Современные представления о природе биоэлектрической активности живой ткани сообщение

Обновлено: 04.07.2024

Мышечная и железистая ткани могут находиться в состояниях покоя, возбуждения, а нервная ткань еще и в состоянии торможения. Электрически такие состояния проявляются в виде мембранного потенциала (потенциала покоя, ПП) и потенциала действия (ПД).

Предположения о наличии электричества в живом организме были высказаны еще в конце 18 века Л. Гальвани. Далее его опыты были продолжены такими учеными, как А. Вольта, К. Маттеучи, Г. Гельмгольц и многие другие. В 1896 году русский ученый В.Ю.Чаговец предложил гипотезу об ионном механизме биопотенциалов. Он предположил и обосновал экспериментально, что наличие электрических потенциалов в клетках обусловлено неравенством концентрации ионов Na + , K + , Ca ++ , Cl - внутри и вне клетки, и различной проницаемостью для них поверхностной мембраны.

В 1902 году Ю.Бернштейн развил мембранно-ионную теорию, которую модифицировали А.Ходжкин, А.Хаксли и Катц (1949-1952). Эта теория и в настоящее время пользуется всеобщим признанием.

Виды биопотенциалов: МПП – мембранный потенциал покоя; ПД – потенциал действия; ПСП – постсинаптический потенциал; РП – рецепторный потенциал.

Мембранный потенциал (потенциал покоя – МПП) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки в состоянии физиологического покоя. У разных видов тканей этот потенциал варьирует от -60 до -100мВ, за исключением гладко–мышечных клеток (-30мВ).

Избирательная (селективная) проницаемость мембраны. Известно, что мембрана клетки, находясь, как в состоянии покоя, так и в состоянии возбуждения, пропускает не все, а только определенные ионы. В покое клетка более проницаема для ионов К + , чем для других ионов. Ионы К + пассивно, по концентрационному градиенту выходят во внеклеточную жидкость, и создают вместе с другими катионами (Na + ) избыток положительных зарядов на внешней поверхности мембраны. Поскольку отрицательные ионы не могут проходить через каналы клеточной мембраны, они остаются внутри клетки и локализуются, в основном, на внутренней поверхности мембраны, тем самым увеличивая внутренний отрицательный заряд. Транспорт других ионов (Na + , Cl - ) через мембрану покоящейся клетки очень незначителен и, поэтому, не учитывается в механизме формирования ПП.

Величина ПП в различных тканях обусловлена степенью избирательной проницаемости.

Рис. 5.Изменение мембранного потенциала клетки (А) при действии электрического тока различной силы (Б).

ЭП - электротонический потенциал, ЛО – локальный ответ, ПД – потенциал действия.

Потенциал действия, возникнув в возбужденной области мембраны, приводит к нарушению ионного равновесия в соседних областях. Происходит распространение возбуждения. Но возбуждение приобретает распространяющийся характер при определенных условиях. Обязательным условием является достаточная возбудимость ткани. Кроме того, сила раздражающего стимула должна быть равна или превышать порог возбуждения. Если сила раздражающего стимула меньше пороговой величины, возникает местное возбуждение (локальный ответ) в области действия раздражителя. Местное возбуждение характеризуется развитием небольшой начальной деполяризации (уменьшением исходного мембранного потенциала). Местное возбуждение самопроизвольно затухает, если действие слабого раздражителя прекратилось. Амплитуда локального ответа прямо пропорциональна величине стимула. Если величина раздражающего стимула превышает порог, местное возбуждение достигает критического уровня и переходит в распространяющееся возбуждение.

Еще одним важным свойством возбудимости является то, что в период генерации ПД происходит развитие рефрактерности мембраны. В период деполяризации возбудимость ее падает до нуля вследствие инактивации натриевых каналов. Возбуждение на мембране не возникает даже при действии на нее раздражителя сверхпороговой силы. Такое состояние полной невозбудимости называется абсолютным рефрактерным периодом. За ним следует относительный рефрактерный период, когда действием раздражителя сверхпороговой силы все же можно вызвать ПД, хотя его амплитуда и будет снижена по сравнению с нормой. Этот период соответствует фазе реполяризации. Возвращение к нормальной возбудимости проходит еще период супернормальной возбудимости, соответствующий отрицательному следовому потенциалу, и период субнормальной возбудимости, соответствующий положительному следовому потенциалу (рисунок 6).

Большое значение в фазных колебаниях возбудимости имеет период абсолютной рефрактерности, который ограничивает максимальную частоту генерирования потенциалов действия. Таким образом: 1) из-за фазы абсолютной рефрактерности ПД лишен возможности суммироваться при ритмических раздражениях и всегда носит дискретный (импульсный) характер); 2) вследствие рефрактерности, возбуждение, распространяясь по клеточной мембране в разных направлениях, не может вернуться в исходную точку.

Рис. 6. Изменение мембранного потенциала (А), интенсивности калиевого и натриевого трансмембранного тока (Б) и возбудимости клетки (В) в разные фазы потенциала действия.

Д – фаза деполяризации,

Р_Б – фаза быстрой реполяризации,

Р_М – фаза медленной реполяризации,

Г – фаза гиперполризации;

Н – период нормальной возбудимости,

Р_А – период абсолютной рефрактерности,

Р_О – период относительной рефрактерности,

Н₊ – период супернормальной возбудимости,

Н_– – период субнормальной возбудимости.

Основные признаки растений: В современном мире насчитывают более 550 тыс. видов растений. Они составляют около.

Тема 5. Подряд. Возмездное оказание услуг: К адвокату на консультацию явилась Минеева и пояснила, что.

Основные этапы развития астрономии. Гипотеза Лапласа: С точки зрения гипотезы Лапласа, это совершенно непонятно.

Способность отвечать возбуждением на действие раздражителя является одним из наиболее характерных свойств живых клеток. Поэтому изучению проблемы возбудимости всегда уделялось большое внимание. Наблюдающийся в настоящее время стремительный рост наших знаний в этой области связан с широким использованием в физиологической практике новых, весьма тонких и точных приемов исследования, позволяющих раздражать одиночные возбудимые образования, регистрировать их электрическую активность, фиксировать на заданном уровне мембранный потенциал, непосредственно измерять ионные потоки через мембрану.

Содержание

Введение
1.Раздражимость. Классификация раздражителей
2. Потенциал покоя
3.Методы регистрации
4.Ионно-мембранная теория происхождения
5.Ионный механизм возбуждения
6.Потенциал действия, его компоненты
7.Изменение возбудимости при возбуждении
8.Отличия местного и распространяющегося возбуждения
9.Параметры возбудимости
Заключение
Список использованной литературы

Работа содержит 1 файл

доклад по физиологии.docx

1.Раздражимость. Классификация раздражителей

2. Потенциал покоя

4.Ионно-мембранная теория происхождения

5.Ионный механизм возбуждения

6.Потенциал действия, его компоненты

7.Изменение возбудимости при возбуждении

8.Отличия местного и распространяющегося возбуждения

Список использованной литературы

Особенно выдающихся успехов за последние десятилетия добились исследователи, изучающие механизмы генерации биопотенциалов в нервных волокнах и клетках. Вершиной этих достижений, несомненно, являются исследования английских ученых Hodgkin и Huxley, которые развили выдвинутую еще в начале этого столетия концепцию Bernstein и сформулировали современную мембранную теорию возбуждения. Теория Hodgkin–Huxley получила всеобщее признание, и ее авторы были удостоены в 1964 г. Нобелевской премии.

Раздражимость. Классификация раздражителей

Основным свойством живых клеток является раздражимость, т. е. их способность реагировать изменением обмена веществ в ответ на действие раздражителей. Раздражением обозначается процесс воздействия на живую ткань агентов внешней по отношению к этой ткани среды — изменение среды существования. Раздражитель — это причина, способная вызвать возбуждение, т. е. агент внешней среды существования организма или внутренней среды организма, который, действуя на ткани, органы организма или на организм в целом, вызывает активную реакцию живого образования.

Возбудимость — свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением. К возбудимым относят нервные, мышечные и некоторые секреторные клетки. Возбуждение — ответ ткани на ее раздражение, проявляющийся в специфической для нее функции (проведение возбуждения нервной тканью, сокращение мышцы, секреция железы) и неспецифических реакциях (генерация потенциала действия, метаболические изменения). Одним из важных свойств живых клеток является их электрическая возбудимость, т.е. способность возбуждаться в ответ на действие электрического тока. Высокая чувствительность возбудимых тканей к действию слабого электрического тока впервые была продемонстрирована Л. Гальвани в опытах на нервно-мышечном препарате задних лапок лягушки. Если к нервно-мышечному препарату лягушки приложить две соединенные между собой пластинки из различных металлов, например медь—цинк, таким образом, что бы одна пластинка касалась мышцы, а другая — нерва, то мышца будет сокращаться (первый опыт Л. Гальвани).

В конце XIX века благодаря работам Л. Германа, Э. Дюбуа-Раймона, Ю. Бернштейна стало очевидно, что электрические явления, которые возникают в возбудимых тканях, обусловлены электрическими свойствами клеточных мембран.

Реакция живой ткани зависит не только от силы раздражения извне, но и от времени действия этого раздражителя. Зависимости, существующие между длительностью раздражения и ответом раздражаемой ткани, могут быть сформулированы следующим образом: чем длительнее раздражение, тем сильнее (до известных пределов) и ответная реакция живой ткани. А общая сумма физиологических сдвигов, составляющих ответ ткани на раздражение, нарастает с нарастанием длительности раздражения без ограничений. Что касается возбуждения, связанного с функциональным отправлением ткани, то для проявления минимальной функциональной реакции требуется определенная критическая, пороговая длительность раздражителя. Увеличение длительности внешнего ''воздействия за пределами порога ведет к увеличению и функциональных отправлении ткани. Дальнейшее увеличение длительности раздражения уже не ведет к нарастанию функциональных отправлений ткани.

Таким образом, для того чтобы вызвать ответную реакцию органа, раздражители должны иметь достаточную силу. Возбудимость определяется минимальной (пороговой) силой раздражителя, вызывающей ответную реакцию. Причем чем выше возбудимость, тем меньше может быть пороговая сила раздражителя.

· физические (электричество, свет, звук, механические воздействия и т.д.);

· химические (кислоты, щелочи, гормоны и т.д.);

· физико-химические (осмотическое давление, парциальное давление газов);

· биологические (пища для животного, особь другого пола);

· социальные (слово для человека).

2. По месту воздействия:

· подпороговые (не вызывающие ответной реакции);

· пороговые (раздражители мин. силы, при которой возникает возбуждение);

· сверхпороговые (силой выше пороговой).

4. По физиологическому характеру:

- адекватные (физиологичные для данной клетки или рецептора, которые, приспособились к нему в процесс эволюции, например, свет для фоторецепторов глаза). Адекватными раздражителями называются агенты, действующие на определенные возбудимые системы организма в естественных условиях существования этого последнего. Так, например, для органа зрения адекватным раздражителем будет определенный участок шкалы электромагнитных волн – видимые световые лучи, для органа слуха - колебания воздушных волн известной частоты (от 16 до 20000 Гц), для температурных рецепторов кожи—изменения температуры внешней среды

- неадекватные. К неадекватным раздражителям относятся агенты внешней среды, не являющиеся в натуральных условиях существования организма средством возбуждения различных органов чувств, но, тем не менее, способные при достаточной силе и длительности своего воздействия вызвать возбуждение в раздражаемой ткани.

Если реакция на раздражитель является рефлекторной, то выделяют также:

- безусловно-рефлекторные раздражители;
- условно-рефлекторные.

Мембранный потенциал (или потенциал покоя) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает в результате двух причин:

1) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны;

2) избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ.

Содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к внеклеточному пространству. Основная причина возникновения на мембране электрического потенциала (мембранного потенциала) — существование специфических ионных каналов. Транспорт ионов через каналы происходит по градиенту концентрации или под действием мембранного потенциала. В невозбужденной клетке часть К+-каналов находится в открытом состоянии и ионы К+ постоянно диффундируют из нейрона в окружающую среду (по градиенту концентрации). Покидая клетку, ионы К+ уносят положительный заряд, что создает потенциал покоя равный примерно -60 мВ. Из коэффициентов проницаемости различных ионов видно, что каналы, проницаемые для Na+ и Cl-, преимущественно закрыты. Ионы фосфата и органические анионы, например белки, практически не могут проходить через мембраны. Мембранный потенциал нервной клетки в первую очередь определяется ионами К+, которые вносят основной вклад в проводимость мембраны.

1. Мембранный потенциал быстро определяют, измеряя разность потенциалов между двумя одинаковыми электродами, один из которых введен в клетку, другой помещен в омывающую ее жидкость. Электроды соединены с усилителем, увеличивающим амплитуду регистрируемого потенциала; эта амплитуда определяется при помощи измерителя напряжения типа осциллоскопа.

2. О существовании электрического заряда на поверхностной мембране в физиологии известно очень давно, но только обнаруживали его другим способом – в виде так называемого тока покоя.

Ток покоя возникает в любой живой структуре между поврежденным ее участком и неповрежденной поверхностью.

Если перерезать нерв или мышцу, и один электрод приложить к поперечному разрезу, а другой – к поверхности, соединив их с гальванометром, то гальванометр покажет ток, который всегда течет от нормальной, неповрежденной поверхности к поперечному разрезу.

Ток покоя и мембранный потенциал – проявление одного и того же свойства мембраны; причина появления тока покоя заключается в том, что при повреждении клетки фактически возникает возможность соединить один электрод с внутренней стороной мембраны, а другой – с наружной ее поверхностью.

В идеальных условиях при повреждении должна была бы регистрироваться разность потенциалов = мембранному потенциалу. Этого, как правило, не происходит, т.к. часть тока не идет через гальванометр, а шунтируется по межклеточным пространствам, окружающей жидкости и т.п.

Величина трансмембранной разности потенциалов, которая может быть создана таким процессом, предсказывается уравнением Нернста:

где R – газовая постоянная, T – абсолютная температура, F – число Фарадея, [K]вн:[K]нар – отношение концентрации калия внутри и снаружи клетки.

Концентрация калия снаружи – в межклеточной жидкости – примерно = таковой в крови. Внутриклеточную концентрацию можно примерно определить, пользуясь некоторыми аналитическими приемами либо измерениями с помощью калий-селективных электродов.

Ионы натрия в небольшом количестве проникают внутрь клетки и заряжают внутреннюю поверхность мембраны положительно, создавая встречную разность потенциалов. Хотя эта разность незначительна, она может снизить истинную величину мембранного потенциала.

Ионно-мембранная теория происхождения

Сущность этой теории заключается в том, что потенциал покоя и потенциал действия являются по своей природе мембранными потенциалами, обусловленными полупроницаемыми свойствами клеточной мембраны и неравномерным распределением ионов между клеткой и средой, которое поддерживается механизмами активного переноса, локализованными в самой мембране. Основные положения.

Электрические процессы возникают на плазматической мембране клетки, которая состоит из бимолекулярного слоя липидов (остов мембраны) и белков, которые выполняют различные функции в мембране: рецепторную, ферментативную, образуют в ней каналы и насосы.

Первая теория возникновения и поддержания мембранног потенциала была разработана Ю.Бернштейном (1902). Исходя и того, что мембрана клеток обладает высокой проницаемостью для ионов калия и малой проницаемостью для других ионов, он пока зал, что величину мембранного потенциала можно определить используя формулу Нернста

где Е — разность потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны; £ — равновесный потенциал для ионов калия; R — газовая постоянная; Т — абсолютная температура; л — валентность иона; F — число Фарадея; [К*]вд — внутренняя и [К*] — наружная концентрация ионов калия.

В 1949—1952 гг. А.Ходжкин, Э.Хаксли, Б.Катц создали современную мембранно-ионную теорию, согласно которой мембранный потенциал обусловлен не только концентрацией ионов калия, но и натрия и хлора, а также неодинаковой проницаемостью для этих ионов мембраны клетки. Цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30 —50 раз больше ионов калия, в 8—10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость.

Проницаемость мембраны для ионов обусловлена ионными каналами, макромолекулами белка, пронизывающими липидный слой. Одни каналы открыты постоянно, другие (потенциалозависимые) открываются и закрываются в ответ на изменения МП. Потенциал зависимые каналы подразделяются на натриевые, калиевые, кальциевые и хлорные. В состоянии физиологического покоя мембрана нервных клеток в 25 раз более проницаема для ионов калия, чем для ионов натрия.

Таким образом, согласно обновленной мембранной теории асимметричное распределение ионов по обе стороны мембраны и связанное с этим создание и поддержание мембранного потенциала обусловлено как избирательной проницаемостью мембраны для различных ионов, так и их концентрацией но обе стороны от мембраны, а более точно величину мембранного потенциала можно рассчитать по формуле:

где PK, PN4, PCl— проницаемость для ионов калия, натрия и хлора.

Поляризация мембраны в покое объясняется наличием открытых калиевых каналов и трансмембранным градиентом концентраций калия, что приводит к выходу части внутриклеточного калия в окружающую клетку среду, т.е. к появлению положительного заряда на наружной поверхности мембраны. Органические анионы — крупномолекулярные соединения, для которых мембрана клетки непроницаема, создают на внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд.

Поэтому чем больше разница концентраций калия по обе стороны от мембраны, тем больше его выходит и тем выше значения МП. Переход ионов калия и натрия через мембрану по их концентрационному градиенту в конечном итоге должен был бы привести к выравниванию концентрации этих ионов внутри клетки и в окружающей ее среде.

Но в живых клетках этого не происходит, так как в клеточной мембране имеются натрий-калиевые насосы, которые обеспечивают выведение из клетки ионов натрия и введение в нее ионов калия, работая с затратой энергии. Они принимают и прямое участие в создании МП, так как за единицу времени ионов натрия выводится из клетки больше, чем вводится калия (в соотношении 3:2), что обеспечивает постоянный ток положительных ионов из клетки.

То что выведение натрия зависит от наличия метаболической энергии, доказывается тем, что под действием динитрофенола, который блокирует метаболические процессы, выход натрия снижается примерно в 100 раз. Таким образом, возникновение и поддержание мембранного потенциала обусловлено избирательной проницаемостью мембраны клетки и работой натрий-калиевого насоса.

Биоэлектрические явления

В частности, Б. я. обусловливают возникновение возбуждения и его проведение по нервным волокнам, являются причиной процессов сокращения мышечных волокон скелетных, гладких и сердечных мышц, выделительной функции железистых клеток и т. д. Б. я. лежат в основе процессов всасывания в жел.-киш. тракте, в основе восприятия вкуса, запаха (см. Обоняние), в основе деятельности всех анализаторов и т. д. Нет физиологич. процесса в живом организме, к-рый в той или иной форме не был бы связан с Б. я.

Но что же такое собственно Б. я., откуда они берутся, каково их участие в процессах жизнедеятельности?

Для облегчения понимания сущности Б. я. любой живой организм можно представить в виде сложной смеси жидкостей и различных химич. соединений. Многие из этих соединений (и поступающие в организм в виде пищи, и выделенные из него в процессе обмена веществ, и промежуточные вещества, образующиеся при обмене веществ) находятся в виде положительно или отрицательно заряженньгх частиц — ионов.

Перераспределение этих ионов и их транспорт, постоянно имеющие место в процессе Жизнедеятельности,— вот причина возникновения Б., я.

Эту разность потенциалов называют потенциалом покоя, или мембранными потенциалом. Наличие его обусловлено неравномерным распределением ионов (в первую очередь ионов натрия и калия) между внутренним содержимом клетгки (ее цитоплазмой) и окружающей клетку средой.

Величина мембранного потенциала различна: для нервной клетки она составляет 60—80 милливольт (.мв), для поперечнополосатых мышечных волокон — 80—90 мв, для воло- кон сердечной мышцы — 90—95 мв, причем для каждого типа клетки в покое величина потенциала строго определенная и отражает интенсивность обменных процессов, протекающих в этой клетке.

В возбужденной клетке регистрируется еще один вид потенциала — так наз. потенциал действия, к-рый, в отличие от потенциала покоя, передвигается в форме волны возбуждения по поверхности клетки со скоростью до нескольких десятков метров в секунду. В каждом возбужденном участке потенциал приобретает обратный знак. Возникновение потенциала действия связано с избирательным увеличением проницаемости клеточной мембраны для ионов натрия.

Существуют и другие виды потенциалов, в частности так наз. потенциал повреждения, или демаркационный потенциал. Этот вид электрич. активности регистрируется между поврежденным и интактным (неповрежденным) участками ткани.

Можно предположить, что его возникновение как бы стимулирует восстановительные (регенерационные) резервы клетки (ткани).

Возбудимые ткани

Эти вещества мы называем медиаторами, а в том случае, когда они передаются в пределах организма в целом на большие расстояния, их традиционно называют гормонами. Но такой способ общения не обеспечивает возможность быстрой передачи информации (напр., при необходимости отдернуть руки при внезапном прикосновенли к огню).

Поэтому природой был выработан другой, более совершенный способ сигнализации и передачи информации — с помощью электрич. импульсов, возникающих в клетке. Особенно отчетливо выражен этот способ в деятельности центральной нервной системы высших животных и человека.

Живой организм является не только генератором биопотенциалов, но и проводником электрич. тока, причем изменение степени электропроводности живых тканей в зависимости от их жизнедеятельности может служить показателем жизнеспособности (состояния) клеток или тканей.

Особой формой Б. я. служит так низ, электрокинетический потенциал, возникающий, напр., при движении крови по кровеносным сосудам. В этом случае появляется разность потенциалов между стенкой сосуда и движущейся кровью. Величина этого потенциала изменяется при некрых патологич. состояниях, что может быть использовано в диагностич. целях.

Возникновением различных форм биоэлектрич. активности сопровождается любой акт жизнедеятельности (мышечное сокращение, работа головного мозга, деятельность сердца и т. д.).

Компоненты потенциала действия и механизм их возникновения

При трансмембранном способе регистрации возникает потенциал действия, состоящий из 3-х основных компонентов:

1 компонент: местный (локальный ответ);

2 компонент: пик (спайк);

3 компонент: следовые потенциалы (отрицательный и положительный).

Спайк (пик) — самая постоянная часть.

Он состоит из восходящего колена (фаза деполяризации) и нисходящего колена (реполяризация). Остальные компоненты изменчивы и могут отсутствовать.

Местный (локальный) ответ возникает и продолжается до тех пор, пока раздражитель не достигнет пороговой величины. Если раздражитель (его сила) меньше 50-75 % пороговой величины проницаемость мембраны изменяется незначительно и равновесно для всех ионов (неспецифично).

После достижения силы раздражителя 50-75 % начинает преобладать натриевая проницаемость, т. к. натриевые каналы освобождаются от ионов Са2+. Происходит снижение мембранного потенциала при достижении пороговой величины разность потенциалов достигает критического уровня деполяризации.

Критический уровень деполяризации (Ек) — это та разность потенциалов, которая должна быть достигнута, чтобы местные изменения перешли в пик потенциала действия.

Ек — пороговая величина, при которой местные изменения переходят в распространенные. Ек величина практически постоянная и равна — 40 — -50 мВ. Разность между мембранным потенциалом и пороговой величиной характеризует порог раздражения и отражает возбудимость ткани.

Пик потенциала действия состоит из следующих фаз.

Фаза деполяризации возникает в результате лавинообразного движения Nа+ внутрь клетки.

Этому способствуют две причины: открываются потенциалзависимые Nа+-каналы. В этом случае происходит деполяризация по типу процесса с положительной обратной связью (самоподкрепляющийся процесс).

Освобождение натриевых каналов от Са2+.

Заряд клеточной мембраны сначала снижается до 0 (это собственно деполяризация), а затем меняется на противоположный (инверсия или овершут).

Для характеристики фазы деполяризации вводится понятие реверсии — это та разность потенциалов, на которую потенциал действия превышает потенциал покоя.

Р=(потенциал действия) — (мембранный потенциал) 20-30 = 50-60 мВ.

Р (реверсия) — это то количество мВ на которое произошла перезарядка мембраны.

Фаза деполяризации продолжается до достижения электрохимического равновесия по Nа+. Затем наступает следующая фаза. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя. Она зависит от концентрации Nа+ (как снаружи, так и внутри клетки), от количества натриевых каналов, особенностей натриевой проницаемости.

Фаза реполяризации характеризуется:

снижением проницаемости клеточной мембраны для Nа+ (Nа-инактивация).

Натрий накапливается на наружной поверхности клеточной мембраны;

возрастает проницаемость мембраны для К+, в результате повышается выход К+ из клетки с увеличением положительного заряда на мембране;
изменение активности Nа+-К+ насоса.

Реполяризация — это процесс восстановления заряда мембраны.

Но полного восстановления нет, т. к. возникают следовые потенциалы.

Следовые потенциалы делятся на:

Отрицательный следовой потенциал — замедление реполяризации клеточной мембраны. Это результат проникновения внутрь клетки какого-то количества Nа+, таким образом, отрицательный следовой потенциал — это следовая деполяризация.
Положительный следовой потенциал — увеличение разности потенциалов.Это результат повышенного выхода ионов К+ из клетки. Положительный следовой потенциал — это следовая гиперполяризация. Как только калиевая проницаемость возвращается к исходному уровню — регистрируется мембранный потенциал.

Электрические явления в живых тканях

Впервые электрические явления в живых тканях были обнаружены Л. Гальвани (1786 г). Во время своих экспериментов он заметил, что лапки лягушки, подвешенные на медном крючке к железным перилам балкона, при каждом соприкосновении с перилами сокращались.

Однако А.Вольта(1792г) доказал, то в этом эксперименте разность потенциалов возникает между двумя разнородными металлами в момент замыкания цепи влажным проводником, роль которого выполняют ткани лягушки.

В настоящее время установлено, что между наружной и внутренней поверхностью клеточной мембраны постоянно существует разность потенциалов вследствие неодинаковой концентрации ионов внутри и вне клетки. В условиях относительного физиологического покоя внутренняя поверхность мембраны несёт отрицательный заряд по отношению к наружной.

Разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в условиях покоя получила название -мембранный потенциал покоя. Его можно зарегистрировать при внутриклеточном способе отведения биопотенциалов на экране катодного осциллографа, используя микроэлектроды. При возбуждении изменяется проницаемость мембраны по отношению к иона.

Возникает перемещение ионов, что приводит к перезарядке мембраны и появлению потенциалов действия

Потенциал действия — это быстрое колебание мембранного потенциала, сопровождающееся перезарядкой клеточной мембраны, возникающее при возбуждении.

При регистрации с помощью катодного осциллографа потенциала действия нерва можно обнаружить три его составные части:

местный потенциал (предспайковый)
высоковольтный пиковый потенциал (спайк)
следовые колебания:
отрицательный следовый потенциал;
положительный следовый потенциал.

Потенциал действия распространяется по возбудимой ткани при помощи малых круговых токов.

Спайк потенциала действия на всём протяжении его распространения сохраняет одинаковую амплитуду. За счёт спайка осуществляется передача информации по нервному или мышечному волокну.

Следовые потенциалы являются результатом последующих восстановительных процессов в нервном и мышечном волокне

Обратите внимание на то, что в возбудимых тканях животного организма при внеклеточном отведении можно наблюдать два вида биоэлектрических явлений: токи покоя и токи действия.

Ток покоя всегда однофазный, имеет значительную длительность.

Биоэлектрические явления в живых тканях

Ток, сопровождающий деятельное состояние органов и тканей, возникающий при возбуждении, носит название – ток действия. Он обычно двухфазный, малой продолжительности.

Двухфазность тока действия, связана с распространением процесса возбуждения по возбудимым тканям. Ток действия может быть однофазным, если один из отводящих электродов приложен к поврежденному участку возбудимой ткани.

Классический опыт, доказывающий возникновение токов действия — опыт вторичного сокращения (К.Маттеуччи).

Для этой цели приготовляют два нервно-мышечных препарата. Нерв второго препарата помещают продольно на мышцу первого. При раздражении нерва первого препарата сокращается не только его мышца, но и мышца второго нервно-мышечного препарата.

Это явление объясняется тем, что при раздражении нерва в мышце возникает биоток, который возбуждает нерв второго препарата.

Впеpвые утвеpждение о наличии "животного электpичества" сделал Л.Гальвани (пеpвый опыт) в 1791 г.

В 1792 г. А.Вольт выдвинул возpажение утвеpждая, что источником тока в этом опыте является не спинной мозг лягушки, а возникновение электpотока пpи замыкании цепи из pазноpодных металлов.

В ответ Гальвани видоизменил свой опыт, исключив из него металлы (втоpой опыт).

Позже (1840 г) Э.Дюбуа-Реймон дал обьяснение, показав, что повpежденный участок мышцы несет "-" заpяд, а неповpежденный "+"

В состоянии покоя все живые клетки хаpактеpизуются опpеделенной степенью поляpизации, т.е.

наличием pазных электpических заpядов на внешней и внутpенней повеpхностях мембpаны (наpужная повеpхность заpяжена положительно, внутpенняя – отpицательно)

Разница потенциалов между наpужней и внутpенней стоpонами мембpаны получила название мембpанный потенциал

Потенциал покоя – это величина мембpанного потенциала в покое

В сpеднем он составляет -90 мВ (для попеpечно-полосатой мышцы)

Гpафически он пpедставлен следующим обpазом

Пpиpоду возникновения мембpанного потенциала обьясняет мембpанно-ионная теоpия (пpедложил Ю.Беpнштейн, модифициpовали – А.Ходжкин, А.Хаксли, Б.Катц).

Теоpия основывается на:

1. Особенностях стpоения биологической мембpаны

2. Устойчивой тpансмембpанной ионной ассиметpии (неодинаковой концентpацией ионов Na + ,K + ,Cl - ,Ca 2+ ,HCO₃ - )

Ионную ассиметpию опpеделяют следующие механизмы:

1. Избиpательная пpоницаемость мембpаны для pазличных ионов

2. Работа тpансмембpанных насосов

3. Hаличие силы электpостатического взаимодействия

В состоянии покоя мембpана высоко пpоницаема для ионов К + и мало пpоницаема для ионов Na + , Cl - и дpугих ионов (особенно двух-, тpех- и больших валентностей)

Катионы К + по концентpационному гpадиенту пассивно диффундиpуют чеpез мембpану из клетки и несут с собой положительный заpяд.

Анионы (глутамат, аспаpтат, сульфаты, оpганические фосфаты, белки и дp.) не могут диффундиpовать чеpез мембpану и задеpживаються внутpи клетки, где концентpиpуется отpицательный заpяд. Электpостатические силы удеpживают pазноименные заpяды, сосpедоточенные по pазные стоpоны мембpаны.

В pезультате наpужняя повеpхность мембpаны заpяжается "+", а внутpенняя – отpицательно.

Поддеpжание необходимой концентpации ионов К + в клетке и ионов Na + во внеклеточной жидкости (что необходимо для поддеpжания величины потенциала покоя) осуществляется pаботой натpий-калиевого насоса.

Он осуществляет возвpат ионов К + в клетку и вывод ионов Na + из клетки.

Это обеспечивается пеpеносчиком АТФ-азой с затpатой энеpгии АТФ.

Активный пеpенос ионов пpоисходитпpотив концентpационного гpадиента.

Читайте также: