Закон толерантности шелфорда реферат
Обновлено: 05.07.2024
Экология - это наука о связях, поддерживающих устойчивость жизни в окружающей среде. В центре ее внимания не только биологические объекты, но и те условия, которые необходимы для их существования.
Экология - это наука об отношении организма или групп организмов к окружающей среде в соответствии с уровнем организации окружающей жизни.
Жизнь всегда существовала в форме биоценозов - сложно организованных комплексов разных организмов. При этом живые организмы всегда были тесно связаны со средой обитания, образуя целостные динамические системы. В ходе развития жизни неоднократно происходила и происходит смена одних групп организмов другими, но всегда поддерживалось более или менее постоянное соотношение форм, выполняющих те или иные геохимические функции
В настоящее время экология представляет собой разветвленную систему наук. Центральным ее ядром является общая экология с четырьмя основными подразделениями, соответствующими изучению связей на разных уровнях организации жизни: аутэкология, или экология организмов, популяционная экология, биоценология и экосистемная экология.
1. Популяционная экология
Проблемы возникают как при недостатке этих факторов, так и при их избытке. Фактор среды наиболее эффективно действует на организм только при некотором среднем значении, оптимальном для данного организма. Чем шире пределы колебаний какого-либо фактора, при котором организм может сохранять жизнеспособность, тем выше устойчивость, т.е. толерантность данного организма к соответствующему фактору. Таким образом, толерантность - это способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.
В 1913г. Американский зоолог В. Шелфорд установил фундаментальный биологический закон толерантности: "Любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору".
Другая формулировка закона поясняет, почему закон толерантности одновременно называют законом лимитирующих факторов: "Даже единственный фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и в пределе - к его гибели".
Диапазон толерантности по каждому фактору ограничен его минимальным и максимальным значениями. Только в пределах этого диапазона может существовать организм. Степень благополучия организмов, в зависимости от интенсивности воздействующего на неё фактора, представляют в виде так называемой кривой толерантности, имеющей обычно колоколообразную форму с максимумом, соответствующим оптимальному значению данного фактора.
Экологический фактор, уровень которого приближается к любой границе диапазона выносливости организма или заходит за эту границу, называют лимитирующим фактором.
Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;
Организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;
Диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;
Наравне с влиянием недостатка, "минимума" экологических факторов, негативным может быть и влияние их избытка, ᴛ.ᴇ. максимума тепла, света͵ влаги. Представления о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд в 1913 г, сформулировавший данный принцип как "закон толерантности".
Лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма по отношению к данному фактору.
Любому живому организму или сообществу организмов необходимы не вообще температура, влажность, пища и т.д., а их определенный режим, т.е. границы допустимых колебаний этих факторов. Диапазон между экологическим минимумом и экологическим максимумом составляет пределы устойчивости, т.е. толерантности данного организма – этот закон толерантности был сформулирован в 1910 г. В. Шелфордом.
Закон толерантности Шелфорда: лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.
Факторы среды имеют количественное выражение. По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения) и пределы выносливости организма (рис. 2).
Оптимум – такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов угнетена. За пределами выносливости существование организма невозможно.
Различают нижний и верхний предел выносливости. Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластичностью).
Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называется зоной толерантности.
Применение закона толерантности необходимо при оценке возможности акклиматизации диких видов, успешности культивирования растений, выращивания сельскохозяйственных животных и других случаях. Закон толерантности определяет положение, по которому любой избыток вещества или энергии оказывается загрязняющим окружающую среду.
Виды с широкой зоной толерантности называется эврибионтными, с узкой – стенобионтными.
Рис. 2. Схема действия факторов среды на живые организмы. Места пересечений кривой с осью абсцисс – критические точки
Кривая, характеризующая жизнедеятельность организма в зависимости от одного из факторов внешней среды, почти всегда будет иметь форму колокола. Такие кривые называются кривыми толерантности (рис. 3). Положение вершины кривой указывает на условия, оптимальные (наилучшие) для данного процесса. Пологие кривые соответствуют широкому диапазону толерантности, крутые кривые указывают на небольшой диапазон толерантности.
Рис. 3. Положение кривых оптимума на температурной шкале для разных видов
Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами, например, патогенные микроорганизмы.
Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермными, а приспособленные к узкому интервалу температур – стенотермными. Таким же образом по отношению к давлению различают эври и стенобатные организмы, по отношению к степени засоления среды – эври – и стеногалинные и т.д.
Организмы могут иметь широкий диапазон в отношении одного фактора и узкий диапазон относительно другого. Например, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды.
Если условия по одному из экологических факторов становятся неоптимальными, то может измениться и предел толерантности по другим факторов. Например, при недостатке азота требуется больше воды.
Наблюдаемые в природе реальные пределы толерантности меньше потенциальных возможностей организма адаптироваться к данному фактору. Пределы толерантности к физическим условиям среды могут сужаться биотическими отношениями (конкуренция, отсутствие опылителей, хищники).
Экстремальные значения одного из факторов ведут к снижению предела толерантности по другим факторам. Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Психологический стресс может вызвать многие соматические заболевания и у человека и у животных.
Закон толерантности Шелфорда был сформулирован в 1913 году. Именно он стал важнейшим законом в экологии. Рассмотрим подробнее его суть, приведем конкретные примеры.
Формулировки и термины
В настоящее время используется следующая трактовка: существование экосистемы или экологического вида характеризуется лимитирующими факторами, которые находятся как в минимуме, так и в максимуме.
Толерантностью называют способность организма либо экосистемы переносить неблагоприятное воздействие какого-то фактора среды.
Закон толерантности Шелфорда существенно расширяет возможности закона минимума, сформулированного Либихом.
Особенности
Революционность рассматриваемого закона состоит в том, что не только незначительное воздействие отдельного фактора (питания, света, воды) негативно воздействует на организм. Шелфорду удалось доказать, что вред представляет и избыток влияния отдельного фактора. Ему удалось выяснить, что в экологической системе существовать организм может лишь в пределах толерантности — от минимума до максимума.
Если фактор принимает показатель ниже минимального, то организму грозит гибель (закон Либиха). Закон толерантности поясняет, что и при максимальных показателях он также гибнет.
Первый пример
Рассмотрим условия проживания крокодилов. Для нормального существования им нужна вода. Ее отсутствие или уменьшение объема приводит к гибели. Избыток воды также негативно отразится на существовании крокодилов.
В чем суть закона толерантности в данном примере? Одинаково негативный вред оказывает как недостаток, так и переизбыток воды. Следовательно, крокодилы не выживут ни в пустыне, ни в мировом океане.
Широкие рамки закона
Толерантность проанализируем на примере числа тренировок спортсмена. Если легкоатлет будет тренироваться изредка, ему сложно будет рассчитывать на победу в Олимпийских играх. При чрезмерных тренировках он устанет еще до начала проведения соревнований, что не даст ему возможности занять призовое место.
Данный пример демонстрирует, что закон толерантности в экологии имеет широкие рамки. В данном случае он выходит за пределы классической науки.
Дополнительная информация
Согласно закону толерантности был выведен экологический закон оптимума. Также он позволяет формулировать несколько дополнительных принципов:
организмы могут обладать широким диапазоном толерантности в отношении конкретного фактора и узким диапазоном в отношении иного;
более широко распространены организмы с широким диапазоном толерантности к разным факторам;
если по одному фактору условия не оптимальны для вида, существенно сужается и диапазон толерантности к иным экологическим факторам.
К примеру, лимитирующее содержание азота приводит к снижению засухоустойчивости злаков. Иными словами, было обнаружено, что недостаточное содержание азота должно сопровождаться увеличением потребляемой воды.
В живой природе организмы довольно часто оказываются в таких условиях, которые не соответствуют идеальному диапазону какого-либо физического фактора, что был выявлен в научно-исследовательской лаборатории. В подобных ситуациях самым важным становится иной фактор либо их совокупность.
К примеру, при охлаждении повышается рост тропических орхидей. В природе же они развиваются только в тени, растения не способны переносить тепловое воздействие прямого солнечного света.
Закон толерантности сформулировал Шелфорд, поэтому именно его считают основоположником данной теории.
Из-за внутри популяционных и межпопуляционных взаимоотношений возникают проблемы с использованием оптимальных условий среды существования организмов. К примеру, это могут быть паразиты, хищники, конкуренты.
Интересные факты
Очень часто критическим является период размножения. Именно в это время лимитирующими становятся многие факторы среды. На этом основывается толерантность. Закон толерантности проясняет пределы для семян, особей, яиц, ростков, эмбрионов, личинок.
Взрослый кипарис способен размножаться и расти, будучи постоянно погруженным в воду, на сухом нагорье, а размножаться он может лишь при наличии только слегка влажной почвы.
Где еще проявляется толерантность? Закон толерантности можно рассмотреть на примере голубых крабов. Они аналогично иным морским животным переносят пресную и морскую воду, поэтому их можно увидеть в реках. Личинки же крабов не способны выживать в подобных водах, поэтому их размножение в реках не наблюдается, это и есть толерантность. Закон толерантности объясняет географическое распределение промысловых рыб, связь этого фактора с климатом.
Классификация организмов по экологической валентности
Пределы выносливости между критическими точками именуют экологической валентностью живых существ в зависимости от конкретного фактора среды. Представители различных видов существенно отличаются друг от друга и по экологической валентности, и по положению оптимума. К примеру, в тундре песцы способны переносить температурные колебания в диапазоне более 80 градусов.
Тепловодные рачки могут выдерживать температуры воды лишь в интервале около 6 градусов. Одинаковая сила проявления фактора способна для одного вида являться оптимальной, а для другого выходить за пределы выносливости.
Эвритические виды способны выносить существенные температурные колебания, а эврибатные справляются с широким диапазоном давления. Есть и эвригалинные организмы, для которых не страшна степень засоления среды.
В более широком смысле подразумевается соблюдение определенных экологических условий, именуемых стенобионтными, при которых возможно приспособление к различной экологической обстановке.
Подведем итоги
Какое значение имеет толерантность? Закон толерантности связывает как максимумы, так и минимумы различных факторов. Он поясняет и выносливость организмов по отношению к конкретным условиям. В XX веке американскому ученому Шелфорду удалось показать, что при избытке либо недостатке определенного условия (температуры, давления, солености) существенно меняется жизнедеятельность организма.
В зависимости от способности приспосабливаться к окружающей среде принято выделять:
эврибионты (для них характерен широкий интервал экологических факторов);
стенобионты (существуют в узком интервале)
Ко второй группе причисляют растения и животных, которые могут полноценно существовать и развиваться только в постоянных условиях окружающей среды (влажности, температуре, присутствии пищи). К этой группе относятся внутренние паразиты. Для части стенобионтов характерна зависимость только от конкретного фактора.
Например, на жизнь сумчатого медведя коалы влияет только присутствие эвкалипта, листья которого являются его основным кормом.
Эврибионтами являются организмы, которые могут переносить существенные изменения условий окружающей среды. Примером их можно считать морских звезд, которые обитают в приливно-отливном диапазоне. Они способы переносить осушение в процессе отлива, нагревание в летний период, охлаждение в зимнее время.
Важным следствием иерархической организации является тот факт, что при объединении компонентов либо подмножеств в крупные единицы они приобретают новые свойства, которые ранее отсутствовали. Появившиеся новые качества невозможно спрогнозировать, предугадать, пояснить их специфические особенности. Благодаря закону толерантности стало возможным пояснять и предугадывать многие явления, происходящие в живой природе.
ГОСТ
Закон Шелфорда (закон толерантности)
Толерантность - выносливость вида к влиянию на него тех или других факторов среды.
Закон толерантности Шелфорда - в экологии - закон, в соответствии с которым существование вида определяют лимитирующие факторы, которые находятся не только в максимуме, но и в минимуме.
Позже североамериканский ученый Шелфорд в начале двадцатого века обнаружил, что не только дефицит, но и профицит вещества влияет на жизнедеятельности организма и вывел закон толерантности: невозможность или отсутствие преуспевания определяется избытком или недостатком всякого фактора, величина которого может оказаться близкой к границам выносливости или устойчивости, то есть к пределам толерантности.
По способностям приспосабливаться к внешней среде:
Стенобионты — растения и животные, которые способны существовать лишь при сравнительно устойчивых условиях окружающей природы (солености, температуры, влажности, наличие определенной пищи и т. п.). Например, все внутренние паразиты. Некоторые виды стенобионтов зависят от какого-либо единственного фактора, например коала (сумчатый медведь) зависит от наличия эвкалипта, листом которого он питается.
Эврибионты— это организмы, которые способны выдерживать существенные видоизменения условий окружающей среды. Так, морские звезды, которые обитают в отливно-приливной зоне (литорали), выдерживают осушение в период отлива, мощное нагревание — летом, остывание (даже замерзание) — зимой.
Принцип эмерджентности
Готовые работы на аналогичную тему
Другими словами, свойство целого нельзя свести к суммам свойств его частей. Хоть данные, приобретенные при исследовании какого-либо уровня, подсобляют при изучении вытекающего, с их помощью никогда невозможно полностью объяснять явления, проистекающие на данном следующем уровне; он обязан быть освоен опосредованно.
В качестве иллюстрации принципа эмерджентности приведем 2 примера, один из экологии, другой из химии. Кислород и Водород, связываясь в установленном соотношении, образуют жидкость, воду, которая совершенно непохожа по своим свойствам на предшествующие газы. А определенные кишечнополостные животные и водоросли, которые эволюционируют совместно, сформируют систему кораллового рифа, при этом возникает результативный механизм круговорота элемента питания, разрешающий такой комбинированной системе поддерживать значительную производительность в водах с очень небольшим содержанием данных элементов. Следовательно, фантастические разнообразие и продуктивность коралловых рифов - это эмерджентные свойства, свойственные только уровню рифового сообщества.
При всяком объединении подмножеств в новейшее множество зарождается, по меньшей мере, одно новоиспеченное свойство; предлагается отличать эмерджентное свойство, определение которого дано выше, и совокупное свойство, представляющее собой сумму свойств компонентов. И те и прочие - свойство целого, но совокупное свойство не включает уникальных или новых особенностей, появляющихся при функционировании системы как единого. Рождаемость – это пример совокупного свойства, так как она исполнять роль лишь суммы индивидуальных рождений за установленный период, показанную в виде процента или доли общего числа индивидуумов в популяции. Эмерджентное свойство возникает в результате взаимодействия компонентов, а не в итоге видоизменения природы данных компонентов.
Читайте также: