Сообщение на тему гнетум

Обновлено: 26.04.2024

Gnetum это семья голосеменные, единственный род в семье Gnetaceae и заказать Gnetales. Они есть тропический вечнозеленый деревья, кусты и лианы. В отличие от других голосеменных они обладают элементы судна в ксилема. Некоторые виды были предложены в качестве первых растений, которые стали насекомыми-вредителями.опыленный поскольку их окаменелости встречаются вместе с вымершими опылителями скорпионы. [2] Молекулярная филогения, основанная на ядерных и пластидных последовательностях большинства видов, указывает на гибридизацию между некоторыми видами из Юго-Восточной Азии. Молекулярные часы, откалиброванные по ископаемым, предполагают, что Gnetum линии, которые сейчас встречаются в Африке, Южной Америке и Юго-Восточной Азии, являются результатом древнего распространения на большие расстояния по морской воде. [3] [4]

Содержание

Разновидность

  • Gnetum секта Gnetum
    • Gnetum подраздел Gnetum - 2 вида деревьев; Юго-Восточная Азия, Острова Тихого океана
      • Гнетум гнемон - Тибет, Юньнань, Ассам, Индокитай, Никобарские острова, Малайзия, Индонезия, Филиппины, Новая Гвинея, Меланезия, Микронезия
      • Gnetum costatum - Новая Гвинея, Соломоновы острова
      • Гнетум африканский - Центральная Африка из Камерун к Ангола
      • Gnetum buchholzianum - Центральная Африка из Нигерия к Заир
      • Gnetum camporum - Венесуэла
      • Gnetum leyboldii - Коста-Рика, Панама, Венесуэла, Колумбия, Эквадор, Перу, Амазонка Бразилия
      • Gnetum nodiflorum - Гвианы, Венесуэла, Колумбия, Эквадор, Перу, северо-запад Бразилии
      • Gnetum paniculatum - Гвианы, Венесуэла, северо-запад Бразилии
      • Gnetum schwackeanum - Штат Амазонас на юге Венесуэлы, северо-запад Бразилии
      • Gnetum urens - Гвианы, Венесуэла, Перу, северо-запад Бразилии
      • Gnetum venosum - Штат Боливар на юге Венесуэлы, северо-запад Бразилии
      • Gnetum подраздел Стипитати
        • Gnetum arboreum - Лусон на Филиппинах
        • Gnetum contractum - южный Индия
        • Gnetum edule - южная Индия
        • Gnetum gracilipes - Юньнань + Гуанси в Китай
        • Gnetum latifolium - Ассам, большая часть Юго-Восточной Азии, Новая Гвинея, Архипелаг Бисмарка
        • Gnetum montanum - Гималаи, южный Китай, северный Индокитай
        • Гнетум продолговатый - Бангладеш, Мьянма
        • Гнетум маятник - Тибет, южный Китай
        • Gnetum tenuifolium - Полуостров Малайзия, Таиланд, Суматра
        • Gnetum acutum - Саравак
        • Gnetum bosavicum - Папуа - Новая Гвинея
        • Gnetum catasphaericum - южный Китай
        • Gnetum cleistostachyum - южный Китай
        • Gnetum cuspidatum - Индокитай, Индонезия, Малайзия, Филиппины
        • Gnetum diminutum - Борнео
        • Gnetum formosum - Вьетнам
        • Gnetum giganteum - Гуанси в Китае
        • Gnetum globosum - Паханг в Малазии
        • Gnetum gnemonoides - Новая Гвинея, архипелаг Бисмарка, Индонезия, Филиппины
        • Gnetum hainanense - южный Китай
        • Gnetum klossii - Сабах
        • Gnetum leptostachyum - Лаос, Таиланд, Вьетнам, Борнео
        • Gnetum loerzingii - Суматра
        • Gnetum luofuense - Фуцзянь, Гуандун, Цзянси
        • Gnetum macrostachyum - Индокитай, Индонезия, Малайзия, Новая Гвинея
        • Gnetum microcarpum - Мьянма, Таиланд, Малайзия, Борнео, Суматра
        • Gnetum neglectum - Борнео
        • Гнетум оксикарпум - Суматра
        • Gnetum parvifolium - Лаос, Вьетнам, южный Китай
        • Гнетум райя - Борнео
        • Gnetum ridleyi - Полуостров Малайзия
        • Gnetum секта Цилиндростахия
            • Gnetum arboreum
            • Gnetum catasphaericum
            • Gnetum contractum
            • Gnetum costatum
            • Gnetum cuspidatum
            • Gnetum diminutum
            • Gnetum giganteum
            • Gnetum gnemonoides
            • Gnetum gracilipes
            • Gnetum hainanense
            • Gnetum klossii
            • Gnetum latifolium
            • Gnetum leptostachyum
            • Gnetum loerzingii
            • Gnetum luofuense
            • Gnetum macrostachyum
            • Gnetum microcarpum
            • Gnetum montanum
            • Gnetum neglectum
            • Гнетум оксикарпум
            • Gnetum parvifolium
            • Гнетум маятник
            • Gnetum ridleyi
            • Gnetum tenuifolium
            • Гнетум ула

            Использует

            Много Gnetum виды съедобны, с семена жарят, а листву используют как листовой овощ. [6]

            ГНЕТОВЫЕ (Gnetopsida), класс голосеменных растений. Представители гнетовых имеют некоторое сходство с вымершими беннеттитовыми, а также с цветковыми растениями. Отличительные особенности гнетовых: наличие сосудов во вторичной ксилеме, дихотомически ветвящиеся собрания стробилов (органов размножения), похожие на околоцветник покровы вокруг стробилов, особые мешковидные покровы вокруг семязачатков и др.

            Род гнетум представлен двудомными кустарниками и деревьями (до 15-20 м высотой), реже лианами. Листья широкие, цельнокрайные, нередко кожистые, достигающие 25-30 см длины; их типичное сетчатое жилкование сходно с жилкованием у двудольных цветковых и нетипично для голосеменных. Стробилы собраны в мутовки. Семена крупные, сливовидные, до 6-7 см длиной, яркоокрашенные. Включает около 30 видов, распространённых во влажных тропических лесах (около 10 видов в Центральной Америке, 2 — в Западной Африке, остальные — в Азии). Центр современного разнообразия рода — Малайский архипелаг. В Юго-Восточной Азии некоторые виды гнетумов — источники прочного волокна, из которого производят верёвки и рыболовные снасти, бумагу. Из семян гнетума ула (Gnetum ula) получают пищевое масло; молодые листья, стробилы и семена (в поджаренном виде) гнетума гнемон (Gnetum gпeтoп) съедобны.

            Семейство Гнетовые (Gnetaceae)

            Семейство представлено тропическими видами, живущими во влажных лесах Азии, Малайзии, северной части Южной Америки. Для рода гнетум характерны черешковые листья с типичным сетчатым жилкованием, супротивно расположенные на стебле. По краям листьев гнетума гнемона иногда образуются выводковые почки (рис. 3).

            Гнетуму присуща двудомность. Стробилы собраны в своеобразные колоски. Вокруг оси колоска кольцеобразно располагаются несколько рядов микростробилов, состоящих из одного микроспорофилла с двумя микроспорангиями.

            Собрание мегастробилов также состоит из главной оси и сросшихся основаниями супротивных листьев, но междоузлия у них длиннее, чем у микростробилов. Мутовки мегастробилов в пазухах чешуи однорядные с 3—8 мегастробилами.



            Мегастробил несет один семязачаток с двумя покровами.

            Внутренний покров вытягивается в характерную микропилярную трубку. Внешний покров при созревании семени становится мясистым и ярко окрашенным Микроспоры, по-видимому, переносятся насекомыми на капельку жидкости, выделяемую микропилярной трубкой. Архегониев как таковых у гнетовых нет.
            Яйцеклетки возникают из свободных 1—3 ядер эндосперма и окружаются слоем цитоплазмы.

            После оплодотворения одной из яйцеклеток из зиготы начинает формироваться зародыш семени, состоящий из длинного гипокотиля и двух семядолей. Ярко-розовые семена гнетума распространяются птицами.

            Виды гнетума — гнетум гнемон, гнетум широколистный — используются для получения волокна, идущего на изготовление ниток, веревок, снастей.

            Молодые листья, стробилы и зародыши употребляют в пищу. Гнетум ула (G. ulа) — источник получения съедобного масла.


            Общие сведения о гнетовых

            Гнетовые или Оболочкосеменные растения (лат. Gnetopsida; Chlamydospermae), класс вымерших и ныне живущих реликтовых голосеменных. Гнетовые растения — единственный класс отдела гнетовидных.

            Гнетовидные наряду с хвойными, гинкговидными и саговниковидными образуют надотдел Голосеменные. Каждый из трех современных родов гнетовых — гнетум, эфедра и вельвичия (Gnetum, Ephedra, Welwitschia) представляет отдельное семейство или, по некоторым другим представлениям, отдельный порядок.

            Это деревья, кустарники, лианы, своеобразные формы с клубневидным стволом, листьями, как у лавра или редуцированными до мелких чешуек, а также (у вельвичии) ремневидными, в течение всей жизни растения нарастающими основаниями и отмирающими на верхушке. Характерно супротивное или перекрестно-парное листорасположение. Подобно покрытосеменным, гнетовые имеют сосуды в проводящих тканях. Репродуктивные органы в виде шишек, сережек, колосков, собранных в метельчатые соцветия.

            В довершение сходства с покрытосеменными, гнетум и вельвичия не имеют оформленных половых органов — архегониев. Оплодотворение происходит в многоядерных зародышевых мешках. К тому же у эфедры наблюдается слияние одного из спермиев с брюшной канальцевой клеткой архегония, напоминающее двойное оплодотворение цветковых. Из современных гнетовых только эфедра имеет широкое распространение, встречаясь в засушливых областях, на побережьях морей, на склонах гор.

            Гнетум и вельвичия имеют ограниченные ареалы, первый — в тропических лесах, вторая — в пустыне Намиб (Западная Африка). Однако в местах их обитания они весьма многочисленны и нередко выступают в качестве доминирующих форм. До последнего времени гнетовые практически не имели геологической истории — их ископаемые остатки не были опознаны. Первое мезозойское растение, сближаемое с гнетовыми (эоанта, Eoantha), было описано в 1986 из нижнемеловых отложений Забайкалья.

            С тех пор находки ископаемых гнетовых с каждым годом становились все более частыми. В одном лишь забайкальском местонахождении Байса их известно не менее восьми родов. В прошлом гнетовые не только играли существенную роль в составе растительности, но и обладали большим морфологическим разнообразием, что делает более вероятным их участие в эволюционных процессах, приведших к формированию типичных покрытосеменных растений.

            Ботаническое описание. Гнетовидные (лат. Gnetophyta) — отдел сосудистых растений, по своему жизненному циклу близких к саговникам, но имеющих более сложные репродуктивные органы и по ряду признаков приближающихся к цветковым растениям. Три рода, относящиеся к отделу Гнетовидные, сильно отличаются друг от друга:
            Вельвичия подобна древесному пню, из верхушки которой растут два лентовидных листа. Монотипный род Вельвичия (Welwitschia).

            Растение с очень необычным внешним видом. Одревесневший полый стебель вельвичии, похожий на перевернутый конус, диаметр которого может быть больше метра, почти полностью погружён в песок; сверху от него отходят в противоположном направлении два листа, которые своим основанием растут на протяжении всей жизни растения (лист может достигать 8 м в длину и почти 2 м в ширину). Растение встречается в пустынях Намибии и юга Анголы. Единственный вид: Вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis).

            Гнетум внешне похож на многие двудольные древесные растения. Род Гнетум (Gnetum). Лианы, реже кустарники или деревья, своими вегетативными органами похожие на покрытосеменные растения. Около 40 видов, растущих во влажных тропических лесах Юго-Восточной Азии, Океании, Западной Африки и Южной Америки.

            Целебные свойства и применение. В фармакологии широко используется растение Эфедра из-за эфедрина, который нетрудно выделить из него.

            Но поскольку в настоящее время эфедрин можно так же легко изготовить синтетически, его используют чаще всего в чистом виде, а не как вытяжку из природного материала. Однако некоторые врачи придерживаются той точки зрения, что определенные преимущества имеет чай из эфедры: для нормализации кровяного давления после перенесенных инфекционных заболеваний, при приступах астмы, а также при сенной лихорадке, крапивнице и других аллергических состояниях.

            Эфедра напоминает представителей рода Казуарина (Casuarina), у которых также имеются чешуевидные листья.

            Род Эфедра (Ephedra). Около 40 видов кустарников и полукустарников (изредка деревьев), растущих в Средиземноморье, в Азии, на западе Северной Америки и в Южной Америке. Листья чешуевидны, из-за этого представители рода похожи на хвойные растения.

            Несмотря на такую разницу во внешнем виде, имеется ряд признаков, по которым гнетовидные объединены в единую группу:

            — особенности ветвления собраний стробилов (так называемое дихазиальное ветвление): главная ось этих собраний (которые можно рассматривать как аналоги соцветий) заканчивается стробилом, а супротивно расположенные боковые оси возрастающего порядка развиты одинаково и также заканчиваются верхушечным стробилом;
            — наличие покрова вокруг стробилов, похожего на околоцветник;
            — наличие сосудов во вторичной древесине;
            — признаки того, что в прошлом стробилы гнетовидных были обоеполы;
            — общие черты в строении оболочки пыльцевых зёрен;
            — двусемядольные зародыши;
            — супротивные листья;
            — отсутствие смоляных ходов.

            Некоторые из этих признаков сближают гнетовидных с другими голосеменными, некоторые — с цветковыми растениями.




            Класс гнетовые: Gnetopsida

            Класс гнетовые включает три порядка, содержащих по одному семейству: гнетовые (Gnetales), эфедровые (Ephedrales) и велъвичиевые (Velwits-chiales).

            Первые ископаемые остатки гнетовых (пыльца эфедры) найдены лишь в третичных отложениях кайнозоя. Гнетовые называют еще оболочкосеменными, так как они имеют похожий на околоцветник покров вокруг микро- и мегаспорофиллов.

            Существует мнение, что все три порядка представляют независимые ветви эволюции.

            Гнетовые двудомные кустарники и лианы с супротивными листьями разной величины. Семязачатки у них с длинными микропилярными трубками, образованными вытянутым интегументом. От остальных голосеменных их отличают: наличие сосудов во вторичной ксилеме, дихазиальное ветвление собраний стробилов, а также отсутствие архегониев у гнетума и вельвичии.

            Слияние в процессе оплодотворения второго спермия с ядром брюшной канальцевой клетки (прообраз двойного оплодотворения) сближает гнетовых с покрытосеменными растениями.

            Порядок гнетовые (Gnetales)

            Единственный род гнетум (Gnetum) насчитывает около 30 видов, обитающих во влажных тропических лесах. Большей частью это деревянистые лианы, редко кустарники или небольшие деревья. Листья широкие, кожистые, с сетчатым жилкованием, напоминающие листья покрытосеменных. Гнетум гнемон (G. мgnemon) из Юго-Восточной Азии дает съедобные семена, используемые местным населением в пищу так же, как молодые листья и стробилы.

            Порядок эфедровые (Ephedrales)

            Единственный род эфедра (Ephedra) объединяет 40 видов сильноветвистых вечнозеленых безлистных кустарников и кустарничков, напоминающих хвощи (рис.

            8). Эфедра – обитатель зacyшливых и пустынных областей Евразии и Америки. Это двудомное растение, реже однодомное.

            Рис. 8. Эфедра двухколосковая (Ephedra distachya):

            А –общий вид репродуктивных побегов; Б – собрание микростробилов; В –мегастробил; Г – продольный срез через мегастробил; 1 –побег женского растения; 2 –побег мужского растения; 3 – микростробил; 4 – кроющие чешуи; 5 – наружный интегумент; 6 –семязачаток; 7 – внутренний интегумент, образующий микропилярную трубку

            На мужских растениях образуются шаровидные скоплений микростробилов, собранные в округлые колоски.

            На короткой оси колоска расположены от двух до восьми пар супротивных, кроющих, чешуевидных листьев. Несколько нижних пар кроющих листьев стерильны, в пазухах остальных расположены микроспорофиллы с 1–8 микроспорангиями.

            На женских растениях расположены женские стробилы, несущие один верхушечный семязачаток, окруженный мясистым мешочкообразным покровом.

            В нашей флоре имеется десять видов эфедры.

            Эфедра хвощевая (E. equisetina) и эфедра двухколосковая (Е. distachia) cлужат источником сырья для получения алкалоида эфедрина, применяемою как средство, побуждающее центральную нервную систему, а также при лечении насморка, бронхиальной астмы.

            Порядок вельвичиевые (Welwitschiales)

            Единственный род и вид – вельвичия удивительная (Welmtschia mirabilis) (рис.

            9). Растет в каменистых пустынях Юго-Западной Африки, в основном в пустыне Намиб. Это дерево-карлик с низким и толстым (диаметр до 1,2 м) стволом, напоминающим обрубок, почти полностью скрытый в почве. Над землей выступает не более чем на 0,5 м массивный вогнутый диск, от которого отходят ветви со стробилами и два листа.

            Супротивные кожистые листья непрерывно нарастают основанием (длина 2 –3 м, иногда до 8 м, ширина до 1,8 м), а у взрослых растений они разрываются на ленты.

            Листья сохраняются в течение всей жизни растения, которая длится несколько столетий (у некоторых 2000 лет и более). Семена могут находиться в покое много лет. Вельвичия – ярко выраженный ксерофит, имеющий многочисленные устьица на обеих сторонах листа для поглощения влаги.

            Это редкое реликтовое растение, нуждающееся в охране.

            Рис. 9. Вельвичия удивительная (Welmtschia mirabilis):

            А – собрание микростробилов; Б –общий вид растения; В –часть собрания мегастробилов

            Это деревья, кустарники, лианы, своеобразные формы с клубневидным стволом, листьями, как у лавра или редуцированными до мелких чешуек, а также (у вельвичии) ремневидными, в течение всей жизни растения нарастающими основаниями и отмирающими на верхушке.

            Характерно супротивное или перекрестно-парное листорасположение. Подобно покрытосеменным, гнетовые имеют сосуды в проводящих тканях. Репродуктивные органы в виде шишек, сережек, колосков, собранных в метельчатые соцветия. Их элементы в типичном случае располагаются мутовками.

            Из современных гнетовых только эфедра имеет широкое распространение, встречаясь в засушливых областях, на побережьях морей, на склонах гор. Гнетум и вельвичия имеют ограниченные ареалы, первый — в тропических лесах, вторая — в пустыне Намиб (Западная Африка). Однако в местах их обитания они весьма многочисленны и нередко выступают в качестве доминирующих форм.

            До последнего времени гнетовые практически не имели геологической истории — их ископаемые остатки не были опознаны. Первое мезозойское растение, сближаемое с гнетовыми (эоанта, Eoantha), было описано в 1986 из нижнемеловых отложений Забайкалья. С тех пор находки ископаемых гнетовых с каждым годом становились все более частыми. В одном лишь забайкальском местонахождении Байса их известно не менее восьми родов. В прошлом гнетовые не только играли существенную роль в составе растительности, но и обладали большим морфологическим разнообразием, что делает более вероятным их участие в эволюционных процессах, приведших к формированию типичных покрытосеменных растений.

            В начале 20 в. была весьма популярна гипотеза происхождения покрытосеменных от гнетовых типа эфедры (при этом, естественно, считалось, что мелкие простого строения цветки примитивны; сейчас их чаще считают вторично упрощенными).

            Ботаническое описание. Гнетовидные (лат. Gnetophyta) — отдел сосудистых растений, по своему жизненному циклу близких к саговникам, но имеющих более сложные репродуктивные органы и по ряду признаков приближающихся к цветковым растениям. Три рода, относящиеся к отделу Гнетовидные, сильно отличаются друг от друга:

            Вельвичия подобна древесному пню, из верхушки которой растут два лентовидных листа.

            Монотипный род Вельвичия (Welwitschia). Растение с очень необычным внешним видом. Одревесневший полый стебель вельвичии, похожий на перевернутый конус, диаметр которого может быть больше метра, почти полностью погружён в песок; сверху от него отходят в противоположном направлении два листа, которые своим основанием растут на протяжении всей жизни растения (лист может достигать 8 м в длину и почти 2 м в ширину).

            Растение встречается в пустынях Намибии и юга Анголы. Единственный вид: Вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis).
            Гнетум внешне похож на многие двудольные древесные растения.

            Род Гнетум (Gnetum). Лианы, реже кустарники или деревья, своими вегетативными органами похожие на покрытосеменные растения.

            Около 40 видов, растущих во влажных тропических лесах Юго-Восточной Азии, Океании, Западной Африки и Южной Америки.

            Целебные свойства и применение. В фармакологии широко используется растение Эфедра из-за эфедрина, который нетрудно выделить из него.

            Но поскольку в настоящее время эфедрин можно так же легко изготовить синтетически, его используют чаще всего в чистом виде, а не как вытяжку из природного материала.

            Однако некоторые врачи придерживаются той точки зрения, что определенные преимущества имеет чай из эфедры: для нормализации кровяного давления после перенесенных инфекционных заболеваний, при приступах астмы, а также при сенной лихорадке, крапивнице и других аллергических состояниях.

            Эфедра напоминает представителей рода Казуарина (Casuarina), у которых также имеются чешуевидные листья.

            Род Эфедра (Ephedra). Около 40 видов кустарников и полукустарников (изредка деревьев), растущих в Средиземноморье, в Азии, на западе Северной Америки и в Южной Америке. Листья чешуевидны, из-за этого представители рода похожи на хвойные растения.

            Несмотря на такую разницу во внешнем виде, имеется ряд признаков, по которым гнетовидные объединены в единую группу:

            — особенности ветвления собраний стробилов (так называемое дихазиальное ветвление): главная ось этих собраний (которые можно рассматривать как аналоги соцветий) заканчивается стробилом, а супротивно расположенные боковые оси возрастающего порядка развиты одинаково и также заканчиваются верхушечным стробилом;
            — наличие покрова вокруг стробилов, похожего на околоцветник;
            — наличие сосудов во вторичной древесине;
            — признаки того, что в прошлом стробилы гнетовидных были обоеполы;
            — общие черты в строении оболочки пыльцевых зёрен;
            — двусемядольные зародыши;
            — супротивные листья;
            — отсутствие смоляных ходов.

            Некоторые из этих признаков сближают гнетовидных с другими голосеменными, некоторые — с цветковыми растениями.

            Гне́тум (лат. Gnétum ) — род голосеменных растений, единственный в семействе Гне́товые и в порядке Гне́товые [1] . Состоит примерно из 40 видов деревьев и лиан, распространённых в тропических регионах по всему миру.

            Самым известным из видов гнетума является Gnetum gnemon (гнетум гнемон, или мелинжо), выращиваемый в Юго-Восточной Азии ради съедобных плодов.

            Содержание

            Ботаническое описание



            Гнетумы — однодомные или двудомные вечнозёленые деревянистые лианы, реже кустарники или деревья [2] .

            Стебли членистые, часто со вздутиями у узлов [1] . В отличие от всех других голосеменных, у гнетумов есть сосуды в ксилеме [1] .

            Листья сидят супротивно на коротких черешках. Похожи на листья многих двудольных растений: большие, кожистые, эллиптические, с сетчатым жилкованием [1] .

            Собрания стробилов либо простые, в виде колосков, либо мутовчатые, напоминающие серёжки. В собраниях микростробилов вокруг оси под сросшимися чешуями кольцеобразно располагаются несколько рядов микростробилов. Собрания мегастробилов имеют похожую структуру, однако расстояния между рядами больше, а число мегастробилов в ряду гораздо меньше. Семена заключены в яркую красную, оранжевую или жёлтую сочную (реже пробковую) оболочку. Распространяются чаще всего птицами [3] [4] [2] [1] .

            Классификация



            Ближайшими родственниками гнетумов являются широко распространённые в Северном полушарии хвойники ( Ephedra ) и эндемик пустыни Намиб в Южной Африке вельвичия удивительная ( Welwitschia mirabilis ). Однако родство не такое уж близкое, поэтому гнетум разделяет с ними только общий класс Gnetopsida , но является единственным родом как в порядке Gnetales , так и в семействе Gnetaceae (хотя иногда появляются предложения по разделению рода не несколько [5] ).

            На 2012 год, по данным проекта The Plant List, род содержит 41 вид [6] в двух секциях [2] [7] [3] . Впрочем, их число постоянно изменяется в связи с открытием новых видов и объединением существующих. Это связано с тем, что идентификация тропических лиан-гнетумов сильно затруднена необходимостью доступа к органам размножения, находящимся обычно высоко на деревьях и невидимых с земли [3] .

            Происхождение

            Гнетумы, как и другие гнетовые, имеют много общего с ископаемыми беннеттитовыми, что позволяет сделать вывод об их общем происхождении [1] .

            Существует предположение, что некоторые ископаемые гнетумы были первыми растениями, опыляемыми насекомыми, так как они встречаются в ассоциациях с опыляющими скорпионницами [8] .

            Молекулярные исследования показывают, что нынешние секции гнетумов разделились в позднем олигоцене — среднем миоцене [9] , что гораздо позже раскола Гондваны и совсем недавно для этой древней группы, образовавшейся около 250 миллионов лет назад [10] . Таким образом, нынешние виды являются реликтовой группой, сохранившейся во время климатических изменений со времен олигоцена.

            В 2003 году появились данные о горизонтальном переносе митохондриальных ДНК от петунии ( Petunia ) к гнетуму, случившемся от 2 до 5 миллионов лет назад [11] . Это первый пример такого переноса среди высших растений.

            Как и двум другим родам, гнетуму присуща двудомность. Собрания стробилов у гнетума или простые в виде колосков, или у их основания возникают вторичные боковые веточки, которые могут, в свою очередь, ветвиться (рис. 177). Тонкая ось каждого колоска несет попарно чашеобразно сросшиеся супротивные кроющие чешуи, в пазухах которых вперемежку с многочисленными волосками сидят стробилы.[ . ]

            В семейство входит одип род гнетум (Gnetum), заключающий около 30 видов, распространенных во влажных тропических странах, главным образом в Азии и в Малезии, а также в северной части Южной Америки и тропической Западной Африке; два вида произрастают в Африке (Камерун и Ангола). Нет ни одного общего вида между западпым и восточным полушариями (карта 11).[ . ]

            Если эфедра и вельвичия являются типичными ксерофитами, то виды гнетума, наоборот, обитают во влажных тропических лесах. В большинстве случаев это лианы, вьющиеся, лазящие или цепляющиеся, достигающие часто вершин высочайших деревьев. Лишь два вида — гнетум гнемон (Gnetum gnemon, рис. 177), распространенный от Ассама до Фиджи, и гнетум ребристый (G. costatum), встречающийся на Соломоновых островах и в Новой Гвинее, — являются прямостоячими деревьями (хотя гнетум гнемон иногда становится лианой, как это неоднократно замечалось в Новой Гвинее). Некоторые виды являются кустарниками.[ . ]

            Несмотря на очень большое число весьма существенных различий, роды эфедра, вельви-чия и гнетум имеют также ряд не менее важных общих признаков. Этими признаками являются: 1) совершенно необычное для современных голосеменных дихазиальное ветвление собраний стробилов; 2) наличие похожего на околоцветник покрова вокруг стробилов, что также совершенно необычно для современных голосеменных; 3) признаки прошлой обоеполости стробилов, особенно хорошо выраженные у вельвичии; 4) длинные микропилярные трубки, образованные вытянутым интегументом; 5) наличие сосудов во вторичной ксилеме, резко отличающее их от всех остальных голосеменных, как современных, так и вымерших.[ . ]

            Прорастание мегаспоры начинается, как и у всех остальных голосеменных, с последовательного ряда свободных ядерных делений, но, однако у гнетума свободноядерное состояние сохраняется в микропилярной части га-метофита до момента оплодотворения. Лишь в нижней части гаметофита гнетума образуется клеточная ткань, которая развивается из свободноядерного состояния, как у вельвичии, с неправильным образованием перегородок и несколькими вначале ядрами в каждой клетке. Всего у гнетума образуется 256 или реже 512 ядер.[ . ]

            Среди современных голосеменных пыльцевые камеры хорошо выражены у саговниковых и у гинкго. У более высокоспециализированных голосеменных, таких, как хвойные, эфедра (хвойник), вельвичия и гнетум, мегаспорангии не раскрываются и пыльцевая трубка, несущая неподвижные мужские гаметы (спермии), активно прободает их стенку на своем пути к архегонию.[ . ]

            Микростробил состоит из трубчатого и наверху двулопастного покрова, окружающего один-единственный микроспорофилл. Микроспорофилл гнетума, в отличие от микроспорофилла эфедры, всегда цельный и несет на верхушке обычно 2 боковых микроспорангия, которые иногда более или менее срастаются между собой.[ . ]

            Все известные до сих пор голосеменные растения, вымершие или современные, представляют собой древесные растения — деревья или кустарники. Нередко они достигают огромных размеров, как некоторые хвойные, а иногда представляют собой, наоборот, небольшие кустарники, как некоторые виды хвойника, или эфедры, или некоторые карликовые хвойные южного полушария. Почти все они являются растениями прямостоячими, за исключением некоторых хвойных, принимающих шпалерную форму, или большинства видов рода гнетум и некоторых видов эфедры, являющихся лианами. Лишь два вида голосеменных являются паразитами — гнетум трехжилковый (Gnetum trinerve) в цинхоновых лесах Чимборасо и паразитаксус опаленный (Parasitaxus ustus, рис. 223) в Новой Каледонии. Одни голосеменные сильно разветвлены и несут большое число сравнительно небольших или мелких, часто чешуевидных листьев; другие же, напротив, не ветвятся или ветвятся очень слабо и несут относительно крупные, большей частью перистые листья. К первым относятся главным образом кордаитовые, гинкговые и хвойные, в то время как вторая группа представлена семенными папоротниками, бепнеттитовыми, саговниковыми и др. Листья сильно варьируют не только по числу и размерам, но также по морфологии и анатомическому строению. В огромном большинстве случаев морфология листа голосеменных столь характерна, что дает возможность определить если не род, то семейство или хотя бы порядок.[ . ]

            Женский гаметофит у всех голосеменных развивается полностью внутри мегаспорангия и не выходит даже частично наружу, т. е. не соприкасается непосредственно с воздушной средой. Доступ к женскому гаметофиту осуществляется только через микрониле. Таким образом внутри семязачатка создаются наиболее благоприятные условия защиты женского гаметофита от высыхания. В результате происходит постепенная редукция и упрощение женского гаметофита и архегониев, возникает возможность очень раннего формирования яйцеклетки, и у некоторых голосеменных (вельвичия и гнетум) образуются даже особые нео-тенические безархегониальные гаметофиты.[ . ]

            С усилением половой дифференциации количество мужских гамет в гаметангии возрастало. Так получился антеридий высших растений с его многочисленными мелкими сперматозоидами. Количество женских гамет, напротив, уменьшилось. Таким путем возник в конце концов архегоний с одной большой и неподвижной яйцеклеткой. В эволюции архегония стерилизация сказалась весьма сильно, а сама женская гамета лишилась жгутиков и стала неподвижной. Шейковая и брюшная канальцевые клетки архегония также были когда-то гаметами, но в процессе эволюции стерилизовались. У разноспоровых растений в связи с редукцией их гаметофитов редуцируются и видоизменяются также аптеридии и архегонии, а у голосеменных родов вельвичия и гнетум и у всех цветковых растений они уже вовсе не образуются.[ . ]

            Читайте также: