Что представляет собой великая кислородная революция кратко

Обновлено: 05.07.2024

Обоюдоострый меч О₂

Биологические свойства молекулярного кислорода (O₂) как минимум двуедины. Кислород — мощный окислитель, с помощью которого можно получить много полезной энергии, и в то же время сильный яд, свободно проходящий сквозь клеточные мембраны и разрушающий клетки, если с ним неаккуратно обращаться. Иногда говорят, что кислород — это обоюдоострый меч (Current Biology, 2009, 19, 14, R567–R574). У всех организмов, имеющих дело с кислородом, обязательно есть и специальные ферментные системы, гасящие его химическое воздействие. Те, у кого таких ферментных систем нет, обречены быть строгими анаэробами, выживающими только в бескислородной среде. На современной Земле это некоторые бактерии и археи.

Практически наверняка бескислородный фотосинтез появился гораздо раньше кислородного. Поэтому в первый миллиард лет существования жизни (а скорее всего, дольше) фотосинтез хотя и шел, но никакого насыщения атмосферы Земли кислородом не вызывал. Содержание кислорода в атмосфере в те времена составляло не больше 0,001% от современного — попросту говоря, это значит, что его там толком не было.

Все изменилось, когда на сцену вышли синезеленые водоросли, или цианобактерии. Впоследствии эти существа стали предками пластид, фотосинтезирующих органелл клеток эукариот (напомним, что эукариотами называются организмы с клеточными ядрами, в отличие от прокариот — обладателей безъядерных клеток). Цианобактерии — очень древняя эволюционная ветвь. По меркам земной истории они удивительно неизменны. Например, широко распространенная в современных водоемах синезеленая водоросль осциллятория (Oscillatoria) имеет ископаемых родственников, живших 800 миллионов лет назад, причем они практически неотличимы от современных осцилляторий (Ecology of Cyanobacteria II. Their Diversity in Space and Time, Springer, 2012, 15–36). Таким образом, осциллятория — впечатляющий пример живого ископаемого. Но самые первые цианобактерии появились намного раньше нее — это подтверждается палеонтологическими данными.

Типичная цианобактерия — осциллятория — и ее древние родственники: современные синезеленые водоросли разных видов рода Oscillatoria (а, б), ископаемые синезеленые водоросли Oscillatoriopsis breviconvexa и Cephalophytarion grande (в, г) из австралийского местонахождения Биттер-Спрингс, возраст которого — примерно 800 млн лет. Сходство настолько велико, что эти древние водоросли вполне можно было бы и не относить к особым родам

График изменения концентрации кислорода в атмосфере Земли. Первый резкий подъем — это кислородная революция

Сразу оказалось, что кислородное окисление глюкозы (дыхание) в энергетическом плане намного эффективнее бескислородного (брожения). Оно дает в несколько раз больше свободной энергии на одну молекулу глюкозы, чем любой сколь угодно усложненный вариант бескислородного обмена. При этом начальные этапы распада глюкозы у пользователей дыхания и брожения остались общими: кислородное окисление послужило всего лишь надстройкой над уже имевшимся древним биохимическим механизмом, который сам по себе в кислороде не нуждался.

Группа микробов, которая освоила рискованное, но эффективное получение энергии с помощью кислорода, называется протеобактериями. Согласно общепринятой сейчас теории, именно от них произошли дыхательные органеллы эукариотных клеток — митохондрии.

По генетическим данным, ближайший современный родственник митохондрий — пурпурная спиральная альфа-протеобактерия Rhodospirillum rubrum (Molecular Biology and Evolution, 2004, 21, 9, 1643–1660). Родоспириллум обладает и дыханием, и брожением, и бескислородным фотосинтезом, в котором вместо воды используется сероводород, и может переключаться между этими тремя типами обмена в зависимости от внешних условий. Несомненно, такой симбионт — то есть в данном случае внутренний сожитель — был очень полезен предку эукариот.

Эпохи жизни

Вся история Земли делится на четыре огромных промежутка, именуемых эонами (это выше, чем эра). Названия эонов следующие: катархей, или гадей (4,6–4,0 млрд лет назад), архей (4,0–2,5 млрд лет назад), протерозой (2,5–0,54 млрд лет назад) и фанерозой (начался 0,54 млрд лет назад и продолжается сейчас). Это деление будет нам постоянно помогать, оно действительно удобно. Сделаем оговорку, что почти во всех подобных случаях запоминать стоит не временные границы, а последовательность эпох и относящихся к ним событий: это гораздо важнее. Исключение можно сделать разве что для двух-трех основополагающих дат вроде возраста Земли.

Протерозой — это эпоха кислорода и эукариот. С датировкой происхождения эукариот связан интересный парадокс. Дело в том, что более-менее надежно определимые многоклеточные эукариоты появляются в палеонтологической летописи заметно раньше, чем столь же надежно определимые одноклеточные. Нитчатая водоросль Grypania spiralis, которую обычно считают эукариотом, появилась 2,1 миллиарда лет назад (Australasian Journal of Palaeontology, 2016, doi: 10.1080/ 03115518.2016.1127725 ). Справедливости ради нужно сказать, что главным доводом за эукариотную природу грипании служит ее крупный размер — все остальные признаки не дают уверенности, что это не гигантская цианобактерия (Palaeontology, 2015, 58, 1, 5–17). Но дело в том, что эта находка не единственная. Самым древним известным эукариотом сейчас считается грибообразный организм Diskagma buttonii возрастом 2,2 миллиарда лет (Precambrian Research, 2013, 235, 71–87). А еще есть загадочные крупные спиралевидные существа — скорее всего, водоросли, возраст остатков которых — не меньше 2,1 миллиарда лет, как и у грипании (Nature, 2010, 466, 7302, 100–104). Зато самые ранние одноклеточные, однозначно определяемые как эукариоты, имеют возраст всего 1,6 миллиарда лет (Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006, 361, 1470, 1023-1038). Это, разумеется, не значит, что многоклеточные эукариоты действительно появились раньше одноклеточных, — такое предположение противоречит всем имеющимся молекулярным данным. Одноклеточные просто хуже сохраняются, да и признаков, по которым можно определить организм, у них меньше.

Самый древний известный эукариот — загадочный организм Diskagma buttonii возрастом 2,2 млрд лет. Он напоминает строением современные гломеромицеты — примитивные грибы, живущие в симбиозе с синезелеными водорослями

Тем не менее из таких датировок следуют очень важные выводы. Вспомним, что дата кислородной революции — 2,4 миллиарда лет назад. Следовательно, мы знаем, что всего через 200 миллионов лет после нее в палеонтологической летописи появляются не просто эукариоты, а многоклеточные эукариоты. Это означает, что первые этапы эволюции эукариот были пройдены по меркам глобальной истории очень быстро. Безусловно, эукариотной клетке потребовалось время, чтобы оформить симбиоз с предками митохондрий, создать ядро, усложнить цитоскелет — внутриклеточную систему опорных структур. Но когда эти процессы закончились, создать первые многоклеточные организмы удалось почти сразу. Никаких дополнительных приспособлений на уровне клетки это не потребовало. Любая эукариотная клетка уже имеет в наличии полный набор молекулярных элементов, нужных, чтобы построить из таких клеток многоклеточное тело (хотя бы относительно простое). Разумеется, все эти элементы не менее полезны и для жизни одиночной клетки, иначе они бы просто не возникли. Общий предок эукариот, без сомнений, был одноклеточным, и очень многим его потомкам многоклеточность никогда не пригодилась. Примеры современных одноклеточных эукариот — амебы, эвглены, инфузории — мы знаем благодаря школьным учебникам, но на самом деле их гораздо больше.

Кислородная революция имела еще одно важное последствие, коснувшееся состава атмосферы. В архейской атмосфере было много азота (как и сейчас), а также углекислого газа и метана (гораздо больше, чем сейчас). Углекислый газ и метан очень хорошо поглощают инфракрасное излучение и тем самым удерживают в атмосфере Земли тепло, мешая ему уходить в космос. Это называется парниковым эффектом. Причем считается, что от метана парниковый эффект минимум раз в 20–30 сильнее, чем от углекислого газа. А в архейские времена метана в атмосфере Земли было примерно в 1000 раз больше, чем сейчас, и это обеспечивало довольно теплый климат.

Тут вмешивается еще и астрономия. Согласно общепринятой теории эволюции звезд, светимость Солнца медленно, но непрерывно растет. В архее она составляла всего 70–80% от современной — понятно, почему парниковый эффект был важен для поддержания планеты в тепле. Но после кислородной революции атмосфера стала окислительной и почти весь метан (CH₄) превратился в углекислый газ (CO₂), эффективность которого как парникового газа гораздо ниже. Это вызвало катастрофическое гуронское оледенение, длившееся около 100 миллионов лет и в некоторые моменты охватившее всю Землю: на участках суши, которые тогда находились всего в нескольких градусах широты от экватора, найдены следы ледников (Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2005, 102, 32, 11131–11136). Пик гуронского оледенения наступил 2,3 миллиарда лет назад. К счастью, оледенение не могло остановить тектоническую активность земной мантии; вулканы продолжали выбрасывать в атмосферу углекислый газ, и со временем его накопилось достаточно, чтобы восстановить парниковый эффект и растопить льды.

Однако главные климатические испытания были еще впереди.

В чем тут дело? Напрашивается мысль, что многоклеточность как таковая гораздо более совместима с образом жизни растения, чем животного. Любая клетка растения заключена в жесткую клеточную стенку, и нет сомнений, что это сильно облегчает регуляцию взаимного расположения клеток в сложном теле. Наоборот, клетки животных лишены клеточной стенки, их форма неустойчива, да еще и постоянно меняется при актах фагоцитоза, то есть поглощения пищевых частиц. Собрать из таких клеток целый организм — сложная задача. Если бы никаких многоклеточных животных не появилось вовсе, а биологами стали представители растений либо грибов, они, скорее всего, после изучения этой проблемы пришли бы к выводу, что сочетание многоклеточности с отсутствием клеточной стенки просто невозможно. Во всяком случае, это объясняет, почему многоклеточность много раз возникала в разных группах водорослей, но только один раз — у животных.

Буквально в те же годы теорией оледенений занялся известный геофизик, ленинградец Михаил Иванович Будыко. Он обратил внимание на то, что оледенение может саморазвиваться. Ледяной покров имеет высокую отражательную способность (альбедо), поэтому чем больше суммарная площадь ледников, тем большая доля солнечного излучения отражается обратно в космос, унося с собой тепло. А чем меньше Земля получает тепла, тем на ней становится холоднее, и площадь ледяного покрова в результате растет, повышая альбедо еще сильнее. Получается, что оледенение — это процесс с положительной обратной связью, то есть способный усиливать сам себя. А в таком случае должен существовать некоторый критический уровень оледенения, после которого оно будет нарастать, пока волны льда с Северного и Южного полюсов не схлопнутся на экваторе, полностью заключив планету в ледяной покров и понизив ее температуру на несколько десятков градусов. Будыко математически показал, что такое развитие событий возможно (Tellus, 1969, 21, 5, 611–619). Но он и понятия не имел, что в истории Земли оно несколько раз происходило! Потому что на тот момент Будыко и Харленд еще не читали друг друга.

Земля-снежок

Дело в том, что оборот углекислого газа гораздо меньше зависит от живых существ, чем оборот кислорода. Основным источником атмосферного CO₂ на Земле до сих пор служат извержения вулканов, а основным стоком — процесс, который называется химическим выветриванием. Углекислый газ взаимодействует с горными породами, разрушая их, а сам при этом превращается в карбонаты (ионы HCO₃ − или CO₃ 2− ). Последние хорошо растворяются в воде, зато в состав атмосферы больше не входят. И получается предельно простая зависимость. Если интенсивность работы вулканов превосходит интенсивность химического выветривания, атмосферная концентрация CO₂ растет. Если наоборот — падает.

Вулканизм, которым распад суперконтинента неизбежно сопровождался, мог бы компенсировать это, если бы не одно случайное обстоятельство. В силу каких-то причуд дрейфа континентов и Родиния, и ее обломки находились у экватора, в теплом поясе, где химическое выветривание шло особенно быстро. Математические модели показывают, что именно по этой причине концентрация CO₂ опустилась ниже порога, за которым начинается оледенение (Nature, 2004, 428, 6980, 303–306). А когда оно началось, тормозить выветривание было уже поздно.

Надо признать, что положение континентов в позднем протерозое оказалось настолько неудачным (с точки зрения обитателей планеты), насколько это вообще возможно. Дрейф континентов управляется потоками вещества земной мантии, динамика которых, по сути, неведома. Но мы знаем, что в данном случае эти потоки собрали всю земную сушу в единый континент, находящийся точно на экваторе и вытянутый по широте. Если бы он оказался на одном из полюсов или был вытянут с севера на юг, начавшееся оледенение закрыло бы часть пород от выветривания и тем самым приостановило уход углекислого газа из атмосферы — тогда процесс мог затормозиться. Как раз такую ситуацию мы наблюдаем сейчас, когда есть ледяные щиты Антарктиды и Гренландии (Scientific American, 1999, 9, 38). А в конце протерозоя почти все крупные участки суши находились близко к экватору — и были обнажены до того момента, когда северный и южный ледяные покровы сомкнулись. Земля стала ледяным шаром.

О живой природе криогения известно мало. Климат тогда на всей Земле был, по нынешним меркам, антарктическим. Большую часть Мирового океана покрывал километровый слой льда, так что интенсивность фотосинтеза не могла быть высокой. Свет, неожиданно ставший ценнейшим ресурсом, попадал в океан только местами, сквозь трещины, полыньи или небольшие участки тонкого льда. Удивительно, что некоторые многоклеточные организмы сумели пережить криогений, совершенно не изменившись, — например, красные водоросли. Они и сейчас приспособлены к тому, чтобы использовать очень слабый свет, проникающий на такую глубину, где уже не живут никакие другие фотосинтезирующие существа (Ю. Т. Дьяков. Введение в альгологию и микологию. М.: Изд-во МГУ, 2000). Никуда не делся и одноклеточный планктон. Содержание кислорода в криогениевом океане сильно упало, поэтому жизнь на его дне, скорее всего, была в основном анаэробной, но подробности этого от нас пока скрыты.

Geoecograph – научно-исследовательский блог с элементами научпопа. Об экологии без истерики, о географии без занудства. Geoecograph – экология, экология человека, ландшафтная экология, палеоэкология, ландшафты, техногенные ландшафты, история ландшафтов, палеогеография, сукцессии растительности, экологические катастрофы, экологические проблемы.

Главная страница
О блоге
Биосфера и человек
Invasion (инвазии)
Фитоиндикация
Ссылки

Подпишитесь на Geoecograph

Комментарии

суббота, 10 октября 2015 г.

Великое кислородное событие: как микробы преобразовали Землю

Длительное время свободный кислород, который генерировали фотосинтезирующие микроорганизмы, почти весь тратился на окисление горных пород. Находки самых древних микроорганизмов в виде окаменелостей датируются возрастом около 3,5 млрд. лет. По некоторым косвенным признакам микроорганизмы-прокариоты существовали около 3,9 млрд. лет назад. И, вероятно, некоторые из них были способны осуществлять фотосинтез с выделением свободного кислорода.

Но, условия в атмосфере и на земной поверхности все это время были восстановительными. Такое предположение обосновано геохимическими данными: в древних породах присутствуют пирит, графит, магнетит, сидерит, лазурит, уранинит, железо-марганцевые руды, т.е. веществ, которые в кислородной атмосфере возникнуть не могли.

Вероятно, поступающий в атмосферу от деятельности фотосинтезирующих микроорганизмов кислород тратился на окисление железа (а его на Земле много) и вулканических газов (метан, сероводород, аммиак).

И вот происходит резкое изменение восстановительных условий – на окислительные. Точный момент переворота – Великого Кислородного События – установить сложно. Но 1,9 млрд. лет назад содержание кислорода стало 1% от современного (первая точка Пастера).

Так, подозрительным образом в начале протерозоя начинаются первые оледенения. Обнаружены следы два крупных оледенения, которые диагностируются по древним моренам, содержащим валуны с ледниковой штриховкой (тиллиты). Тиллиты древнейшего оледенения (2,5-2,4 млрд. лет) известны в Канаде, Африке (входят в состав серии Витватерсранд), Индии. Толща пород, содержащая тиллиты, налегает на гладкую отполированную поверхность архея с ледниковыми штрихами. Следы второго оледенения (около 2 млрд. лет) выявлены в Канаде, Африке и Карелии.

Одна из причин: кислорода стало достаточно, чтобы окислить атмосферный метан – главный парниковый газ.

В течение сотен миллионов лет палеопротерозоя содержание кислорода колебалось в широких пределах, но не еще достигала и 1% от современного. Такие переменные условия, видимо, были благоприятны для формирования мощных толщ джеспилитов (железистых кварцитов – тонкослоистых железо-кремнистых пород, в которых тонкие железистые прослойки (магнетит и гематит) чередуются с тонкозернистым кварцитом). Предполагается, что джеспилитовые толщи образовывались в прибрежной зоне древних морей. В современном мире такое просто невозможно. Объяснить этот парадокс пытались с помощью различных гипотез. Например, предполагалось, что эпоха образования джеспилитов – это эпоха исключительно сильной магматической деятельности (источник железа – мощная подводная вулканическая и фумарольная деятельность); что в эпоху джеспилитов Земля прошла через облако космической железистой пыли, которая выпала на поверхность и накопилась; что в условия тропического климата формировались мощнейшие железистые коры выветривания ультраосновных и основных пород, продукты разрушения которых сносились в прибрежные бассейны. Правда, чтобы объяснить, откуда такое железное облако взялось, нужна еще одна гипотеза…

Вопрос об источники джеспилитов решается только в случае предположения о слабоокислительном или слабовосстановительной характере протерозойской атмосферы. В таких условиях железо могло находиться на поверхности Земли (или в водной среде) в закисной химически подвижной форме. Соответственно, миграция и насыщение им морских вод могли осуществляться свободно. Катализатором процесса является появление свободного кислорода; ингибитором – его высокая концентрация.

Именно в это время возникли все крупнейшие месторождения железа (в том числе Курская Магнитная аномалия). В дальнейшем руды этого типа на Земле уже не образовывались, за исключением очень краткого эпизода в конце протерозоя. В период 2,2-1,9 млрд. лет назад сформировалось 70% мировых запасов железных руд!

Когда содержание кислорода стало больше 1% от современного (первая точка Пастера), стало энергетически оправданным процесс кислородного дыхания. Обнаруживаются первые аэробные организмы (облигатно-аэробная марганцевоосаждающая бактерия металлогениум).

Около 1,9-2 млрд. лет назад появляются первые эукариоты, т.е. организмы, обладающие ядром. Наиболее древние из обнаруженных эукариотов – углеродистые ленты из формации Негауни (возраст 1,87 млрд. лет назад) в районе озера Верхнее.

Благодаря способности обмениваться генами эукариоты могли более быстро эволюционировать и менее чем за 1 млрд. лет возникли все основные группы водорослей и простейших, появились предки грибов, растений и животных. 1,2 млрд. лет назад многоклеточные красные водоросли создали первые 3Д сообщества. До этого момента сообщества организмов – цианобактериальные маты – были плоские – 2Д. Но мы отвлеклись.

После первой точки Пастера, вероятно, в атмосфере начинает формироваться озоновый слой, защищающий от ультрафиолета.

Да действительно, примерно 2,5 миллиарда лет назад биосфера нашей планеты кардинально изменилась. Это событие можно назвать кислородной революцией.

Дело в том, что жизнь на нашей планете, как считают ученые, зародилась где-то 4 миллиарда лет назад. В те далекие времена, первые живые организмы были анаэробными, то есть они существовали без кислорода, и не выделяли его в процессе жизнедеятельности. Им был знаком фотосинтез, но проходил он не так, как у знакомых нам растений: бактерии и одноклеточные археи далекой древности "дышали" серой, аммиаком и солнечным светом, в ходе химических реакций преобразуя их в энергию.

Но мы с вами, и все живое, что знакомо нам, не можем жить без кислорода! Даже рыбы дышат, вырабатывая его в жабрах из воды. Как Живое на нашей планете "научилось" дышать кислородом?

Понемногу на Земле начинали появляться первые микроорганизмы, способные к фотосинтезу, который мы знаем, с выделением кислорода. Такие микроорганизмы получили название цианобактерии. Их было немного, они существовали колониями, образуя так называемые кислородные карманы. Вокруг этих карманов атмосфера была губительна: аммиак, сероводород, углекислый газ и метан.

Постепенно цианобактерии увеличивались в количестве. Кислородных карманов становилось все больше, уровень кислорода в атмосфере становился выше. Сначала он расходовался: происходило окисление пород и атмосферных соединений. Когда эти процессы завершились, кислород стал накапливаться, его становилось все больше. Примерно 2,5 миллиарда лет назад ситуация в атмосфере Земли диаметрально изменилась: кислород был повсюду, а анаэробные бактерии ютились во все уменьшающихся газовых карманах, где могли еще продолжать существование. Их число резко сокращалось.

С тех пор на Земле царили цианобактерии, эволюция которых привела к созданию известных нам форм жизни, и нас с вами. Подавяющее большинство живых организмов сегодня дышит кислородом, а зеленые растения исправно поставляют его в атмосферу. Кстати, откуда берется кислород в атмосфере мы уже писали в прошлой нашей статье.

Некоторая информация взята из книги "99 секретов науки"/Н. Сердцева.-М.: Изд-во "Э",2017.

Как известно, земная атмосфера, по своему составу, не всегда была такой, какой мы ее знаем сегодня. На протяжении истории Земли эволюционировало все живое на планете, также, происходила и эволюция земной атмосферы. Каковы же были причины, приведшие к кислородной революции, которая, в древние времена погубила большинство организмов, существовавших, на тот момент, на планете.

Новорожденная планета, представлявшая собой огненный шар была укутана совсем иной по составу атмосферой.

Граница между атмосферой Земли и космоса находится на расстоянии 100 км от уровня моря. Но некоторые ученые утверждают, что она распространялась до 2000 км от уровня моря.

Разберемся в понятиях. Что же такое атмосфера. Атмосферой называется газовая среда, вращающаяся вместе с планетой. В течение миллиардов лет свойства и состав атмосферы менялся и стабилизировался лишь 50 миллионов лет назад, что по космическим меркам, совсем недавно)).

Изначально, планета была окружена атмосферой состоящей из гелия и водорода. Такой состав атмосферы сохранялся около миллиарда лет. Но во время извержений вулканов в нее выбрасывался аммиак, метан и диоксид углерода. А после дождей вода, в виде пара поднималась в атмосферу. Ультрафиолетовые лучи разлагали водяной пар на кислород и водород.

Эволюция земной атмосферы продолжалась довольно долго. Аммиак начал разлагаться в атмосфере на водород и азот. При этом водород улетучивался в космос. А вот азот оставался в атмосфере и со временем стал ее главным компонентом. Первыми обитателями планеты стали одноклеточные организмы, которым не нужен был кислород.

С появлением водорослей содержащих хлорофилл началась кислородная революция в атмосфере Земли. Произошло это около 2,4 миллиарда лет назад. Водоросли в процессе фотосинтеза стали поглощать углекислый газ и выделять кислород. В течение сотен миллионов лет кислород концентрировался в океане. Покинув воду, кислород стал насыщать собой атмосферу. Благодаря этому стал формироваться озоновый слой планеты. Концентрация кислорода в воде и воздухе достигла современного уровня приблизительно 540 миллионов лет назад.

Появившийся в атмосфере кислород стал ядом для большинства прежних обитателей планеты. Остальные смогли приспособиться к произошедшим изменениям в атмосфере и стали аэробами – существами, которым жизненно необходим кислород. После этого жизнь на планете начала стремительно развиваться в совершенно ином направлении. И теперь, всем нам знаком и так любим вид нашей родной планеты, с ее зелеными полями и лесами, обширными морями, реками, богатым животным миром, судьба и будущее которых, сегодня, в наших руках:

Читайте также: