Жизнь на суше сообщение
Обновлено: 05.07.2024
Жизнь на суше по сравнению с жизнью в воде очень нелегка. Животным и растениям приходится развивать специальные органы для использования легкой смеси газов, которую мы называем воздухом. Чтобы выжить, организмы должны выдерживать перепады температур от мороза до палящей жары, противостоять высушиванию и солнечному излучению.
Хотя первые бриофиты - мохообразные растения - вышли на сушу еще в ордовикском периоде, они по-прежнему были представлены очень ограниченным числом видов. В силурийском периоде началась эволюция первых прямостоячих сосудистых растений, от которых остались ископаемые следы. Одно из них, под названием куксония, имело уплотненные стебли и трубчатые сосуды, по которым перемещались вода и питательные вещества.
У куксонии не было ни цветов, ни листьев, ни семян. Растение состояло из крошечных пряморастущих стебельков высотой до 4 см, которые разделялись на две одинаковые веточки, каждая из которых заканчивалась клубнеподобным мешочком со спорами. Чтобы произошло оплодотворение, мужские гаметы должны были подплыть к женским. Такой примитивный метод размножения требовал, чтобы растение обитало только во влажной среде.
Появление таких прямостоячих растений было необходимо для формирования пищевых цепей на суше. Их фотосинтезирующие ткани представляли собой пищу для травоядных животных. Когда травоядные животные достигли соответствующей численности, могли появиться и первые сухопутные хищники.
Однако животным нелегко переваривать сырую растительную пищу. Первыми травоядными были, по-видимому, членистоногие, которые питались отмершими разлагающимися растениями. Им было легче переваривать вещество, частично расщепленное бактериями. При этом в кишечном тракте первых травоядных поселялись важные для них микроорганизмы, способные расщеплять растительную пищу.
СООБЩЕСТВА КОРАЛЛОВ
Силурийские кораллы были внешне похожи на современные кораллы, но принадлежали к вымершим группам.
ПЕРВЫЕ ТРАВОЯДНЫЕ
Среди ископаемых остатков первых растений нередко находят окаменелых членистоногих, похожих на современных многоножек, а также крошечные кусочки помета, содержащего трудноперевариваемые споры растений. Считается, что эти членистоногие не ели свежие растения, предпочитая им гниющие стебли примитивной куксонии.
ИЗОБИЛИЕ ЖИЗНИ
Многие существа, обитавшие в силурийских морях, показались бы нам совершенно незнакомыми. Одни из них принадлежали к вымершим группам — таким, как палеозойские кораллы, подвижные членистоногие трилобиты, граптолиты, свободно плавающие панцирные бесчелюстные рыбы, эвриптериды, конодонты и головоногие с прямым коническим панцирем. Другие, например, брахиоподы и морские лилии, обитают и сегодня, но встречаются гораздо реже, чем в ордовикском и силурийском периодах, когда они изобилии населяли моря континентального шельфа и были очень разнообразны.
НАЧАЛО РАСЦВЕТА ПОЗВОНОЧНЫХ
Бесчелюстные рыбы силурийского периода были очень разнообразны: например, свободно плавающий ямойтий напоминал угря и не имел на теле ни чешуи, ни панциря, а ателеаспида обитала на дне и ее голова была заключена в подковообразный костяной панцирь.
Важным биологическим событием, преобразившим всю жизнь обитателей океана, было развитие челюстей у рыбоподобных позвоночных. Первыми рыбоподобными челюстными позвоночными были ныне вымершие акантоды, вооруженные отчетливо выраженными шипами перед каждым плавником.
МОРСКИЕ РАКОСКОРПИОНЫ
Живое вещество в биосфере размещается совершенно неравномерно. Масса живых организмов суши в \(800\) раз больше массы океанических организмов. При этом масса растений суши в \(1000\) раз больше массы животных.
Географическая широта влияет на разнообразие животных и растений. Оно уменьшается при движении от экватора к полюсам, что связано с климатическими условиями. Тропические пустыни являются исключением из этого правила, так как здесь для жизни растений и животных также существуют суровые условия с высокими температурами воздуха и отсутствием влаги.
Географическая широта влияет не только на массу и количество видов, но и на состав растений и животных. Максимальной массой живого вещества обладают влажные экваториальные леса, минимальной — ледяные пустыни.
На растительный и животный мир суши огромное влияние оказывает близость или удалённость от океана. На одной и той же широте в Европе и в континентальной Азии можно увидеть разные природные зоны.
Одним из главнейших факторов, который влияет на распространение растительности и животного мира на суше, является рельеф местности. С высотой температура воздуха понижается, поэтому состав живого вещества изменяется от подножия к вершинам гор. На состав, количество видов и массу живых организмов в горах влияют не только высота, но и географическое положение и расположение склонов по отношению к сторонам горизонта. Высокие горы в тропиках обладают самым большим количеством видов растений и животных, которые сменяют друг друга.
Эта статья посвящена другому типу животных, обитающих почти исключительно на суше, в наземных средах обитания, и которых мы называем наземными или сухопутными животными. Как вы увидите далее, понятие “наземный” не означает, что животное вообще не соприкасается с водой; оно просто указывает на то, что водная среда не может обеспечить выживание организма.
Наземные или сухопутные животные – это животные, которые живут преимущественно или полностью на суше (например, кошки, муравьи, наземные улитки) по сравнению с водными животными, которые преимущественно или полностью обитают в воде (например, рыбы, омары, осьминоги) и земноводные или полуводные, полагающиеся на сочетание водных и наземных мест обитания (например, лягушки, тритоны или бобры, выдры). Примеры наземных беспозвоночных включают муравьев, мух, сверчков, кузнечиков, улиток и слизней.
Членистоногие (такие как мухи) являются наиболее распространенными наземными животными по количеству видов.
Таксономия
Выход животных из океана на сушу является одним из самых важных событий в истории жизни на нашей планеты. Наземные линии развились из нескольких типов животных, среди которых позвоночные, членистоногие и моллюски, представляют наиболее успешные группы сухопутных животных.
Наземные животные не образуют единую кладу (не имеют общего предка); скорее, их разделяет только тот факт, что все они живут на суше. Переход от водной к наземной жизни в процессе эволюции происходил независимо друг от друга и успешно много раз различными группами животных. Большинство наземных линий зародились в умеренном или тропическом климате во время палеозоя и мезозоя, тогда как в период кайнозоя некоторые животные стали полностью сухопутными.
При исключении внутренних паразитов свободные живые существа в наземной среде представлены следующими десятью типами: плоские черви (Platyhelminthes), немертины (Nemertea), круглые черви (Nematoda), коловратки (Rotifera), тихоходки (Tardigrada), бархатные черви (Onychophora ), членистоногие (Arthropoda), моллюски (Mollusca (брюхоногие: земляные улитки и слизняки)), кольчатые черви (Annelida) и хордовые (Chordata). Круглые черви, тихоходки и коловратки являются микроскопическими животными, которым требуется водная пленка для жизни и не считаются полностью наземными. Плоские черви, немертины, бархатные черви и кольчатые черви зависят от более или менее влажных мест обитания, также как и некоторые членистоногие, например многоножки. Три оставшихся типа животных: членистоногие, моллюски и хордовые включают виды, которые полностью адаптировались к наземным условиям и не имеют водной фазы в своих жизненных циклах.
Трудности классификации
Как полностью наземные или водные животные, также существуют многочисленные пограничные виды. Нет общепринятых критериев для определения того, куда относить эти виды, поэтому обозначение некоторых животных оспаривается.
Очевидные примеры
Есть животные, которых, очевидно, можно назвать сухопутными. Не часто вы видите плавающую курицу или летающую свинью. Большинство млекопитающих, включая людей, лошадей, собак, кошек и медведей (среди многих других), являются наземными. Все они могут временно перемещаться в водной среде по различным причинам, таким как кормление, миграция или отдых, но их первичные и наиболее важные места обитания находятся на суше.
Такие небольшие организмы, как земляные черви, сверчки, муравьи и жуки, также являются наземными животными. В каждой наземной экосистеме, от африканской саванны до тундры, живет бесчисленное количество животных, которые считаются сухопутными. И за исключением рыб и лягушек, почти все домашние животные, которых держат люди, являются наземными. Хотя они могут наслаждаться купанием в воде, наземные животные, такие как собаки, фактически в ней не живут.
Неочевидные примеры
Мы узнали, что сухопутные животные должны жить на твердой земле, чтобы считаться наземными, но как быть с такими существами, как пингвины, крабы или улитки, все из которых проводят часть повседневной жизни в водных средах? Поскольку их основное место обитания находится на суше, и их зависимость от воды, как правило, обосновывается кормлением, все они обычно считаются наземными существами.
А что насчет птиц? Подобно тому, как земноводные размывают линию между водными и наземными животными, также дело обстоит и с птицами. Они могут проводить большую часть своей жизни на суше, но в то же время, поскольку умеют летать и жить в кроне деревьев, их считают особой группой наземных животных, известной как “древесные животные”. Поскольку они не отдыхают или не гнездятся во время полета, у них должна быть какая-то твердая среда обитания, и она напрямую или косвенно привязана к земной поверхности.
Первые наземные животные
Ископаемые доказательства показывают, что морские существа, вероятно, связанные с членистоногими, впервые начали выходить на берег около 530 миллионов лет назад. Однако нет оснований полагать, что животные впервые стали полноценными обитателями суши в этот же период времени. Более правдоподобная гипотеза заключается в том, что мотивация этих ранних членистоногих к выходу на сушу заключалась в том, чтобы размножатся (как это делают современные мечехвосты) или откладывать яйца в недоступном для хищников месте.
С течением времени данные свидетельствуют о том, что в девонском периоде, примерно 375 миллионов лет назад, костистые рыбы (например, Тиктаалик (Tiktaalik roseae)), наиболее приспособленные к жизни в мелководных прибрежных и болотистых водах, были гораздо более жизнеспособными, чем амфибии, и их членистоногие предшественники. Благодаря относительно сильным мускулистым конечностям и легким в сочетании с жабрами, тиктаалики и животные подобные им, заложили крепкую опору жизни на суше к концу девонского периода. Таким образом, они, вероятно, являются последним общим предком всех современных четвероногих.
Подведение итогов
Поскольку сообщество биологов не разработало официально признанную систему классификации сухопутных, водных или полуводных организмов (как для семейств, родов, видов и т.п.), есть место для дискуссий касаемо того, относится ли конкретное животное к наземным видам или нет. Как правило, большинство биологов признают животных: наземными, если они в основном живут на суше; водными, если они исключительно обитают в воде; и полуводными, если они проводят часть своего жизненного цикла в воде и часть на суше.
Птицы, которые могут летать и строят гнезда на твердых поверхностях, считаются особой группой наземных животных. Как и во многих областях науки, непрерывное изучение и исследования могут добавить дополнительные категории или уточнить параметры существующих в будущем.
Карбоновый лес. Рисунок Андрея Белова
Первопроходцы суши
Например, в последние годы стала популярной гипотеза, согласно которой жизнь возникла не в океане, а в мелких наземных водоемах (Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2012, 109, 14, E821–E830, doi: 10.1073/pnas.1117774109). В пользу этой гипотезы есть несколько биохимических доводов, самый простой и наглядный из которых следующий. Известно, что в цитоплазме всех живых клеток ионов калия K + гораздо больше, чем ионов натрия Na + . Между тем бросается в глаза, что почти во всех природных водоемах соотношение концентраций этих ионов в точности обратное. В морской воде в 40 раз больше натрия, чем калия, а в живой клетке, наоборот, калия в 10–20 раз больше. Внутриклеточный избыток калия важен для работы многих ферментов, и в том числе для системы синтеза белка. Причем анализ генных последовательностей показывает, что эти калий-зависимые ферменты — очень древние; скорее всего, они были уже у общего предка всех современных живых организмов. Значит, первые клетки жили в среде, где калия было намного больше, чем натрия. Океан такой средой быть не мог. Гораздо вероятнее, что это были горячие источники на суше, вода в которых как раз может иметь подходящий химический состав.
Но даже если живые клетки возникли на суше, после этого они довольно быстро заселили море. По большинству параметров морская среда намного комфортнее наземной: в ней всегда хватает воды и в нее почти не проникают опасные для клеток ультрафиолетовые лучи. Сейчас ультрафиолетовый компонент солнечного света экранируется слоем атмосферы, обогащенным озоном, который постоянно образуется в небольшом количестве из атмосферного кислорода. До кислородной революции на Земле не было никакого озонового слоя, поэтому защищать клетки от ультрафиолетовых лучей могла только вода. Получается, что океан был не колыбелью жизни, а ее убежищем на первые несколько миллиардов лет эволюции.
Леса и насекомые
Фауна раннего девона Шотландии: паукообразное Palaeocharinus (a), многоножка Crussolum (б), многоножка Leverhulmia (в), ракообразное Heterocrania (г), ракообразное Lepidocaris (д). Рисунок: Palaeontology, 2003, 46, 3, 467–509
Животные тоже выходят на сушу. В первую очередь это членистоногие — тип, который в наземных условиях достиг колоссального расцвета. В силуре появляются многоножки и скорпионы, в девоне — сенокосцы, клещи, ложноскорпионы и насекомые (Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2012, 367, 519–536, doi: 10.1098/rstb.2011.0271). Правда, насчет скорпионов есть серьезная оговорка: в палеозойскую эру они еще дышали жабрами и наземными животными, по сути, не были. Зато все остальные перечисленные членистоногие — однозначно наземные. Причем на сушу они начали выходить довольно рано: ископаемые следы, наверняка принадлежащие наземным многоножкам, известны еще из ордовика (Journal of Paleontology, 2006, 80, 4, 638–649, doi: 10.1666/0022-3360(2006)80[638:JMFTLD]2.0.CO;2 ). В начале девона появились хищные губоногие многоножки, которые могли питаться только другими членистоногими; у ископаемых экземпляров сохранились даже ногочелюсти с крючками, сквозь которые в тело жертвы впрыскивался яд из ядовитых желез, — этот механизм у них одинаков с современными губоногими многоножками (Palaeontology, 2003, 46, 3, 467–509, doi: 10.1111/1475-4983.00308 ). Это означает, что к началу девона сообщество наземных членистоногих было уже достаточно сложным, чтобы хищник всегда мог выбрать себе добычу.
В сложившемся пазле наземной фауны явно не хватает двух привычных нам фрагментов. Во-первых, там нет пауков. Их ископаемые родичи, еще не умевшие плести паутину, вышли на сушу в силуре, но настоящие пауки, и то очень примитивные, появились только в конце карбона (Biological Reviews, 2010, 85, 171–206, doi:10.1111/j.1469-185X.2009.00099.x ). А во-вторых, мы пока еще ничего не сказали о летающих насекомых. Упомянутые девонские насекомые были первичнобескрылыми, то есть относились к группам, у которых крыльев никогда не было. Такие насекомые есть и сейчас: например, встречающаяся в домах сахарная чешуйница. Но подавляющее большинство современных насекомых — крылатые (включая сюда и тех, кто потерял крылья вторично). И вот этой группы в девоне еще нет. Первый бескрылый родственник крылатых насекомых, похожий на них строением ротового аппарата, обнаружен в конце девона (Nature, 2012, 488, 7409, 82–85, doi:10.1038/nature11281). Первое насекомое с крыльями — в начале карбона (Geobios, 2005, 38, 3, 383–387, doi: 10.1016/j.geobios.2003.11.006 ). С этого момента в истории жизни на Земле началась новая эпоха, хотя поначалу, вероятно, это было не особенно заметно.
Дело в том, что крылатые насекомые во многом уникальны. Достаточно сказать, что к этой группе относится примерно две трети всех современных видов животных, при необычайно широком наборе способов питания. Последнее наглядно выражено многообразием ротовых аппаратов: грызущий, лижущий, трубчато-сосущий, колюще-сосущий и другие, вплоть до таких необычных, как хватательная маска стрекозы или гигантские жвалы жука-оленя. Крылатые насекомые встречаются везде, где только могут жить многоклеточные существа, за исключением морских глубин. Они бывают хищниками, растительноядными, паразитами, поедателями грибов или разрушителями мертвой органики и во всех этих ролях могут вырабатывать тончайшие пищевые специализации. Кроме того, они образуют множество других, непищевых связей с соседями по сообществам: например, насекомые-опылители сильно повлияли на эволюцию цветковых растений. В общем, биосферную роль крылатых насекомых переоценить трудно.
Парк пермского периода
Последний период палеозойской эры — пермский — продолжался 46 миллионов лет (298–252 млн лет назад). Пермский мир был уже во многом близок к нынешнему. Сушу населяли многообразные наземные позвоночные, среди которых были и хищники, и растительноядные. Процветал мир насекомых; именно в перми появился отряд, оказавшийся самым эволюционно успешным в этом классе, — жесткокрылые, или жуки. На континентах росли леса, состоявшие в Северном полушарии из древних хвойных, а в Южном — из лиственных голосеменных, отдаленно родственных современному гинкго. Водная жизнь тоже бурно развивалась: пермские моря полны моллюсков, иглокожих, брахиопод, ракообразных, кораллов и других беспозвоночных, не говоря уже о рыбах. Современного наблюдателя (если бы он не слишком всматривался) в перми поразило бы прежде всего отсутствие птиц, млекопитающих и цветковых растений, а если бы он мог увидеть Землю из космоса — то еще и совершенно другое расположение материков.
В конце карбона — начале перми произошло так называемое гондванское оледенение, охватившее в основном часть суши Южного полушария. Очень вероятно, что его главной причиной было распространение лесов. Деревья карбонового периода связывали огромное количество углерода в биомассе своих стволов, разлагать которую было некому: эффективные разрушители древесины еще не возникли. В результате деревья падали и захоранивались как есть, создавая залежи каменного угля. Переход углерода из атмосферного углекислого газа в эти залежи сильно ослабил парниковый эффект — вот этого, по-видимому, и хватило для запуска очередного оледенения. И в самом деле, достоверно показано, что атмосферная концентрация CO2 в тот момент сильно снизилась (Special Paper of the Geological Society of America, 2008, 441, 343–354, doi: 10.1130/2008.2441(24)). Гондванское оледенение создало холодный климат на значительной части земной суши, однако никаких биосферных переворотов, насколько можно судить, не вызвало. Все крупные группы организмов его спокойно пережили.
События конца перми были гораздо драматичнее. Но чтобы к ним перейти, нам потребуется небольшое вступление.
Пять великих рубежей
Еще палеонтологи XIX века прекрасно знали, что рубежи периодов, а тем более эр, обычно характеризуются спадами разнообразия живых организмов, то есть попросту вымираниями. Это естественно: одни животные и растения вымирают, другие приходят им на смену. Границы периодов как раз и проводятся по моментам, когда смены флор и фаун особенно заметны. Конец пермского периода одновременно является концом всей палеозойской эры — не приходится удивляться, что некоторая часть биоты на этом рубеже исчезла.
Другой известный палеонтолог, Дуглас Эрвин, решил определить скорость этого процесса. Анализируя вместе с коллегами распределение остатков животных в осадочных толщах, он постепенно пришел к выводу, что пермское вымирание произошло за очень короткий срок — меньше одного миллиона лет (Science, 1998, 15, 280, 5366, 1039–1045). Коротким этот срок, конечно, можно назвать только по меркам истории Земли, но для событий такого масштаба он действительно очень мал.
Итак, на границе палеозоя и мезозоя произошло нечто большее, чем рядовая смена ископаемых фаун. Рауп и Эрвин столкнулись с явлением, относящимся к категории массовых вымираний (mass extinctions). Что же это, собственно, такое?
Некоторые палеонтологи считают, что кризис, сопровождающийся массовым вымиранием, есть совершенно нормальная стадия развития природного сообщества размером с земную биосферу. Известный палеоботаник Валентин Абрамович Красилов так и писал: кризис — это естественный механизм эволюции сообществ (Красилов В. А. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986). Под этим углом зрения становится понятно, почему некоторые кризисы (например, ордовикский) не удается толком связать ни с какими внешними воздействиями на живую природу. Но также понятно, что само по себе признание кризиса нормальным явлением еще ничего не объясняет. В основе любого исторического события, и биосферного кризиса в том числе, лежат вполне реальные причинно-следственные связи; наша задача — их раскрыть. Если нет внешних причин, значит, есть внутренние, и наоборот.
Недавно детальные геологические исследования показали, что пермское вымирание заняло гораздо более короткий срок, чем думали раньше, — всего 60 тысяч лет (Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2014, 111, 9, 3316–3321, doi: 10.1073/pnas.1317692111 ). Шестьдесят тысяч лет — это 0,06 миллиона лет, срок по меркам планетной истории просто невероятно маленький. Что же там произошло?
Механизм катастрофы
Большинство ученых сейчас думает, что пермскую катастрофу запустили вулканы. Показано, что точно в момент биосферного кризиса (то есть 252 миллиона лет назад) на территории, которая сейчас называется Западной и Средней Сибирью, образовалась трапповая провинция — система действующих вулканов, не ограниченных точечными кратерами, а занимающих сплошное протяженное поле. Выглядело это, должно быть, грандиозно. Расколотая во многих местах земная кора извергла море расплавленного базальта, залившее 1,6 миллиона квадратных километров — это площадь современного Ирана. Текущий базальт затопил огромную территорию и постепенно застывал, создавая абсолютно плоскую безжизненную равнину, по которой текли новые базальтовые волны от новых извержений. Но все это было только прологом к кризису.
Пустынная планета
Сразу после пермского кризиса Земля представляла собой довольно унылое место. Ничем не сдерживаемый парниковый эффект привел к разогреву Мирового океана до 38–40°C (Science, 2012, 338, 6105, 366–370, doi: 10.1126/science.1224126). Это близко к заведомо смертельной для большинства животных и растений температуре денатурации белков (примерно 45°C). К тому же при высокой температуре падает растворимость кислорода в воде, так что существование водной фауны практически исключается. Палеонтологические данные показывают, что рыбы в эту эпоху остались только в приполярных областях океана. Суша, скорее всего, прогревалась еще сильнее, поэтому тропические и субтропические широты были непригодны для жизни крупных наземных животных. Авторы, опубликовавшие эти данные, делают твердый вывод: в раннем триасе температура стала дополнительной причиной массового вымирания.
Листрозавр (Lystrosaurus murray). Художник Дмитрий Богданов
Триасовое возрождение
В течение триаса структура сообществ постепенно восстанавливается. Более того, в ней возникают принципиально новые жизненные формы — например, морские рептилии. В середине триаса появляются двукрылые насекомые (то есть комары и мухи), а в конце — черепахи, крокодилы, динозавры, летающие ящеры (птерозавры) и млекопитающие. Это уже почти современная биота. Из групп, представителей которых мы привыкли каждый день видеть, не хватает только птиц (появляются в юре) и цветковых растений (появляются в мелу). Никаких переворотов, сравнимых с кембрийским взрывом или пермским кризисом, в истории Земли больше не будет, по крайней мере, до появления человека.
Тут уместно привести интереснейший чисто эмпирический результат, который получил американский палеонтолог Джон Сепкоски. Он собрал данные по морским животным за все времена от кембрия до современности и построил график, где по горизонтали было отложено время, а по вертикали — разнообразие, измеренное числом родов и семейств.
График Сепкоски, изображающий динамику разнообразия морских животных в фанерозое. Обозначения: V — венд (или эдиакарий), Cm — кембрий, O — ордовик, S — силур, D — девон, C — карбон, P — пермь, Tr — триас, J — юра, K — мел, T — третичный период, Cz — кайнозой. Цифрами с 1 по 5 обозначены пять главных массовых вымираний (ордовикское, девонское, пермское, триасовое и меловое), 0 — кембрийский взрыв. Иллюстрация: Geo-HeritageScience, с изменениями
Оказалось, что в течение всего палеозоя (не считая начального периода роста сразу после кембрийского взрыва) разнообразие остается стабильным. После кризисов оно просто возвращается к прежнему уровню. На границе перми и триаса, естественно, виден глубокий провал. И что же дальше? За пермо-триасовым провалом следует не возвращение к прежнему устойчивому уровню, а непрерывный подъем, который иногда притормаживается очередными кризисами, но неуклонно длится вот уже почти 250 миллионов лет. На графике Сепкоски очень наглядно видно, что вся эволюция как бы делится на две части: до пермского кризиса, когда разнообразие было по большому счету стабильно, и после него, когда оно непрерывно растет. Никакого общепринятого объяснения этому до сих пор нет, но сам факт сомнений не вызывает (Journal of Paleontology, 1997, 71, 4, 533–539). И получается, что пермский кризис изменил весь режим развития жизни на Земле. Перефразируя знаменитого английского историка Арнольда Тойнби, можно сказать: эволюция — это ответ на вызов.
Читайте также: