтом (1937) отношению чисел выживших из одинакового исходного количества особей этих вариантов при равных условиях существования:f = n +ns/n = n(1+s) /n = 1+s, где n +s - выжили варианта А, n - выжили варианта В.

34. Значение и творческая роль естественного отбора.

Творческая роль естественного отбора выражается в следующем: 1) в преобразовании изменчивости, в переработке самого материала, а именно в изменении выражений условно вредных, частично вредных и малых мутаций, что достигается естественным отбором наиболее благоприятных их комбинаций; 2) в преобразовании целых популяций через сохранение и преимущественное распространение наиболее жизнеспособных форм; 3) в приспособлении организма к различным сторонам окружающей среды, в том числе и другим организмам; 4) в выработке способности к наиболее выгодным реакциям на изменения в факторах внешней среды, в том числе к морфогенетическим реакциям, выражающимся в приспособительных модификациях; 5) в образовании прерывистого многообразия органических форм, в частности в процессах видообразования и расхождения признаков; 6) в определении направления всего эволюционного процесса, в целом идущего по линии усложнения и повышения организации, в отдельных ветвях – по пути специализации; 7) во взаимном согласовании и объединении частей и органов любого организма в одно гармоническое целое, обладающее значительной устойчивостью по отношению к внешним влияниям; 8) в создании аппарата наследственности и индивидуального развития, наиболее обеспечивающего преемственность органических форм в процессах размножения и выражающегося в прогрессивной автономизации развития.

Формы естественного отбора.

С развитием популяционной генетики естественный отбор стали рассматривать как элементарный фактор эволюции, определенным образом изменяющий генетическую структуру популяции. После этого выделили три основные формы естественного отбора, которые включали все частные случаи: 1) отбор, расширяющий границы наследственной изменчивости популяций – движущий отбор; 2) отбор, сокращающий изменчивость и повышающий устойчивость популяций – стабилизирующий отбор; 3) отбор, разделяющий популяции на части – дизруптивный отбор.

Поскольку по механизму действия движущий отбор и дизруптивный отбор весьма сходны, часто дизруптивный отбор рассматривают как разновидность движущего отбора.

Движущий отбор и его разновидности (направленный, дизруптивный).Движущая форма естественного отбора реализуется на основе селективного преимущества определенных вариантов (уклонений) перед представителями средней нормы, установившейся для данной популяции в прежних условиях.

В целом движущий отбор возникает либо при изменениях в новых направлениях, либо при захватывании видом новых местообитаний. В общих случаях под влиянием отбора в новых условиях образуется новая форма. Именно в результате движущего отбора образуются обычно подвидовые формы в разных группах видов, а, в конечном счете, и новых видов.

Направленный движущий отбор происходит в том случае, когда условия среды благоприятствуют какому-либо одному определенному направлению изменений признака, тогда как все другие варианты изменений подвергаются негативному давлению отбора. В этом случае в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в одном определенном направлении (рис. 7.1, II). Убедительный пример направленного отбора – выработка у микроорганизмов и насекомых устойчивости к антибиотикам и ядохимикатам.

Дизруптивный, или разрывающий (от англ. disruptive – разрывать) отбор осуществляется на основе выживания и размножения более адаптивных крайних уклонений от нормы за счет элиминации средних ее вариантов. Этот отбор действует в том случае, когда условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака (рис.7.1,III). В основе дизруптивного отбора лежит дарвиновская дивергенция – экологическое расхождение близкородственных форм.

Стабилизирующая форма естественного отбора реализуется на основе селекционного преимущества представителей средней нормы перед всеми уклонениями от этой нормы. Эта форма естественного отбора проявляет свое действие при установившихся экологических условиях и биоценотических соотношениях или, наоборот, при резко изменяющихся и обратимых условиях среды.

Нормализирующий (или поддерживающий) отбор происходит при относительно постоянных условиях среды и приводит к сохранению средней величины признака (нормы) вследствие элиминации уклонений от неё, однако наследственная основа ее не меняется. Действие нормализирующего отбора сводится лишь к сохранению нормы за счет элиминации всех наследственных и ненаследственных уклонений от неё.

Балансированный (уравновешивающий) отбор заключается в выживании внутривидовых форм, неравноценных между собой по приспособленности, но существующих на одной территории благодаря полезности совместного их обитания для вида в целом. Сущность балансированного отбора заключается в том, что существует несколько адаптивных норм, закономерно и циклично сменяющих друг друга. Он направлен на поддержание внутривидового полиморфизма (сезонный полиморфизм, попеременное балансированное изменение частоты бурой и желтой форм наземной улитки Cepaea nemoralis и др.).

36.Стабилизирующий отбор и его формы.

Стабилизирующая форма естественного отбора реализуется на основе селекционного преимущества представителей средней нормы перед всеми уклонениями от этой нормы.

Стабилизирующий отбор – это преимущественное переживание организмов, обладающих признаками, не имеющими заметных уклонений от нормы, свойственной данной популяциит . Происходит он через элиминацию любых уклонений от этой нормы. Стабилизирующий отбор как бы охраняет и усиливает установившуюся характеристику признака, устраняя от размножения все особи, фенотипически заметно уклоняющиеся в ту или другую сторону от сложившейся нормы.

Это значит, что при неизменных условиях среды (для организма в целом или для данного признака и кривая распределения признака не меняется. Стабилизирующий отбор ведет к большей фенотипической однородности популяции и к стабильности спектра ее изменчивости.

Действие стабилизирующего отбора может быть направлено: 1. на сохранение средней нормы в относительно постоянных условиях среды; 2) на стабилизацию процессов онтогенеза в резко меняющихся и обратимых условиях среды; 3) на поддержание полиморфной структуры популяции (или вида). Исходя из этого разнообразия действия стабилизирующего отбора, выделяются три его формы: нормализирующий, канализирующий, балансированный.

Нормализирующий (или поддерживающий) отбор происходит при относительно постоянных условиях среды и приводит к сохранению средней величины признака (нормы) вследствие элиминации уклонений от неё, однако наследственная основа ее не меняетсяТаким образом, действие нормализирующего отбора сводится лишь к сохранению нормы за счет элиминации всех наследственных и ненаследственных уклонений от неё. Следует сказать, что нормализирующий отбор, сохраняя среднюю норму, создает возможность для творческой деятельности канализирующего отбора по наследственному закреплению адаптивных модификаций в пределах нормы.

Канализирующий отбор означает выживание и размножение организмов с более устойчивыми механизмами онтогенеза, способными противостоять случайным внутренним и внешним воздействиям, подвергающим сложившуюся адаптивную норму, то есть нормальное протекание процессов индивидуального развития.

Примеры действия канализирующего отбора можно привести и для животных. У животных холодных стран выступающие части тела укорочены по сравнению с их теплолюбивыми сородичами.Таким образом канализирующий отбор приводит к наследственному закреплению тех модификаций, которые адаптивны в данной среде.

Балансированный (уравновешивающий) отбор заключается в выживании внутривидовых форм, неравноценных между собой по приспособленности, но существующих на одной территории благодаря полезности совместного их обитания для вида в целом. Сущность балансированного отбора заключается в том, что существует несколько адаптивных норм, закономерно и циклично сменяющих друг друга. Стабилизирующий и движущий отборы тесно связаны между собой. Если в одной части ареала какого-либо вида нет неуклонных новых изменений среды и изменения условий носят характер относительно быстрых колебаний, то господствовать будет стабилизирующий отбор. При наличии в другой части ареала какого-либо вида длительных неуклонных изменений условий жизни соответственные формы будут находиться под влиянием движущего отбора.

Таким образом, формы отбора могут меняться в связи с расширением ареала вида. Так, например, известно, что заяц – русак в течение некоторого времени стал интенсивно распространяться на север. Такое распространение на север означало проникновение в области с новыми условиями. Это имело своим следствием отбор на новый экотип. Северная форма русака отличается более крупными размерами, большим побелением зимнего меха, более интенсивным развитием волосяного покрова, то есть налицо движущий отбор, приведший к выработке новой формы. Однако то, что нам известно об этом интересном случае образования новой формы зайца – русака, заставляет думать, что движущий отбор на новую форму был связан и с процессом стабилизации, в частности, с автономизацией развития. Большие размеры тела – это, конечно, не модификация, а результат отбора на увеличение тела, то есть отбора форм, у которых независимо от колебаний условий жизни выработалась способность к развитию более крупных размеров тела, обеспечивающих выработку большего количества тепла и более экономичный его расход. Параллельно с этим, весьма вероятно, шел отбор и на большее развитие волосяного покрова.

Таким образом, если движущий отбор вызывает историческую изменяемость индивидов и популяций в целом, то стабилизирующий отбор определяет их устойчивость. Изменяемость и устойчивость – это две взаимосвязанные стороны эволюционного процесса. Естественный отбор не только создает, но и поддерживает многообразие форм живой природы.

Иногда выделяют и другие, более специальные, формы естественного отбора, например, так называемые К – отбор и r – отбор. К – отбор – это отбор, направленный на повышение вероятности отдельной особи, на выживание исходно немногочисленного потомства (обычно в стабильных условиях среды).

При r – отборе большая часть энергетических затрат вида идет на появление сравнительно многочисленного потомства и мало - на заботу о потомстве (обычно, в нестабильных условиях).

Часто оказывается так, что определенный генотип имеет селективное преимущество только тогда, когда он редок в популяции, и немедленно теряет преимущество, оказавшись в избытке. Это так называемый частнозависимый отбор. Именно под таким отбором находятся многие признаки покровительственной окраски типа мимикрии.

Д.К. Беляев ввел также понятие дестабилизирующего отбора, который разрушает сложившиеся комплексы адаптивно важных признаков и приводит к существенному изменению генетической системы популяции. Ярким примером может служить процесс одомашнивания животных. Так, отбор на уменьшение агрессивности у хищных зверей в неволе ведет к дестабилизации цикла размножения (животные могут размножаться круглый год).

Половой отбор – не самостоятельный фактор эволюции, а всего лишь частный случай внутривидового естественного отбора.

Все указанные формы естественного отбора подразделяются на индивидуальный и групповой. Индивидуальный отбор сводится к дифференциальному размножению отдельных особей, обладающих преимуществами в борьбе за существование в пределах популяции. Групповой отбор - преимущественное размножение особей какой-либо группы. При групповом отборе в эволюции закрепляются признаки, благоприятные для группы, но всегда благоприятные для особей.

В целом надо сказать, что естественный отбор даже внутри каждой из выделенных форм может вести к различным результатам, воздействуя на те или иные особенности организма и популяции. Ни одна из отмеченных форм отбора в чистом виде не встречается в природе, так как контролирующие факторы среды выступают во взаимодействии между собой как целое.

В биологии до сих пор есть множество неоднозначных теорий. Эволюция позволяет выживать только сильнейшим представителям. За время ее существования исчезли тысячи разных видов. Естественный отбор заключается в том, что в ходе действия популяции остаются в живых только наиболее приспособленные особи. Количество неприспособленных уменьшается естественным путем.

Механизм действия

Термин был введен Чарльзом Дарвином. Он сравнивал естественный отбор с искусственным, т. е. с селекцией. Согласно мнению ученого, разница между этим процессами простая: в первом случае все решает природа, во втором — человек. Рабочим материалом являются наследственные мутации, которые накапливаются или исчезают в следующих поколениях.

Взгляд Чарльза Дарвина на механизмы эволюции произвел революцию в научных кругах. В какой-то мере он был скандальным и смелым. В современном мире теорию считают обычной и само собой разумеющейся. Три неоспоримых факта существования естественного отбора:

на свет появляется больше потомства, но не все могут выжить и размножиться;
все живое подвержено наследственной изменчивости;
организмы наделены разными особенностями.

Все это становится причинами для жестокой конкуренции, которая является движущей силой эволюции. Сам процесс протекает медленно, в нем ученые выделяют несколько этапов. Первый — это изменчивость, у отдельной особи появляется случайная мутация. Второй — наследование, особенность передается потомкам. Третьи — отбор, происходит определение, насколько полезно было изменение для выживания.

Четвертый — это время, для закрепления и распространения особенности требуется много лет. Пятый — это адаптация, мутация становится общим признаком для популяции или становится основой для появления нового вида.

Творческая роль отбора естественного заключается в том, что с изменением признаков в соответствии с условиями окружающей среды происходит создание новых видов. Именно этот процесс является направляющим фактором эволюции.

Все виды находятся во взаимоотношениях, что порождает борьбу за существование. Каждая особь стремится оставить после себя максимальное количество потомства. Из него выживут только самые приспособленные, так как кормовой базы не хватит на всех.

Принципы классификации

По направленности действия выделяют положительный и отрицательный (иногда называется отсекающим) виды естественного отбора. В первом случае процесс направлен на развитие полезных признаков и увеличение количества особей, которые владеют им. Механизм позволяет повышать жизнеспособность вида. Если рассматривать это в масштабах биосферы, то происходит постепенное усложнение строения живых организмов.

Подобная тенденция хорошо видна на примере эволюции. Некоторые виды древних рыб потратили миллионы лет на то, чтобы жабры трансформировались в среднее ухо. Когда это произошло, первые земноводные смогли выйти на сушу. Этому способствовали сильнейшие приливы и отливы.

Отрицательный отбор позволяет выводить из популяции особей с опасными и вредными признаками. Они значительно снижают уровень жизни и повышают уровень смертности. Механизм выступает определенным фильтром, который не пропускает плохие аллели и не дает им развиваться.

Благодаря развитию большого пальца, предки человека смогли сжимать кисть в кулак. В драках они могли использовать их для ударов, это давало возможность разбивать черепа. В итоге выжили только особи с крепкими черепами. Подобные скелеты с повреждениями были неоднократно обнаружены археологами. Эффективность отбора напрямую зависит от концентрации гена в популяции. Она понижается при увеличении количества гомозиготных особей.

Есть еще одна классификация, основой которой является характер влияния отбора на изменчивость признака в популяции. В ней выделяют движущий, стабилизирующий, дестабилизирующий, дизруптивный, половой.

Основные типы

Движущий отбор действует при направленном изменении условий внешней среды. В итоге отсеиваются особи с одним значением среднего признака, и с каждым поколением происходит небольшой сдвиг. В итоге привычная норма претерпевает изменения и появляется новое значение. Одни признаки исчезают, другие формируются.

Автором описания механизмов движущего отбора был не только Дарвин, но и ученый Уоллес. В качестве примера можно рассмотреть выработку у бактерий устойчивости к антибиотикам, снижение чувствительности паразитических грибков к ядохимикатам и изменение строения конечностей у предков лошадей.

Стабилизирующий отбор сохраняет существующие признаки. Он действует только при постоянном сохранении условий среды. По сути, это другая сторона движущего отбора, так как цель этого процесса — сохранить адаптированный вид. Он не дает размножаться особям с отклоняющимися мутациями.

Примеры стабилизирующего отбора — гигантская секвойя, растение гингко, крокодилы, некоторые виды медуз. Именно эта форма поддерживает постоянство вида.

Разрывающий (дизруптивный) отбор характеризуется поддерживанием крайних значений, средние при этом убираются из популяции. В результате из исходной формы появляются несколько новых — это позволяет поддерживать разнообразие популяции. Дивергенция (расхождение признаков) дает возможность сформироваться новым видам, например, клеверу.

Движущий, стабилизирующий и дизруптивный — вот какие формы естественного отбора существуют. Но некоторые ученые отдельно выделяют еще один тип — половой. Самцы соперничают в праве на размножение, у них часто появляются признаки, которые отрицательно влияют на выживаемость. Красивый хвост у павлина не несет практической пользы, лишь привлекает самок.

Существуют две гипотезы, которые объясняют этот механизм. Согласно первой, самка выбирает того, кто может выжить в тяжелых условиях. Вторая версия — стремление получить потомство от успешного отца.

Современный мир

Идея естественного отбора до сих пор вызывает множество споров в научной среде. Противники не считают теорию эволюции правдивой, так как неясно, каким образом зародилась жизнь на Земле. Креационисты тоже не поддерживают учение Чарльза Дарвина. Появление синтетической теории эволюции тоже вызывает немало споров.

Происхождение разных видов также подвергается критике. Ученые могут только строить теории о развитии тех или иных организмов. Селекция создана человеком и является противовесом природной эволюции.

В тестах по биологии можно найти разные вопросы об отборе. Примерные задания:

каков главный эффект естественного отбора;
что служит исходным материалом для нее;
какая форма позволяет преобразовать виды;
что является источником генетического разнообразия;
что лежит в основе теории Дарвина;
отбирающий фактор и т. д.

Знание учения Дарвина позволяет иначе взглянуть на механизмы эволюции. Природа отбирает лучших представителей для дальнейшего развития. Ученые спорят о том, влияет ли этот механизм на человечество. Благодаря тому, что многие виды смогли изменяться, они выжили в ходе эволюции. Не всегда главное — размер и сила. Динозавры поражают гигантским ростом, но в итоге победили те животные, что были небольшими и умными. Прогнозировать, как будет развиваться эволюция, сложно.

Читайте также: