Что служит материалом для естественного отбора кратко

Обновлено: 04.07.2024

Естественный отбор — процесс, посредством которого в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью (наиболее благоприятными признаками), в то время как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается. В свете современной синтетической теории эволюции естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов. Естественный отбор — единственная известная причина адаптаций, но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф, поток генов и мутации.

Содержание

Механизм естественного отбора

Организмы производят потомков больше, чем может выжить;
В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;
Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.

Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении и являются минимально необходимыми условиями для эволюции посредством естественного отбора [1] . Таким образом, организмы с наследственными чертами, которые дают им конкурентное преимущество, имеют большую вероятность передать их своим потомкам, чем организмы с наследственными чертами, не имеющими подобного преимущества [2] .

Центральное понятие концепции естественного отбора — приспособленность организмов [3] . Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению, которая определяет размер его генетического вклада в следующее поколение [3] . Однако главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность) [4] . Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма слабые и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будут низкими [3] .

Если какая-либо аллель увеличивает приспособленность организма больше, чем другие аллели этого гена, то с каждым поколением доля этой аллели в популяции будет расти. То есть, отбор происходит в пользу этой аллели. И наоборот, для менее выгодных или вредных аллелей — их доля в популяциях будет снижаться, то есть отбор будет действовать против этих аллелей [5] . Важно отметить, что влияние определённых аллелей на приспособленность организма не является постоянным — при изменении условий окружающей среды вредные или нейтральные аллели могут стать полезными, а полезные вредными [6] .

Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа [7] :

Направленный отбор — изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;
Дизруптивный отбор — отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;
Стабилизирующий отбор — отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака и уменьшению разнообразия.

Частным случаем естественного отбора является половой отбор, субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания за счёт увеличения привлекательности особи для потенциальных партнёров [8] . Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных. Такие признаки, как крупные рога, яркая окраска, с одной стороны могут привлекать хищников и понижать выживаемость самцов [9] , а с другой это уравновешивается репродуктивным успехом самцов с подобными ярко выраженными признаками [10] .

Формы естественного отбора

Существуют разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции.

Движущий отбор

Движущий отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор

Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Дизруптивный отбор

Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Половой отбор

Положительный и отрицательный отбор

Существует две формы естественного отбора: Положительный и Отсекающий (отрицательный) отбор.

Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом.

Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.

Роль естественного отбора в эволюции

Информация должна быть проверяема, иначе она может быть поставлена под сомнение и удалена.
Вы можете отредактировать эту статью, добавив ссылки на авторитетные источники.
Эта отметка установлена 5 августа 2012.

Интересные факты

На примере рабочего муравья мы имеем насекомое, чрезвычайно отличающееся от своих родителей, тем не менее, абсолютно бесплодное и, следовательно, не могущее передавать из поколения в поколение приобретённые модификации строения или инстинктов. Можно задать хороший вопрос - насколько возможно согласовать этот случай с теорией естественного отбора?

— Происхождение видов (1859)

Естественный отбор – главный, ведущий, направляющий фактор эволюции, лежащий в основе теории Ч.Дарвина. Все остальные факторы эволюции случайны, один лишь естественный отбор имеет направление (в сторону приспособления организмов к условиям среды).

Определение: избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных организмов.

Творческая роль: выбирая полезные признаки, естественный отбор создает новые виды.

Эффективность: чем больше в популяции различных мутаций (чем выше гетерозиготность популяции), тем больше эффективность естественного отбора, быстрее идёт эволюция.

Стабилизирующий – действует в постоянных условиях, отбирает средние проявления признака, сохраняет признаки вида (кистепёрая рыба латимерия)
Движущий – действует в изменяющихся условиях, отбирает крайние проявления признака (отклонения), приводит к изменению признаков (берёзовая пяденица)
Половой – конкуренция за полового партнера.
Разрывающий – выбирает две крайние формы.

Следствия естественного отбора:

Эволюция (изменение, усложнение организмов)
Возникновение новых видов (увеличение количества [многообразия] видов)
Приспособленность организмов к условиям окружающей среды. Любая приспособленность относительна, т.е. приспосабливает организм только к одним определенным условиям.

Еще можно почитать

Задания части 1

Выберите один, наиболее правильный вариант. Основу естественного отбора составляет
1) мутационный процесс
2) видообразование
3) биологический прогресс
4) относительная приспособленность

Выберите один, наиболее правильный вариант. Каковы последствия действия стабилизирующего отбора
1) сохранение старых видов
2) изменение нормы реакции
3) появление новых видов
4) сохранение особей с измененными признаками

Выберите один, наиболее правильный вариант. В процессе эволюции творческую роль играет
1) естественный отбор
2) искусственный отбор
3) модификационная изменчивость
4) мутационная изменчивость

Выберите один, наиболее правильный вариант. Исходным материалом для естественного отбора служит
1) борьба за существование
2) мутационная изменчивость
3) изменение среды обитания организмов
4) приспособленность организмов к среде обитания

Выберите один, наиболее правильный вариант. Исходным материалом для естественного отбора является
1) модификационная изменчивость
2) наследственная изменчивость
3) борьба особей за условия выживания
4) приспособленность популяций к среде обитания

Выберите один, наиболее правильный вариант. Эффективность естественного отбора снижается при
1) возникновении рецессивных мутаций
2) увеличении гомозиготных особей в популяции
3) изменении нормы реакции признака
4) увеличении числа видов в экосистеме

Выберите один, наиболее правильный вариант. В засушливых условиях в процессе эволюции сформировались растения с опушенными листьями благодаря действию
1) соотносительной изменчивости
2) модификационной изменчивости
3) естественного отбора
4) искусственного отбора

Выберите один, наиболее правильный вариант. Насекомые-вредители приобретают со временем устойчивость к ядохимикатам в результате
1) высокой плодовитости
2) модификационной изменчивости
3) сохранения мутаций естественным отбором
4) искусственного отбора

Выберите один, наиболее правильный вариант. Верны ли следующие суждения о формах естественного отбора? А) Возникновение устойчивости к ядохимикатам у насекомых – вредителей сельскохозяйственных растений – пример стабилизирующей формы естественного отбора. Б) Движущий отбор способствует увеличению числа особей вида со средним значением признака
1) верно только А
2) верно только Б
3) верны оба суждения
4) оба суждения неврены

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Укажите признаки, характеризующие естественный отбор как движущую силу эволюции
1) Источник эволюционного материала
2) Обеспечивает резерв наследственной изменчивости
3) Объектом является фенотип особи
4) Обеспечивает селекцию генотипов
5) Фактор направленного действия
6) Фактор случайного действия

ДВИЖУЩИЙ
1. Выберите три варианта. Какие признаки характеризуют движущий отбор?
1) действует при относительно постоянных условиях жизни
2) устраняет особей со средним значением признака
3) способствует размножению особей с измененным генотипом
4) сохраняет особей с отклонениями от средних значений признака
5) сохраняет особей с установившейся нормой реакции признака
6) способствует появлению мутаций в популяции

2. Выберите три признака, характеризующие движущую форму естественного отбора
1) обеспечивает появление нового вида
2) проявляется в меняющихся условиях среды
3) совершенствуется приспособленность особей к исходной среде
4) выбраковываются особи с отклонением от нормы
5) возрастает численность особей со средним значением признака
6) сохраняются особи с новыми признаками

СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ
1. Выберите три варианта. Стабилизирующая форма естественного отбора проявляется в
1) постоянных условиях среды
2) изменении средней нормы реакции
3) сохранении приспособленных особей в исходной среде обитания
4) выбраковывании особей с отклонениями от нормы
5) сохранении особей с мутациями
6) сохранении особей с новыми фенотипами

ДВИЖУЩИЙ - СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ ПРИЗНАКИ
1. Установите соответствие между характеристикой естественного отбора и его формой: 1) движущая, 2) стабилизирующая. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) сохраняет среднее значение признака
Б) способствует приспособлению к изменившимся условиям среды
В) сохраняет особи с признаком, отклоняющимся от его среднего значения
Г) способствует увеличению многообразия организмов
Д) способствует сохранению видовых признаков

2. Сопоставьте характеристики и формы естественного отбора: 1) Движущий, 2) Стабилизирующий. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) действует против особей с крайними значениями признаков
Б) приводит к сужению нормы реакции
В) обычно действует в постоянных условиях
Г) происходит при освоении новых местообитаний
Д) изменяет средние значения признака в популяции
Е) может приводить к появлению новых видов

3. Установите соответствие между формами естественного отбора и их характеристиками: 1) движущий, 2) стабилизирующий. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) действует в изменяющихся условиях среды
Б) действует в постоянных условиях среды
В) направлен на сохранение ранее сложившегося среднего значения признака
Г) приводит к сдвигу среднего значения признака в популяции
Д) под его действием может происходить как усиление признака, так и ослабление

4. Установите соответствие между признаками и формами естественного отбора: 1) стабилизирующий, 2) движущий. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) формирует приспособления к новым условиям среды
Б) ведет к образованию новых видов
В) сохраняет среднюю норму признака
Г) выбраковывает особи с отклонениями от средней нормы признаков
Д) увеличивает гетерозиготность популяции

5. Установите соответствие между характеристиками и формами естественного отбора: 1) стабилизирующий, 2) движущий. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) проявление в постоянных условиях жизни
Б) гибель особей с новыми признаками
В) сохранение особей с новыми мутациями
Г) сохранение особей с ароморфным признаком
Д) увеличение числа особей с установившейся нормой реакции

ДВИЖУЩИЙ - СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ ПРИМЕРЫ
1. Установите соответствие между примерами и формами естественного отбора, которые этими примерами иллюстрируются: 1) движущий, 2) стабилизирующий. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) возрастание в промышленных районах числа тёмных бабочек по сравнению со светлыми
Б) возникновение у насекомых-вредителей устойчивости к ядохимикатам
В) сохранение до настоящего времени пресмыкающегося гаттерии, обитающего в Новой Зеландии
Г) уменьшение размеров головогруди у крабов, обитающих в мутной воде
Д) у млекопитающих смертность новорождённых со средним весом меньше, чем с очень низким или с очень высоким
Е) гибель крылатых предков и сохранение насекомых с редуцированными крыльями на островах с сильными ветрами

2. Установите соответствие между примерами естественного отбора и его формой: 1) движущий отбор, 2) стабилизирующий отбор. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) Появляются бактерии, устойчивые к антибиотикам.
Б) Сокращается число растений клёна с очень короткими и очень длинными крыльями семян.
В) На фоне закопчённых деревьев увеличивается количество тёмных бабочек.
Г) С похолоданием климата постепенно возникают животные с густым шёрстным покровом.
Д) Строение глаза приматов не изменяется тысячи лет.

ДВИЖУЩИЙ - РАЗРЫВАЮЩИЙ ПРИМЕРЫ
Установите соответствие между примерами и видами естественного отбора: 1) движущий, 2) разрывающий. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) длинная шея у жирафа
Б) белые и оранжевые крылья у бабочек-желтушек
В) различные формы клюва вьюрков
Г) наличие ранне- и позднецветущих форм погремка
Д) увеличение числа светлых бабочек в березовом лесу
Е) увеличение среднего роста человека из поколения в поколение

ДВИЖУЩИЙ - СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ - РАЗРЫВАЮЩИЙ ПРИЗНАКИ
1. Установите соответствие между характеристиками и формами естественного отбора: 1) движущий, 2) стабилизирующий, 3) дизруптивный. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) отбор в пользу гетерозигот
Б) отбор особей с крайними отклонениями от среднего значения признака
В) постепенное преобразование старых и выработка новых значений признака
Г) отбор в пользу гомозигот
Д) отбор особей со средним значением признака

ДВИЖУЩИЙ - СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ - РАЗРЫВАЮЩИЙ ПРИЗНАКИ
2. Установите соответствие между характеристиками и видами естественного отбора: 1) движущий, 2) стабилизирующий, 3) разрывающий. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) приводит к полиморфизму в популяции
Б) направлен против особей с крайними значениями признака
В) смещает среднюю величину признака в определённом направлении
Г) изымает из популяции особей с промежуточным состоянием признака
Д) условия благоприятствуют нескольким крайним вариантам изменчивости
Е) действует в неизменных условиях среды

ДВИЖУЩИЙ - СТАБИЛИЗИРУЮЩИЙ - РАЗРЫВАЮЩИЙ ПРИМЕРЫ
Установите соответствие между результатами действия естественного отбора и его формами: 1) стабилизирующий, 2) движущий, 3) дизруптивный (разрывающий). Запишите цифры 1, 2 и 3 в правильном порядке.
А) Развитие устойчивости к антибиотикам у бактерий
Б) Существование быстро и медленно растущих хищных рыб в одном озере
В) Сходное строение органов зрения у хордовых животных
Г) Возникновение ласт у водоплавающих млекопитающих
Д) Отбор новорожденных млекопитающих со средним весом
Е) Сохранение фенотипов с крайними отклонениями внутри одной популяции

Рассмотрите схему проявления естественного отбора. Определите (А) вид естественного отбора, (Б) характеристику и (В) пример этого вида отбора. Для каждой буквы выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) сокращается генетическое разнообразие особей
2) выживают особи со средним значением признака
3) преимущественно выживают особи с более выраженным признаком
4) существование реликтовых видов рыб латимерий
5) формирование устойчивости к противоблошиному шампуню у блох
6) появление бескрылых мух в лабораторной линии дрозофил
7) дизруптивный
8) движущий

Естественный отбор — основной эволюционный процесс, в результате действия которого в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью (наиболее благоприятными признаками), в то время, как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается. В свете современной синтетической теории эволюции естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов.

Вопрос 2. В чём биологическое значение естественного отбора?

Биологическое значение заключается в отборе особей наиболее приспособленных к условиям окружающей среды.

Вопрос 3. Что такое борьба за существование? Каковы её формы?

Борьба за существование – это совокупность многообразных и сложных взаимоотношений, существующих между организмами и условиями среды.

Дарвин выделил три основные формы борьбы за существование: а) межвидовую, б) внутривидовую, в) борьбу с неблагоприятными условиями внешней среды.

Вопрос 4. Какая форма борьбы за существование является наиболее напряжённой и почему?

Дарвин считал внутривидовую борьбу самой напряженной. У особей же одного вида потребности в пище, территории и других условиях существования одинаковы. Поэтому конкуренция между ними особенно остра.

Вопрос 5. Что служит движущей силой изменения видов?

Движущей силой изменения видов, т. е. эволюции, является естественный отбор.

Вопрос 6. Что служит материалом для естественного отбора?

Материалом для отбора служит наследственная (индивидуальная, мутационная) изменчивость. Изменчивость, обусловленная прямым влиянием внешней среды на организмы, не имеет значения для эволюции, поскольку по наследству не передается.

Вопрос 7. Действует ли в настоящее время естественный отбор в человеческом обществе? Приведите примеры, доказывающие вашу точку зрения.

Нередко приходится слышать о том, что в связи с социальным прогрессом и развитием медицины естественный отбор в современном человеческом обществе прекратился. Естественный отбор как основная и направляющая сила эволюции живой природы с возникновением общественной организации резко ослабляет свое действие и перестает быть ведущим эволюционным фактором. Однако неправильно полностью отрицать существование отбора в человеческом обществе. Отбор идет на всех стадиях онтогенеза современного человека. Он начинает действовать уже при образовании половых клеток, выбраковывая гаметы с нарушениями нормального механизма мейоза, некоторыми аномалиями хромосомного набора. Далее идет отбор по жизнеспособности и подвижности спермиев, по их выживаемости в половых путях женского организма, по способности оплодотворенной яйцеклетки к имплантации. Так ежедневно в семенниках вырабатывается 400 миллионов спермиев, большая часть из которых гибнет. При семяизвержении во влагалище выбрасывается 15 млн. спермиев. Из них лишь 1000 попадет в матку к яйцеводам, лишь 500 сможет достигнуть яйцеклетки (если она в данный момент находится в яйцеводе), но лишь 1 спермий при благоприятных условиях сольется с яйцеклеткой. Отторжение имплантированного зародыша на ранних стадиях беременности, гибель плода, мертворожденность по-прежнему остаются факторами отбора в человеческом обществе.

Около 10% браков не приносят детей из-за мужского и женского бесплодия и других причин. Идет отбор (индивидуальный и групповой) в условиях контроля над рождаемостью в потенциально плодовитых парах. Часть из них сознательно отказывается от рождения детей, тем самым элиминируются из последующих поколений потомки особей со слаборазвитыми родительскими инстинктами.

Подчинив себе окружающую среду, избавившись от многих болезней, люди тем не менее не создали и вряд ли смогут создать среду, в которой не действовал бы ни один из механизмов отбора.

Вопрос 8. Сравните искусственный и естественный отбор. В чём их сходство и отличие?

Логика рассуждений Дарвина была безупречна: если среди организмов данного вида или разновидности каждая особь чем-то отличается от всех других особей, то есть существует индивидуальная изменчивость, то среди этих организмов всегда существуют и более приспособленные, и менее приспособленные к условиям окружающей среды. В борьбе за существование более приспособленные чаще выживают — подвергаются естественному отбору, а менее приспособленные чаще гибнут. Это происходит в каждом поколении, а в чреде поколений полезные изменения накапливаются, организмы постепенно становятся непохожими на своих предков. В конечном итоге, благодаря естественному отбору возникают новые виды.

Сформулированная Дарвином теория, объяснившая действием естественного отбора и приспособленность организмов к условиям их жизни, и многообразие видов, составляющих биосферу, полностью сохранила свое значение. Все попытки опровергнуть ее, а они были многочисленными и с позиций отрицания самого явления эволюции, и с позиций отрицания значения естественного отбора в этом процессе, до сих пор не увенчались успехом.

Наследственная изменчивость — материал для отбора

Отбор по генетически детерминированным признакам

Случаи, когда материалом естественного отбора служат непосредственно мутации, относительно редки. Большинство признаков многоклеточных организмов зависит от действия многих генов — они полигенны. Грубо говоря, нет гена формы носа, но есть много генов, влияющих на его форму. Большинство мутаций проявляется в фенотипе в сочетании с действием многих других генов, причем генов, уже прошедших естественный отбор, то есть полезных и нормальных. Это ослабляет вредное действие мутаций и предотвращает их элиминацию (выбраковку) из генофонда вместе с гибелью менее приспособленных организмов. Такие мутантные гены включаются в процесс естественного отбора и в череде поколений продолжают комбинироваться с другими генами таким образом, что возникающие комбинации повышают приспособительное значение признаков фенотипа. Параллельно, благодаря влиянию других генов, первично рецессивный мутантный ген постепенно становится доминантным и распространяется в генофонде как нормальный наследственный элемент особей данной популяции.

Известным примером подобного действия естественного отбора является так называемый индустриальный меланизм у бабочки березовой пяденицы. Эта бабочка широко распространена в Европе и Северной Америке. Бабочки активны в сумерках, а день проводят, сидя на коре берез. Крылья их имеют покровительственную окраску: они бледно-серые с разводами, что имитирует цвет бересты, заросшей лишайниками. Такая окраска защищает бабочек от насекомоядных птиц — синиц, поползней и др. История эволюции окраски английских популяций березовой пяденицы началась в 1735 году, когда англичане впервые в мире применили каменный уголь для выплавки чугуна. Промышленная копоть во влажном климате Англии оседала на коре берез. Лишайники постепенно погибали, а береста становилась сначала серой, а затем черной. Пяденицы на темном фоне стали легкой добычей птиц. В 1848 году английские энтомологи-любители обнаружили и поместили в свои коллекции первых березовых пядениц с темноокрашенными крыльями. Такие бабочки в окрестностях Манчестера составляли не более 1% от численности популяции. К 1960-м годам промышленная копоть покрыла почти все леса Великобритании, и темные пяденицы постепенно вытеснили светлых. Светлая форма преобладает только там, где атлантические циклоны уносят копоть на восток. В результате серии экологических экспериментов и наблюдений было доказано, что птицы действительно чаще съедают тех бабочек, окраска которых контрастирует с фоном — корой дерева. В задымленном лесу близ Бирмингема выпустили одновременно 50 светлых и 50 темных бабочек и затем посчитали, сколько бабочек съели птицы. Оказалось, что было съедено 43 светлых и 15 темных. Показательно, что, хотя темная окраска защищает бабочек, эта защита не абсолютна. Более высокая приспособленность не гарантирует выживания, а только повышает его вероятность. Естественный отбор — вероятностный, а не детерминистический процесс.

Были проведены и генетические опыты, показавшие, что темная окраска крыльев доминантна по отношению к светлой и определяется, на первый взгляд, одним геном. Во втором поколении, когда происходит расщепление генов, строго выдерживается соотношение: 3 черных к 1 светлой, как в знаменитых опытах Г. Менделя по наследованию признаков у гороха. Казалось бы, что у пядениц возникла полезная доминантная мутация, которая затем распространилась во многих популяциях этой бабочки. Однако, когда для проверки этого предположения ученые скрестили английских черных бабочек со светлыми бабочками из Канады, результат оказался неожиданным. В первом поколении окраска бабочек была промежуточной — серой, а расщепление во втором поколении дало соотношение, характерное для неполного доминирования: 1 черная, 2 серые, 1 светлая. Это означает, что черная окраска — результат не единичной доминантной мутации, а следствие комбинирования генов, в ходе которого черная окраска стала доминантной, а исходная светлая — рецессивной. Бабочки, сохранившиеся в коллекциях энтомологов с середины прошлого века, имеют не столь темную окраску, как современные. Это указывает на то, что потемнение бабочек происходило постепенно, в череде поколений. Таким образом, преобразование генетического определения признаков фенотипа — это сложный и постепенный процесс, основанный на комбинировании генов под действием естественного отбора.

Причины отбора — гибель или устранение от размножения

Естественный отбор не обязательно связан с гибелью менее приспособленных организмов. У многих насекомых, пауков, крабов и позвоночных существуют сложные ритуалы поведения, обуславливающие неслучайный выбор брачного партнера, место данного животного в иерархии главенства/подчинения в стае или стаде, распределение территории индивидуальных участков для выведения потомства. Все эти эколого-этологические системы направлены на повышение надежности размножения, а тем самым — на устранение от размножения тех особей, которые не способны конкурировать с элитой популяции, чья относительная приспособленность выше средней приспособленности особей данной популяции.

Механизмы устранения от размножения, то есть селективного скрещивания более приспособленных, видоспецифичны, а потому очень многообразны. В простейшем случае, названном Дарвином половым отбором, они приводят к выработке вторичных половых признаков. Яркая окраска самцов и сложные ритуалы ухаживания у многих птиц, гигантские размеры и драчливость самцов котиков и сивучей, кваканье лягушек и любые другие способы продемонстрировать самке свою привлекательность — результаты полового отбора.

Обычно устраняются от размножения молодые особи, часто даже после того, как они достигли половой зрелости. Например, у морских котиков половая зрелость наступает на втором году жизни, а к размножению секачи приступают на шестом году. Часть неразмножающихся молодых животных замещает постепенно уходящих из жизни иерархов, часть гибнет, а часть так и остается в популяционном резерве. Например, у ворон такой резерв составляет от 20 до 30% общей численности популяции. При этом старые вороны в возрасте 6-7 лет, из года в год занимающие свой гнездовой участок, лучше выкармливают птенцов, чем молодые 2-3-летние, только что занявшие свой гнездовой участок. Установлено, что старые вороны в Наурзумском заповеднике (Казахстан) приносят корм птенцам в среднем 64 раза в день, а молодые — не более 50 раз.

Пример с воронами показывает, насколько важна для естественного отбора не только та изменчивость, которая непосредственно детерминирована генетическими особенностями организмов, но и широта нормы реакции генотипов — возможности приобретения индивидуального опыта, сложные поведенческие реакции, физиологические процессы, при помощи которых организм адаптируется к изменениям условий среды, например, выдерживает голод или зимние холода.

Отбор по признакам с широкой нормой реакции

Норма реакции — диапазон изменений фенотипа при неизменном генотипе — важнейший способ адаптации организмов к изменениям условий их существования. Сами по себе изменения в пределах нормы реакции не наследуются, но способность к этим изменениям наследственно обусловлена. Например, яркость летнего загара у людей зависит от того, сколько времени человек провел на солнце, но смуглые брюнеты загорают быстрее и загар у них темнее, чем у светлокожих блондинов. Норма реакции, как и ее изменение, тоже вырабатывается под действием естественного отбора. Однако, механизм действия естественного отбора на подобные пластичные признаки фенотипа отличается от механизма его действия на признаки, жестко детерминированные генами, такие, например, как цвет крыльев у березовых пядениц. Если изменение условий существования не выходит за пределы нормы реакции большинства особей популяции, то организмы и приспосабливаются к нему в пределах своих индивидуальных возможностей, без изменения генетического состава популяции. Отбор вступает в действие несколько позже — он отбирает и комбинирует гены таким образом, чтобы обеспечить надежное, не зависящее ни от случайных колебаний среды, ни от случайных наследственных отклонений (мутаций), проявление нормы реакции в новых условиях.

Одним из немногих исследованных примеров подобной адаптации может служить приспособление лесных мышей к жизни в высокогорьях Кавказа. Количество гемоглобина в крови у сухопутных млекопитающих соответствует парциальному давлению кислорода в местах их обитания. На равнине гемоглобина меньше, в горах, при пониженном атмосферном давлении, его становится больше. Количество гемоглобина — физиологический признак с широкой нормой реакции. Именно это свойство используют альпинисты, проходя адаптацию в горах перед высотными восхождениями. Через несколько дней пребывания в высокогорье количество гемоглобина в их крови увеличивается, что обеспечивает возможность подняться еще выше. То же самое происходит и с любыми другими млекопитающими при стойком понижении атмосферного давления.

Лесные мыши живут и на равнине, в Краснодарском крае (300 м над уровнем моря), и на высоте 1600-1700 м в горах. У равнинных мышей количество гемоглобина на 9-12 % ниже, чем у горных. При перемещении равнинных мышей в горы (или при помещении их в барокамеру) после 5-6 дней акклимации количество гемоглобина у них повышалось, но это повышение не превышало 7% и не достигало уровня, свойственного горным мышам. Аналогично, при переселении горных мышей на равнину, количество гемоглобина в их крови снижалось, но оставалось на 2-3% выше, чем у равнинных мышей. Другими словами, при освоении лесными мышами высокогорья у них произошел генетически детерминированный сдвиг нормы реакции по количеству гемоглобина в крови. Объяснить это изменение можно только естественным отбором на адаптацию к недостатку кислорода.

Формы естественного отбора

Естественный отбор далеко не всегда приводит к возникновению новых адаптаций. Достаточно часто он лишь сохраняет уже существующие приспособления организмов (и в этом случае действует как стабилизирующий отбор) или, меняя свое направление по сезонам года, в зависимости от циклических изменений состава пищи или врагов и паразитов, приводит не к выработке новых приспособлений, а только к циклическим изменениям состава популяций.

Например, российский биолог Н. В. Тимофеев-Ресовский описал в Южной Германии циклические изменения состава популяций у двухточечной божьей коровки. В течение 10 лет каждую осень в этой популяции преобладали жуки с черной окраской спинки и надкрыльев, а каждую весну — с красной. Оказалось, что черные жуки быстрее размножаются, а красные более устойчивы к холоду во время зимовки. Благодаря большей смертности черных коровок зимой, весной красных становится примерно на 25% больше, а осенью — в среднем настолько же меньше. Действовал циклический отбор, менявший свое направление по сезонам года.

Если естественный отбор ответственен за формирование новых адаптивных признаков, он называется движущим. Однако, в постоянных условиях среды, когда признаки организмов сохраняют свое адаптивное значение, действует стабилизирующий отбор, направленный на поддержание в неизменном состоянии уже существующих приспособлений. Дело в том, что генетическая изменчивость, поскольку она не направлена, стремится разрушить приспособительные признаки и разрушает их в том случае, если по ним не идет отбор. Например, у всех диких млекопитающих окраска шерсти имеет защитное, маскирующее животное, или сигнальное значение. Только у домашних животных возникает пегая окраска — неправильное чередование пятен окрашенной и белой шерсти, как у пестрых коров. Домашним животным защитная окраска не нужна.

При стабилизирующем отборе отсекаются все сильные уклонения признаков, выживают особи, близкие по своим признакам к среднему их значению, нормальному для популяции. Такой отбор может поддерживать признак в течение миллионов лет.

Эффекты естественного отбора

Движущая форма естественного отбора приводит на основе генетической изменчивости к возникновению новых приспособлений организмов. В этом выражаются два главных результата его действия: накапливающий и преобразующий эффекты. Накапливающий эффект представляет собой усиление в череде поколений полезных организму признаков. Например, если жертва изначально крупнее нападающих на нее хищников, то дальнейшее увеличение размеров жертвы будет лучше защищать ее от нападений. Конечно, отбор на увеличение размеров может происходить только тогда, когда крупные жертвы, такие как титанотерий третичного периода или современные слоны, вполне обеспечены пищей. Но отбор на увеличение размеров и скорости роста жертв вызовет аналогичное направление отбора у хищников — они тоже станут более крупными. Это было характерно не только для третичных млекопитающих, но и для динозавров, например, тираннозавров и бронтозавров. Накапливающий эффект движущего отбора проявляется не только по отношению к целостному организму, но и по отношению к отдельным органам. Увеличение размеров переднего мозга, прогрессивное развитие коры больших полушарий в ряду позвоночных — тоже пример накапливающего эффекта отбора.

Преобразующий эффект, или как его называли в конце 19 — начале 20 века, творческая роль естественного отбора, состоит в том, что, изменяя признаки в соответствии с изменениями условий среды — усиливая полезные и ослабляя признаки, утратившие приспособительное значение, естественный отбор преобразует организацию потомков по сравнению с предками, создавая новые виды. Один из основателей популяционной генетики, американский ученый С. Райт точно охарактеризовал творческую роль естественного отбора, сказав, что он из хаоса изменчивости создает новую организацию.

Кроме накапливающего и преобразующего, естественному отбору свойственны также поддерживающий и распределяющий эффекты.

Поддерживающий эффект выражается в том, что приспособленность организмов, подвергающихся естественному отбору, не может уменьшаться. Она может увеличиваться или оставаться на том же уровне, что и у предков. Сказанное не означает, что все признаки обязательно должны обладать приспособительным значением, быть полезными организму. Рудиментарные органы, например, остаток костей тазового пояса у усатых китов, таковыми не обладают. Иногда у животных возникают признаки не только бесполезные, но и вредные (см. Адаптация).

Распределяющий эффект отбора состоит в том, что в более благоприятных условиях среды организмы чаще выживают и оставляют потомство. В менее благоприятных это происходит реже. В результате отбор распределяет организмы данного вида в пределах его ареала. Популяция — элементарная единица эволюции — сама формируется под действием естественного отбора.

Таким образом, естественный отбор — не единственный, но важнейший движущий фактор эволюции. Все биологическое разнообразие, составляющее биосферу Земли, сформировалось в результате естественного отбора.

Задание 27 № 2646

Прочитайте текст и выполните задание

1) При каких условиях внешней среды действует движущий отбор?

2) Какие особи получают преимущество при действии стабилизирующего отбора?

3) Почему борьбу с колорадским жуком можно считать примером движущего отбора?

ФОРМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

Естественный отбор — процесс, приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. Основным материалом для отбора служат случайные наследственные изменения — мутации и их комбинации. В настоящее время различают движущий и стабилизирующий отбор.

Стабилизирующий отбор — форма отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Причём отбор осуществляется при неизменных условиях окружающей среды в рамках существующего ареала. Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. Например, у млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом.

Задание 27 № 3333

1) При каких условиях внешней среды действует стабилизирующий отбор?

2) Какие особи получают преимущество при действии движущего отбора?

3) Приведите два примера действия стабилизирующего отбора.

Правильный ответ должен содержать следующие элементы:

1. Отбор осуществляется при неизменных условиях окружающей среды.

2. Получают преимущества особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения.

3. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают. Длина крыльев перелётных птиц, при буре птицы с кралями длиннее или короче среднего значения получают меньше преимуществ к выживанию.

Аналоги к заданию № 2646: 3333 Все

Правильный ответ должен содержать следующие элементы:

1) Движущий отбор проявляется в условиях изменяющейся внешней среды.

2) Особи со средней выраженностью признака

3) Большинство жуков погибает, выживают единицы, (у которых возникла мутация) способные противостоять данному виду ядохимиката. Они дают начало новой популяции, особи которой практически невосприимчивы к этому яду.

В критериях на третий вопрос указано:

Чтобы уничтожить популяцию жука, работникам с/х приходится каждый год увеличивать дозу препарата, т. к. предыдущая доза не убивает большинство жуков.

Ответ включает два из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок.

Ответ включает один из названных выше элементов и не содержит биологических ошибок.

Ответ включает один любой из названных выше элементов и содержит негрубые биологические ошибки.

Читайте также: