Сообщение на тему сумчатые грибы

Обновлено: 05.05.2024

Основной признак аскомицетов — образование в результате полового процесса сумок (или асков) — одноклеточных структур, содержащих фиксированное число аскоспор, обычно 8 (рис. 50). Сумки образуются или непосредственно из зиготы (у низших аскомицетов), или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. В сумке происходит слияние ядер зиготы, а затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. У высших аскомицетов сумка представляет не только место образования аскоспор, но и активно участвует в их распространении.

Вегетативное тело аскомицетов — разветвленный гаплоидный мицелий, состоящий из многоядерных или одноядерных клеток. В отличие от зигомицетов перегородки (септы) в мицелии аскомицетов образуются упорядоченно, синхронно с делением ядер. Развитие септ происходит от стенок гифы к центру, напоминая сужение диафрагмы в объективе фотоаппарата. В центре септы остается пора (рис. 51), через которую происходит движение цитоплазмы с со скоростью от 1—2 до 25—40 см/ч. Некоторые органеллы клетки, даже ядра, могут мигрировать через поры. Наличие пор в септах играет существенную роль в переносе питательных веществ по гифам в зону роста.

У некоторых аскомицетов мицелий может распадаться на отдельные клетки или почковаться. У дрожжей (порядок Endomycetales) настоящего мицелия нет, а вегетативное тело представлено одиночными почкующимися, реже делящимися клетками, иногда образующими псевдомицелий. Дрожжеподобный рост наблюдается и у некоторых мицелиальных аскомицетов, например у грибов-дерматофитов (порядок Eurotiales), тафриновых (порядок Taphrinales), некоторых видов из рода цератостис (порядок Microascales).

Высокоспециализированные экзопаразиты насекомых из порядка лабульбениевых (Laboulbeniales) имеют редуцированный мицелий, а их тело (рецептакл) состоит из настоящей ткани.

В состав клеточных стенок аскомицетов, как и у хитридиомицетов и зигомицетов, входит хитин, но его содержание у грибов этого класса ниже и составляет не более 20—25% полисахаридов клеточной стенки (для сравнения: у некоторых хитридиомицетов — до 60%, у зигомицетов — до 37—40%). У некоторых дрожжей (род Schizosaccharomyces) хитин не обнаружен. Большую часть полисахаридов клеточной стенки аскомицетов (80—90%) составляют глюканы — полимеры D-глюкозы, отличающиеся от целлюлозы характером связи между мономерами. У дрожжей, кроме глюканов, обнаружены маннаны — полимеры маннозы. Целлюлоза у аскомицетов не обнаружена, за исключением двух видов из рода цератоцистис.

В цикле развития аскомицетов большую роль играет бесполое размножение. Споры бесполого размножения (конидии) образуются на гаплоидном мицелии экзогенно (реже эндогенно) на конидиеносцах различного строения. Конидиальные спороношения аскомицетов очень разнообразны по морфологии. Конидиеносцы образуются одиночно на мицелии, соединяются в пучки (коремии) или подушечки (спородохии), развиваются плотным слоем на поверхности сплетения гиф (ложа) или внутри шаровидных либо грушевидных споровместилищ с отверстием на вершине (пикниды). Типы конидиальных спороношений и различные способы образования конидий подробно онисапы в главе о дейтеромицетах, или несовершенных грибах.

Конидиалыгые спороношения развиваются в период вегетации грибов и служат для их массового расселения. У аскомицетов — паразитов растений они обычно образуются на живом растении, а сумчатые спороношения, за немногими исключениями,— после отмирания растения или его частей, в конце периода вегетации или после перезимовки.

У некоторых аскомицетов конидиальное спороношение неизвестно, у других оно преобладает в цикле развития. В отдельных группах этого класса наблюдается редукция полового процесса и сумчатая стадия образуется редко. Иногда ее трудно обнаружить в природе и получить в искусственной культуре грибов. Поэтому многие аскомицеты как в природе, так и в коллекциях культур мы чаще встречаем в их конидиальной стадии. Это отражается и на их названиях. Конидиальные стадии многих аскомицетов имеют самостоятельные видовые наименования, и в литературе мы чаще встречаем их именно под этими названиями, а не под названиями сумчатых стадий. Например, широко используемый в генетических исследованиях аскомицет Emericella nidulans более известен как Aspergillus nidulans. Распространенный в почве и на различных целлюлозосодержащих субстратах аскомицет Hypocrea rufa обычно называют Trichoderma viride по его конидиальиой стадии. Особенпо распространено это для фитопатогенных аскомицетов: название Fusarium solani вместо Nectria haematococca, Helminthosporium sativum вместо Cochliobolus sativus и т. д. В Международном кодексе ботанической номенклатуры, который регулирует употребление названий растений, содержится даже специальный пункт, разрешающий использовать наряду с основным видовым названием аскомицета (по его сумчатой стадии) название его конидиальной стадии в тех случаях, когда речь идет именно об этой стадии гриба. Это единственный случай, когда для разных стадий в цикле развития одного организма допускаются самостоятельные видовые названия.

Для большого числа грибов, встречающихся в природе в гаплоидной конидиальной стадии, половые стадии неизвестны. Такие грибы относят к классу дейтеромицетов, или несовершенных грибов.

Половой процесс, типичный для аскомицетов,— гаметапгиогамия, т. е. слияние двух гаметангиев — специализированных клеток, не дифференцированных на гаметы.

У низших аскомицетов (подкласс Hemiascomycetidae) половой процесс сходен с зигогамией у зигомицетов. Гаметангии разного пола морфологически сходны или малоразличимы и представляют выросты или веточки мицелия. После их слияния сразу происходит кариогамия и сумка развивается непосредственно из зиготы. Однако, в отличие от зигомицетов, в многоядерных гаметангиях сливаются только два ядра (нет множественной кариогамии), зигота не переходит в состояние покоя, а сразу развивается в сумку. В цикле развития низших аскомицетов, следовательно, есть только гаплоидная и диплоидная стадии (рис. 52).

Для высших аскомицетов (подклассы Euascomycetidae и Loculoascomycetidae) характерны дифференциация и усложнение строения гаметангиев. Образуются одноклеточный антеридий и аскогон, обычно с трихогиной. При оплодотворении содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон. После плазмогамии гаплоидные ядра разного пола не сливаются сразу, а объединяются попарно, образуя дикарионы. Из аскогона вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся. Аскогенные гифы ветвятся и разделяются на двухъядерные клетки. На концах аскогенных гиф развиваются сумки (см. рис. 50).

Конечная клетка аскогенной гифы загибается крючком, ядра дикариона располагаются в месте перегиба и одновременно делятся. Пара ядер разного пола остается в месте перегиба крючка, одно ядро переходит в его кончик, а другое — в основание. Затем образуются две перегородки, отделяющие одноядерные конечную и базальную клетки крючка. В результате слияния этих клеток восстанавливается дикарион и может происходить повторное образование крючка. Средняя двухъядерная клетка крючка развивается в сумку. Она увеличивается в размерах, ядрадикариона сливаются. Образовавшееся диплоидное ядро делится редукционно, за мейозом следует еще одно, митотическое деление, и вокруг восьми гаплоидных ядер формируются аскоспоры.

Образование аскогенпых гиф увеличивает число сумок, а следовательно, и аскоспор, развивающихся из одного аскогона. Образование сумок по способу крючка с восстановлением дикариона в его базальной клетке и повторным образованием крючков обеспечивает расположение сумок пучком или слоем, что очень важно при активном освобождении аскоспор.

У некоторых аскомицетов (например, из порядка эуроциевых) сумки образуются на аскогенных гифах иными способами — цепочками по ходу аскогенных гиф, из их конечных клеток или боковых выростов.

В цикле развития высших аскомицетов чередуются, таким образом, три стадии: длительная — гаплоидная, в течение которой происходит бесполое размножение, непродолжительная — дикарионтическая (аскогенные гифы) и очень короткая — диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром).

Для многих аскомицетов характерна морфологическая редукция полового процесса. У некоторых представителей этого класса антеридии отсутствуют или не функционируют. В этом случае их функции могут выполнять конидии, вегетативные гифы, а часто мелкие специализированные клетки, называемые спермациями. Спермации нередко образуются на другой особи, на значительном расстоянии от аскогона и переносятся на трихогину токами воздуха, дождем, насекомыми. Трихогина некоторых аскомицетов хемотропична и подрастает к спермациям или конидиям совместимого типа (Ascobolus stercorarius, Podospopa anserina, виды Neurospora). Сперматизация обнаружена в разных группах аскомицетов, например у некоторых гелоциевых, видов из родов Ascobolus и Gelasinospora, в порядке лабульбениевых и у других.

В том случае, когда отсутствуют оба гаметангия, образование дикариона происходит в результате слияния клеток обычных вегетативных гиф одного или двух совместимых мицелиев — соматогамии (например, у Sclerotinia sclerotiorum).

Среди аскомицетов есть гомоталличные и гетероталличные виды, причем гетероталлизм здесь всегда биполярный (двухаллельного типа).

В сумке аскомицетов обычно образуется 8 аскоспор. Однако наблюдаются многочисленные отклонения от тина: например, происходит образование только четырех гаплоидных ядер и соответственно четырех аскоспор (Endomyces magnusii) или часть образовавшихся ядер дегенерирует и число аскоспор за счет этого сокращается (Verpa bohemica). Образование большего числа аскоспор происходит или при большем числе делений ядра (например, у Podospora — семь делений ядра и соответственно 128 аскоспор в сумке), или в результате почкования аскоспор в сумке (например, у тафриновых), или их распада на клетки (у некоторых гипокрейных).

Форма аскоспор очень разнообразна — от шаровидных или эллипсоидальных до нитевидных (Rhytisma, Claviceps). Аскоспоры могут быть одноклеточными или иметь поперечные перегородки, реже — поперечные и продольные перегородки (муральные споры).-

У некоторых аскомицетов аскоспоры имеют разнообразные придатки, играющие роль в их распространении, например слизистые придатки аскоспор копрофильных грибов из рода Podospora или аскоспор сапрофитных морских аскомицетов Ceriosporiopsis halima, Remispora maritima и др.

По строению оболочки и функциям сумки аскомицетов делят на две большие группы — прототуникатные и эутуникатные. Прототуникатные сумки имеют тонкую недифференцированную оболочку, которая разрушается или растворяется, освобождая аскоспоры пассивно. Такая сумка служит только местом формирования спор, но не участвует активно в их распространении. Эутуникатные сумки характеризуются более плотными оболочками, часто со специальными приспособлениями для вскрывания сумки. Они активно участвуют в распространении аскоспор (активное выбрасывание спор из сумки). По строению оболочки эутуникатные сумки могут быть двух типов: унитуникатные и битуникатные. У унитуникатных сумок оболочка относительно тонкая и выглядит однослойной, на вершине сумок имеется обычно апикальный аппарат различного строения, служащий для их вскрывания. Битуникатные сумки имеют ясновыраженную двухслойную оболочку, состоящую из жесткого наружного и эластичного внутреннего слоев. При созревании аскоспор наружный слой оболочки разрушается, начиная с вершины; внутренний слой под действием повышенного тургорного давления растягивается, и происходит активное выбрасывание аскоспор.

Форма сумок округлая или овальная (у гемиаскомицетов и аскомицетов с замкнутыми плодовыми телами) или цилиндрическая (у аскомицетов с активным выбрасыванием аскоспор).

У низших аскомицетов сумки образуются непосредственно на мицелии, а у высших — в специальных вместилищах — плодовых телах (рис. 69). Различают следующие типы плодовых тел: клейстотеций (полностью замкнутое плодовое тело), перитеций (полузамкнутое, обычно кувшиновидпое плодовое тело с отверстием на вершине ) и апотеций (открытое, обычно чашевидное плодовое тело, на верхней стороне которого расположен слой сумок и парафиз). Клейстотеций, перитеции и апотеции — настоящие плодовые тела, развитие которых происходит по аскогимениальному типу — образование их оболочки (перидия) происходит одновременно с развитием аскогенных гиф и сумок.

Настоящие плодовые тела могут развиваться как непосредственно на мицелии, так и на стромах — плотных сплетениях гиф различной формы, размера и консистенции. Однако они всегда имеют собственный перидий, заметный хотя бы на ранних стадиях развития плодового тела.

Кроме настоящих плодовых тел, аскомицеты образуют аскостромы, развитие которых происходит по асколокулярному типу. Сначала закладывается строма из переплетающихся гиф. В ней образуются аскогоны и происходит половой процесс. Аскогенпые гифы и образующиеся на них сумки раздвигают или разрушают плектенхиму стромы, освобождая в ней полость — локулу. Каждая локула содержит одну или несколько сумок. Ткань стромы над локулой разрушается и образуется отверстие, через которое освобождаются аскоспоры. По внешнему виду аскостромы часто похожи на настоящие перитеции, но отличаются от них отсутствием собственного перидия — их оболочкой служит плектенхима стромы.

На основании отсутствия или наличия плодовых тел и способов их образования класс аскомицеты делят на три подкласса:

Подкласс Голосумчатые, или Гемиаскомицеты (Hemiascomycetidae). Плодовые тела отсутствуют. Сумки образуются непосредственно на мицелии, прототуникатные.

Подкласс Эуаскомицеты (Euascomycetidae). Сумки образуются в клейстотециях, перитециях или апотециях, прототуникатные или унитуникатные.

Подкласс Локулоаскомицеты (Loculoascomycetidae). Сумки образуются в аскостромах, битуникатные.

Аскомицеты широко распространены в природе во всех географических областях, на всех доступных для грибов субстратах. Они обитают как сапрофиты в почве, в лесной подстилке, на разнообразных растительных субстратах (древесина, отмершие растения и т. п.). Некоторые группы аскомицетов заняли своеобразные экологические ниши, недоступные для других грибов. Например, кератинофильные грибы, развивающиеся на различных субстратах животного происхождения, содержащих кератин. Некоторые аскомицеты обитают в морях или пресных водоемах на погруженной в воду древесине. Сапрофитные аскомицеты активно участвуют в минерализации органических веществ в природе, особенно в разложении растительных остатков, содержащих целлюлозу. Многие сапрофитные аскомицеты вызывают плесневение и порчу разнообразных материалов и изделий, а также пищевых продуктов.

Многочисленные аскомицеты паразитируют на различных организмах — на растениях (грибах, водорослях, лишайниках и высших), а также на животных и человеке, нередко вызывают серьезные заболевания.

Многие представители этого класса имеют большое экономическое значение как продуценты антибиотиков, алкалоидов, ростовых веществ (гиббереллинов), витаминов (рибофлавина и др.), ферментов, кормового белка, а также как возбудители спиртового брожения. Наконец, многие аскомицеты широко используются сейчас в качестве объектов генетических и биохимических исследований.

На сегодня науке известно 36-ть классов грибов, объединённых в 4-е отдела - высших, несовершенных, низших и грибоподобных.

И вторым из двух главных классов высших грибов являются аскомицеты (лат. Ascomycetes) или сумчатые грибы, которые имеют хорошо развитые гифы с перегородками и клетки с одним ядром.

Сумчатые грибы образуют плодовые тела различной формы, в которых и образуются аски (или сумки с неподвижными спорами).

А живут аскомицеты как сапротрофы на остатках растений и животных, или образуют микоризу с корневыми системами высших растений, или же паразитируют на них. К этому классу, в составе которого очень много видов, относятся несколько видов, которые вполне могут заинтересовать грибников, например:

саркосцифы
блюдцевики
аскоболусы
лопастники
трюфели
шапочки
дисцины
сморчки
строчки
пецицы
виннеи

Характерные особенности аскомицетов

Аскомицеты (от греч. - сумка или мешок, mykes - гриб) или сумчатые грибы (а это самый большой класс грибов) объединяют организмы с септированным (разъединённым на части) мицелием (грибницей) и специфическими органами спороношения - асками (или сумками), имеющими возможность полового и бесполого спороношения, причём, во многих случаях утрачивая половой процесс полностью и тогда такие виды грибов относятся уже к классу дейтеромицетов (лат. Deuteromycetes), которые входят в отдел несовершенных грибов.

К аскомицетам относят около 2-х тысяч родов и больше 30-ти тысяч видов грибов, что составляет примерно 30 % от всех известных в природе грибов. Среди них и грибы-дрожжи (подкласс сахаромицетов (лат. Saccharomycetes) - вторично одноклеточных организмов).

- бесполое размножение, при котором сам процесс осуществляется с помощью последовательно отчленяющихся от концов гиф конидий (органов бесполого размножения);
- вегетативное размножение, которое происходит путём разделения на части их мицелия (грибницы).

Различия среди аскомицетов

На основании наличия или, наоборот, отсутствия плодовых тел и способов их образования, весь класс аскомицетов делится на 3-и подкласса:

➤ подкласс голосумчатые
или гемиаскомицеты (лат. Hemiascomycetidae)

- плодовые тела у них отсутствуют, а их аски (сумки) образуются непосредственно на мицелии (грибнице);

➤ подкласс полостносумчатые
или эуаскомицеты (лат. Euascomycetidae)

- их аски (сумки) образуются в клейстотециях, перитециях или апотециях;

➤ подкласс настоящие плодосумчатые
или локулоаскомицеты (лат. Loculoascomycetidae)

- аски (сумки) у них образуются в аскостромах.

Подкласс голосумчатые, в свою очередь, делится на:

первичносумчатые
тафриновые
протомицетовые

Подкласс полостносумчатые, в своём большинстве, представляют патогенные организмы, возбуждающие гельминтоспориозы или корневые гнили зерновых культур (например, ячменя) и фомозы овощных культур (например, сахарной свеклы) или паршу и рак плодовых деревьев.

Подкласс настоящие плодосумчатые делятся на:

плектомицеты
пиреномицеты
дискомицеты

Плектомицеты - большая группа плесневых грибов, типичных сапрофитов или полупаразитов, вызывающих гнили на растениях, среди которых попадаются микроорганизмы, используемые человеком в медицине и технике (например: аспергилловые грибы служат источником ферментов, органических кислот или специальные штаммы у некоторых видов пенициллов, способные повреждать цитрусовые во время их хранения, используются для получения антибиотика пенициллина.

Пиреномицеты - большая группа мучнисторосяных грибов, паразитов высших растений и плодовых деревьев: яблони, груши, сливы, абрикоса; тепличного растениеводства: огурцов; овощных культур: картофеля и подсолнечника; бахчевых культур: тыквы, дыни и арбуза, а ещё озимой, яровой пшеницы и ячменя.

Дискомицеты - очень многочисленная и весьма разнообразная группа грибов, представляющих наибольшую опасность для озимых злаков и луговых трав, подсолнечника и баклажанов, свеклы и моркови, а также кустов смородины и виноградной лозы, стволов люцерны и айвы и других плодовых деревьев.

У сумчатых грибов (аскомицетов) имеются 4-е типа плодовых тел:

1) клейстотеции (клейстокарпии) - это полностью замкнутые плодовые тела, внутри которых находятся аски (сумки), освобождающиеся после разрушения их стенок.

Аскомицеты с клейстотециями типичны для группы порядков плектомицеты (лат. Plectoascomycetes);

2) перитеции представляют собой почти что замкнутые или полузамкнутые плодовые тела, то есть аски (сумки) у них окружены перидием, обычно имеют кувшинообразную форму с выводным отверстием в верхней части.

Аскомицеты с перитециями характерны для группы порядков пиреномицеты (лат. Pirenoascomycetes);

3) апотеции представляют собой открытые плодовые тела, как вместилища асков (сумок), где с верхней стороны плодового тела расположен целый слой сумок и парафиз (парафизы, пока сумки незрелые, могут смыкаться над ними своими вершинами, выполняя защитную функцию), обычно образующих чаши (блюдца).

Аскомицеты с апотециями представляются наиболее высокоорганизованными и объединяются в группу порядков дискомицеты (лат. Discoascomycetes);

4) псевдотеции представляют собой некие плодовые тела, при формировании которых вначале образуются мицелиальные стромы (плотные сплетения гиф), в полостях которых формируются гаметангии (специфические половые органы с образованием подвижных половых клеток (гамет), при помощи которых и происходит половой процесс с образованием асков (сумок).

Аскомицеты с псевдотециями наиболее типичны для класса локуломицетов (лат. Loculoascomycetes).

Принципы классификации аскомицетов

Сейчас в науке выделяют уже 4-е самостоятельные класса аскомицетов, это:

класс аскомицеты (лат. Ascomycetes) или эуаскомицеты (лат. Euascomycetes)
- истинные (настоящие) аскомицеты;
класс архиаскомицеты (лат. Archiascomycetes) или тафриномицеты (лат. Taphrinomycetes)
- монотипные (тафриновые) аскомицеты;
класс локулоаскомицеты (лат. Loculoascomycetes)
- асколокулярные аскомицеты (с двухслойной оболочкой сумок);
класс сахаромицеты (лат. Saccharomycetes)
- вторично одноклеточные аскомицеты (грибы-дрожжи).

Согласно последним, утверждённым представлениям о грибах - аскомицеты, также как и базидиомицеты (лат. Basidiomycetes), составляют вовсе не класс высших грибов, а самостоятельный отдел Ascomycota , в котором к истинным (настоящим) аскомицетам соотносится более 90 % всех видов грибов, а по строению плодовых тел и асков (сумок) их разделяют аж на 40-к порядков.

Значение аскомицетов

Аскомицеты имеют достаточно важное значение для наземных экосистем. Обитая в основном как как сапрофиты на разных субстратах - лиственном опаде, мёртвых ветках, стволах деревьев, перерабатывая в том числе и входящие в их состав целлюлозу и лигнин (недоступные для большинства организмов) они невероятно активно участвуют в минерализации природных органических веществ и привносят существенный вклад в биологические циклы углерода и азота на Земле.

Аскомицеты очень широко распространены в природе во всех географических областях, на всех доступных для грибов субстратах, являясь основой для многих лишайников или пищей для беспозвоночных, грызунов и более крупных животных. Некоторые их группы заполняют своеобразные экологические ниши, которые недоступны для других грибов (примером могут служить кератинофильные грибы, обитающие на разных субстратах животного происхождения, содержащих кератин; или грибы, живущие в морских и пресноводных водоёмах, на погруженной в воду древесине), вызывая плесневение и порчу разнообразных материалов, изделий или пищевых продуктов.

Другие группы аскомицетов являются грибами-симбионтами и образуют полезную микоризу с корневыми системами высших растений. Остальные группы аскомицетов паразитируют на грибах, водорослях, лишайниках, высших растениях и даже на животных и человеке, вызывая у них серьёзные заболевания.

Тем не менее, многие асковые грибы широко используются в хозяйственной деятельности человека. Так, например, трюфели, сморчки и весенние строчки употребляются в пищу, а дрожжи, как возбудители спиртового брожения, незаменимы на бродильных производствах или в хлебопечении.

Другие виды асковых грибов широко используются для получения биологически активных веществ (антибиотиков, алкалоидов) и ростовых веществ (гиббереллинов), витаминов (рибофлавина и похожих), ферментов, фитогормонов, органических кислот, кормового белка и других полезных продуцентов.

Наконец, многие аскомицеты широко используются в качестве объектов генетических и биохимических исследований.

Тип Аскомицеты (Ascomycota) – один из самых крупных объединений грибов. Включает около 30000 видов. Для аскомицетов или сумчатых грибов характерен многоклеточный (септированный) мицелий. В состав клеточной стенки входят полисахариды, хитин, бета-глюкокан. Основной признак грибов типа – формирование в результате полового процесса асков (сумок) с аскоспорами (сумкоспорами) [2] .

Аскомицеты (Ascomycota) и Базидиомикота (Basidiomycota) на основании формирования при половом размножении дикариона (ассоциации двух ядер (n+n)) объединяют в общую группу Дикариомицеты. В некоторых системах его трактуют как отдел Dikaryomycota с двумя подотделами Ascomycota и Basidiomycota, в других – как надотдел (надтип) Dikaryomycoteraс двумя отделами (типами) – Ascomycota и Basidiomycota [1] .

Аски на листьях

Систематика Аскомицетов

Тип Аскомикота традиционно подразделяют на четыре класса:

1. Класс Тафриномицеты (Taphrinomycetes) (= Археаскомицеты (Archaeascomycomycetes)) – наиболее древняя и примитивная группа, исходная для остальных аскомицетов. Группа разнородна по морфологии, включает мицелиальные и дрожжевидные формы, встречаются виды с плодовыми телами [1] .

2. Класс Гемиаскомицеты, Голосумчатые (Hemiascomycetes)(= Схизосахаромицеты, делящиеся дрожжи (Schizosacchromycetes) – плодовые тела отсутствуют, аски протоуникатьные, образуются непосредственно на мицелии либо при слиянии одиночных клеток [2] [1] .

3. Класс Эуаскомицеты, настоящие сумчатые или плодосумчатые (Euascomycetes)(= Ascomycetes) – аски эутуникатьные – унитуникатьные, реже протоуникатные, образуются внутри или на поверхности плодовых тел [2] .

4. Класс Локулоаскомицеты (Loculoascomycetes) – аски эутуникатные – битуникатные, образуются в локулах (особых полостях), формирующихся в сплетении мицелия, так называемой аскостроме [2] .

Тип Аскомицеты (Ascomycota) включает около 75% всех описанных видов грибов. В настоящее время существует тенденция перенесения в тип Аскомицеты видов из типа Anamorphic fungi, характеризующихся сходным строением вегетативных структур и клеточной стенки при отсутствии в цикле развития асков и наличии только анаморфной стадии [2] .

Кроме того к типу Аскомицеты относят лишайники, грибные компоненты которых почти исключительно аскомицеты [1] .

Кклейстотеции

Особенности номенклатуры

Четко отмечено, в отдельных таксонах различных рангов наблюдается тенденция либо к усовершенствованию в ходе эволюции половых спороношений при подавлении или отсутствии бесполого размножения, либо к усовершенствованию бесполого размножения при подавлении полового размножения. Во втором варианте гриб представлен только вегетативными структурами (чаще всего мицелием) и бесполыми спороношениями, которые затрудняют точное определение его таксономического положения. Это создает затруднения для систематики и диагностики [1] .

Точное систематическое положение видов, известных только в анаморфной стадии, выяснить часто невозможно. Одновременно не представляется возможным во многих случаях установить родственные связи между бесполым и половым спороношением. Эта ситуация привела к возникновению особых правил номенклатуры, то есть присвоения и использования видовых названий [1] .

Виды, имеющие два и более типов спороношения, в частности, представители рода Claviceps, называют плеоморфными. Бесполые спороношения и другие бесполые структуры, например, склероции – анаморфы, половые спороношения – телеоморфы, а всю совокупность стадий развития – голоморфа [1] .

Каждая стадия может иметь свое собственное название. Название как телеоморфы, так анаморфы в настоящее может распространяться на все стадии (голоморфу). Для некоторых видов название анаморфы не распространяется на телеоморфу и голоморфу. В частности, аскомицет Eurotium herbariorum имеет конидиальную стадию – Aspergillus glaucus. В данном случае можно говорить о конидиеносцах и конидиях Eurotium herbariorum, но нельзя называть плодовые тела и аски – Aspergillus glaucus [2] [1] .

Плодово тело

гриб Morchella vulgaris (Сморчок обыкновенный) [5]

Общая характеристика

Виды грибов, отнесенные к типу Аскомицеты (Ascomycota) характеризуются следующими общими признаками:

Вегетативное тело – чаще всего разветвленный септированный, гаплоидный мицелий, Перегородки обычно не замкнутые, через пору в них мигрируют разнообразные клеточные структуры, в том числе ядра. Клеточные стенки аскомицетов, как правило, двухслойные. Клетки обычно многоядерные, реже, как у видов порядка Эризифовые (Erysiphales) – одноядерные. Нередко встречаются дрожжевые формы. Для целого ряда представителей известен мицелиально-дрожжевой диморфизм [1] .
В состав клеточной стенки Аскомикот входят полисахариды – хитин и глюкан. Содержание хитина в клеточной стенке составляет не более 20–25 % полисахаридов [1] .
Вегетативное размножение – фрагментами мицелия, путем деления дрожжевых клеток. Широко распространено бесполое размножение. Часто оно преобладает или служит единственным видом воспроизведения. Вегетативное размножение осуществляется путем образования конидий на конидиеносцах[1] .
Половое размножение обычно – гаметангиогамия, партеногамия, дейтерогамия, редко – сперматизация, соматогамия. У подавляющего большинства видов, при половом размножении, ядра образуют дикарион[1][3] .
Половой процесс и образование асков с аскоспорами часто сопряжен с развитием плодовых тел (клейстотеции, перитеции, апотеции, псевдотеции) [1] .
В жизненном цикле аскомицетов преобладает гаплоидная стадия. Дикариотическая стадия, представленная аскогенными гифами, занимает незначительную часть цикла развития[1] .
Тип Аскомицеты (Ascomycota) включает гомоталличные виды и гетероталличные виды. Гетероталлизм биполярный [1] .

Распространение в природе

Тип Аскомицеты (Ascomycota) – широко распространен в природе. Среди них можно найти представителей практически всех эколого-трофических групп грибов, как сапротрофов, так и паразитов растений, животных, человека [4] .

Практическое значение

Тип Аскомицеты (Ascomycota) – включает множество паразитических грибов, в том числе возбудителей экономически значимых заболеваний культурных растений. К таким относят виды, входящие в семейство Эризифовые (Erysiphaceae), вызывающие такие заболевания как роса мучнистая гороха, роса мучнистая моркови, роса мучнистая томатов [4] .

Многие аскомицеты являются активными агентами биодеструкции – разрушения природных материалов и изделий из них. От некоторых аскомицетов страдают пищевые продукты, в частности Eurotium herbariorum – возбудитель плесневения семян [4] .

Аскомицеты широко используются человеком в кулинарии (дрожжи), как продуценты антибиотиков, в пищу (трюфели, сморчки). Виды, паразитирующие на насекомых и других грибах, служат основой для производства биологических пестицидов [1] .

Этот класс включает около 30% от всех известных видов. Сумчатые грибы, или аскомицеты, включают разных представителей, отличающихся по строению и способу размножения. Их используют в пищевой и промышленной отрасли.

Описание Сумчатых грибов

Описание класса

Включают примитивные и высшие виды. К первым относятся дрожжи, пеницилл, пневмоцисты, аспергиллы. Некоторые вызывают у человека заболевания, другие используют в медицинской промышленности.

непосредственно из зиготы (у низших);
на развивающихся из зиготы аскогенных гифах.

У сумчатых грибов встречаются съедобные виды. Примеры:

Сморчки;
Шапочка сморчковая;
Трюфели;
Алеврия;

Они отличаются строением и способом размножения.

У высших представителей есть плодовые тела, обычный подземный мицелий и органы – шляпка, ножка, как у сморчков. Либо особое клубневое подземное строение, как у трюфелей.

Выделяют 3 подкласса:

Гемиаскомицеты: отсутствуют плодовые тела, а споры расположены в тонких сумках на мицелии.
Эуаскомицеты: есть оболочка у тел, внутри которых формируются споры. Разносятся споры при разрушении оболочки.
Локулоаскомицеты: присутствуют особые места – локулы, в которых в черте плодового тела происходит созревание спор.

Дрожжи имеют одноклеточное строение, плодовые тела выделяют лишь условно. Мицелий, у высших представителей клеточный, часто помещен внутри субстрата. В цикле развития высших сумчатых грибов большую роль играет размножение, оно бывает бесполое и половое.

Размножение и жизненный цикл

Орган размножения у сумчатых грибов – споры, носящие название — аскоспоры.

Сумчатый гриб имеет сумки – аски, которые и содержат материал для полового размножения. Бесполый тип встречается реже, почти всегда реализуется через конидии (конидиоспоры, или митоспоры).

Цикл развития двухэтапный:

Анаморфа (несовершенная стадия): организм размножается только бесполым или вегетативным путем.
Телеоморфа *(совершенная стадия): сумчатые грибы формируют особые структуры и размножаются половым способом.

Вместе эти стадии получили название – голоморфа. Представители имеют разный срок жизни: дрожжи состоят из микроскопических частей мицелия, а высших (по типу строения) – сморчки и трюфеля сложно вырастить даже в специальных условиях.

Особенности жизнедеятельности

Высшие представители сумчатых грибов выбирают для своей жизнедеятельности почвенный субстрат. Сморчки и трюфели – деликатесные виды, растут в особом климате и ценятся грибниками за свои вкусовые качества. Могут размножаться спорами и мицелием, развитие во многом зависит от внешней среды: питательности почвы, температуры, освещения.

Низшие виды менее требовательны к внешним условиям. Они выдерживают неблагоприятные факторы длительное время, характерной их особенностью является быстрое размножение. Попадая на благоприятный субстрат, начинают быстро распространяться. Местом укоренения служит не только почва, но и продукты питания, отходы, любые неживые предметы. Именно поэтому грибковые заболевания опасны для человека, например, грибы аспергиллы поражают дыхательные пути.

Применение человеком и значение в природе

Трюфели ценятся за вкусовые качества

Представители отдела Аскомикота используются в кулинарии и медицине.

Наиболее известны свои вкусовыми качествами сморчки и трюфели. Особенно чтят их в восточных странах, где климат для выращивания благоприятнее. Растут они в умеренном климате, ближе к южным районам, но в крайне малых количествах. Важное значение имеют дрожжи. Их используют для изготовления мучных продуктов, а также в качестве удобрения, в виноделии и сыропроизводстве (для придания особого, характерного для данного вида сыра аромата).

Из сумчатых грибов вида Пеницилл получают антибиотик.

Из аскомицетов получают:

ферменты;
витамины;
алкалоиды;
органические кислоты;
кормовой белок.

Некоторые виды были использованы при генетических исследованиях. В природе саптотрофы, представители отдела, перерабатывают органические остатки. Вступают в форму сосуществования с лишайниками, являясь при этом облигатными паразитами, т.к. исследования показали, что водоросль без грибов выживает, а вот мицелий гриба, участвующий в формировании тела лишайника без водорослей погибает.

Сумчатые грибы вызывают ряд заболеваний у растений: серая гниль, мучнистая роса, спорынья злаков, парша яблоней.

Способы выращивания

Если ранее исчезающие виды аскомицетов были в опасности, то сейчас, благодаря развитой промышленности и частным хозяйствам, существуют грибные фермы.

Выращивание трюфелей – прибыльный бизнес, хотя они растут на юге страны в лесистой части. Собирают в Крыму летний трюфель.

Чтобы вырастить в домашних условиях деликатесный гриб, кроме мицелия, понадобятся:

Почва с рН (кислотностью) 7,5, высоким содержанием гумуса, кальция, хорошо вспаханная, насыщенная воздухом; без других грибов и паразитов.
Немолодые ростки дуба – трюфель образует микозу именно с этим деревом.
Сухой климат.
Температура около 16, 5 — 22°С летом.
Терпение, потому что первый урожай появится через 2-3 года, а полноценно ферма начнет плодоносить через 5 лет.

Наиболее простые способы вырастить сморчки в саду. Большую роль в этом играют яблоки.

1 способ: воду, которой обмывали плодовые тела, и нарезанную на кусочки мякоть, рассыпают на грядке. Осенью ее посыпают падалицей яблок, берут гнилые и свежие. На зиму грядку накрывают листьями и сеном.

2 способ: вылить исходный материал (воду, которой обмывали плодовые тела) прямо под яблонями. Перед холодами накрыть золой или соломой. Оба способа основаны на благоприятном сосуществовании сморчка и корней дерева, с которыми он образует микозу.

Читайте также: