Структурная организация мышечных волокон реферат

Обновлено: 07.07.2024

(ГБОУ ТюмГМУ Минздрава РФ)
Кафедра гистологии с эмбриологией имени ЗДН РФ проф. Дунаева П.В.

д.м.н., профессор Соловьев Г.С.

Выполнил: студент 156 группы

Осипов Никита Сергеевич

Руководитель: ассистент кафедры

Морозова Елена Васильевна

Состав мышечного волокна……………………………………………….4

Быстрые и медленные мышечные волокна………………………………8

Гликолитические, промежуточные и окислительные волокна…………10

Мышцы – это важнейшая составляющая опорно-двигательного аппарата, обладающая сократительной способностью. Именно благодаря возможности мышечных тканей сокращаться, человек может выполнять всяческие движения, начиная с самых простых (моргание и улыбка) и заканчивая максимально тонкими (как у ювелиров) и энергичными (как у спортсменов). Функциональность мышечного скелета напрямую связана с составом его главных структурных единиц – мышечных волокон.

Волокна скелетных мышц соединяются со спинным мозгом посредством толстых нервных волокон. После попадания в мускул каждое из нервных волокон делится на сотни разветвлений, которые снабжают сотни мышечных волокон. Соединение между нервом и волокном мышечной ткани называют синапсом, или нервно-мышечным соединением. Примечательно, что на каждом мышечном волокне может формироваться только один синапс. При соответствующем нервном сигнале возникает потенциал действия, который передается по нервам от спинного мозга к мускулам.

От свойств мышечных волокон зависит то, как мускулатура адаптируется к повторяющимся сигналам. Именно типы волокон обуславливает предрасположенность спортсмена к той или иной тренировочной программе. Во время тренировки происходит гипертрофия мышечных волокон – увеличение их объема и массы. При этом важно понимать, что количество волокон не изменяется и обуславливается генетическими особенностями того или иного человека.

Состав мышечного волокна

Миофибриллы. Выполняют сократительную функцию.
Митохондрии. Отвечают за продуцирование энергии.
Ядра. Отвечают за регуляцию.
Сарколемма. Представляет собой соединительнотканную оболочку.
Ретикулум (саркоплазматический или эндоплазматический). Представляет собой депо кальция, который необходим для возбуждения миофибриллы.
Капилляры . Отвечают за поставку кислорода и питательных веществ. Рис. 1 Мышечное волокно

Типы мышечных волокон

У людей все волокна скелетных мышц имеют разные механические и метаболические свойства. Различные типы мышечных волокон определяют по максимальной скорости их сокращения (быстрой и медленной) и главного метаболического пути, который они используют для образования АТФ (окислительный и гликолитический).

I тип:медленные окислительные(МО) - медленные, тонкие, слабые, неутомляемые мышечные волокна. Низкий порог активации мотонейрона. Волокна I типа хорошо кровоснабжаются и имеют большое количество миоглобина, что придает им характерный красный цвет (красные волокна). Они также отличаются наличием многочисленных крупных митохондрий, содержащих ферменты окислительного фосфорилирования. Хотя в медленных волокнах больше миозина, чем в быстрых мышечных волокнах, они содержат меньше фермента АТФазы и медленнее сокращаются. Иннервация обеспечивается малыми а-мотонейронами спинного мозга. Благодаря низкой скорости сокращения они больше приспособлены к длительным нагрузкам, что, например, очень важно для поддержания позы.

II тип:быстрые гликолитические волокна - толще, чем мышечные волокна I типа, отличаются быстрыми сокращениями, развивают большую силу и быстрее утомляются. Эти волокна хуже кровоснабжаются и имеют меньше митохондрий, липидов и миоглобина. В литературе они описываются как белые волокна. В отличие от медленных волокон, быстрые волокна содержат в основном ферменты анаэробного окисления и больше миофибрилл. Эти миофибриллы отличаются меньшим содержанием миозина, который, однако, сокращается быстрее и лучше метаболизирует аденозинтрифосфат (АТФ). Кроме того, в этих волокнах лучше выражен саркоплазматический ретикулум. Благодаря высокой скорости сокращения и быстрой утомляемости эти волокна способны на кратковременную работу. Иннервация осуществляется большими а-мотонейронами спинного мозга. Эти волокна делятся на:

IIа тип: быстрые окислительно-гликолитические (БОГ) или просто быстрые окислительные - промежуточные волокна, средней толщины. Более выносливы, чем волокна IIb типа, но утомляются быстрее, чем волокна I типа. Способны к выраженному сокращению, при этом развивают среднюю силу. Источниками энергии являются как окислительные, так анаэробные механизмы (быстрые окислительные волокна).
IIb тип: быстрые гликолитические волокна (БР) - крупные, быстрые, сильные, быстроутомляемые мышечные волокна, с высоким порогом активации мотонейрона. Активируются при кратковременных нагрузках и развивают большую силу. Получают энергию через процессы анаэробного окисления, источником энергии является гликоген. В этих волокнах обнаруживают большое количество гликогена и мало митохондрий.

Иногда выделяют волокна IIс типа — эти волокна не похожи на волокна ни I, ни II типа. Они проявляют как окислительную, так и гликолитическую активность и представлены лишь в небольшом количестве (около 1 %). В зависимости от типа тренировок они могут переходить в волокна I или II типа.

Мышечные волокна возбуждаемые одним мотонейроном входят в состав одной двигательной единицы (ДЕ). Скелетные мышцы человека состоят из ДЕ всех трех типов. Одни из них включают преимущественно медленные ДЕ, другие — быстрые, третьи — и те, и другие.

Критерий разделения	I типа	IIa типа	IIb типа
Скорость сокращения (определяется по миозиновой АТФазе).	Медленные (частота нервных импульсов до 25 Гц)	Средняя (25-50 Гц)	Быстрые (частота нервных импульсов 50-100 Гц)
Обмен веществ (определяется по ферментам аэробных процессов, по ферментам митохондрий: сукцинатдегидрогеназе или СДГ)	Окислительный (с кислородом)	Смешанный	Гликолитический (без кислорода)
Цвет (зависит от количества миоглобина)	Красные (много миоглобина и митохондрий)	Светло-красный (красный)	Белые (мало миоглобина и митохондрий)
Порог активации	Низкий	Средний	Высокий
Диаметр	50 мкм	80 мкм	100 мкм
Утомление (при постоянной нагрузке)	Снижение силы на 50% через несколько часов	Снижение силы на 50% через 10 мин	Снижение силы на 50% через 1,5 мин

Быстрые и медленные мышечные волокна

Классифицируются по активности фермента миозиновой АТФ-азы и, соответственно, по скорости сокращения мышц. Волокна, содержащие миозин с высокой активностью АТФазы, относят к быстрым волокнам, а те, что содержат миозин с более низкой активностью АТФазы, - к медленным.

Активность АТФазы наследуется и тренировки не влияют на соотношение быстрых и медленных волокон. Освобождение энергии, заключенной в АТФ, осуществляется благодаря АТФ-азе. Энергии одной молекулы АТФ достаточно для одного поворота (гребка) миозиновых мостиков. Мостики расцепляются с актиновым филаментом, возвращаются в исходное положение, сцепляются с новым участком актина и делают гребок. Скорость одиночного гребка одинакова у всех мышц. Для очередного гребка требуется новая молекула АТФ. В волокнах с высокой АТФ-азной активностью расщепление АТФ происходит быстрее, и за единицу времени происходит большее количество гребков мостиками, то есть мышца сокращается быстрее и, соответственно, сильнее.

Медленные окислительные волокна содержат множество митохондрий и обладают высокой способностью к окислительному фосфорилированию. Эти волокна могут содержать значительное количество липидов, но меньшее количество гликогена. Большая часть АТФ, произведенного такими волокнами, зависит от снабжения крови кислородом и топливных молекул. Эти волокна окружают многочисленные капилляры. Они также содержат большое количество связывающего кислород миоглобина, который увеличивает поглощение кислорода тканями и способствует небольшому внутриклеточному накоплению кислорода. Миоглобин придает темно-красный цвет, поэтому окислительные волокна часто называют красными мышечными волокнами.

В быстрых волокнах, также названных гликолитическими волокнами, напротив, содержится мало митохондрий, но они обладают высокой концентрацией гликолитических ферментов и большим запасом гликогена. Из-за ограниченного использования кислорода их окружает относительно небольшое количество капилляров, и они содержат мало миоглобина. Их называют белыми мышечными волокнами вследствие их более светлого цвета по сравнению с красными окислительными волокнами.

Гликолитические, промежуточные и окислительные волокна

Гликолитические волокна, как правило, намного больше в диаметре, чем окислительные волокна. Чем больше диаметр, тем больше максимальное растяжение, которого они могут достичь (т.е. тем они сильнее).

Классифицируются по окислительному потенциалу мышцы, то есть по количеству митохондрий в мышечном волокне. Митохондрии – это клеточные органеллы, в которых глюкоза или жир расщепляется до углекислого газа и воды, ресинтезируя АТФ, необходимую для ресинтеза креатинфосфата. Креатинфосфат используется для ресинтеза миофибриллярных молекул АТФ, которые используются для мышечного сокращения. Вне митохондрий в мышцах также может происходить расщепление глюкозы до пирувата с ресинтезом АТФ, но при этом образуется молочная кислота, которая закисляет мышцу и вызывает ее утомление.

Окислительные мышечные волокна. В них масса митохондрий так велика, что существенной прибавки ее в ходе тренировочного процесса уже не происходит.
Промежуточные мышечные волокна. В них масса митохондрий значительно снижена, и в мышце в процессе работы накапливается молочная кислота, однако достаточно медленно, и утомляются они гораздо медленнее, чем гликолитические.
Гликолитические мышечные волокна имеют очень незначительное количество митохондрий. Поэтому в них преобладает анаэробный гликолиз с накоплением молочной кислоты, отчего они и получили свое название.

анаэробный гликолиз – расщепление глюкозы без кислорода до молочной кислоты с ресинтезом АТФ;
аэробный гликолиз, или окисление, – расщепление пирувата в митохондриях с участием кислорода до углекислого газа, воды и ресинтезом АТФ.

Двигательная единица - это один мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна. Когда МО мотонейрон стимулирует свои волокна, сокращается гораздо меньше мышечных волокон, чем когда свои волокна стимулирует мотонейрон БГ. Следовательно, двигательные БГ волокна достигают пикового напряжения быстрее и, взятые вместе, развивают большее усилие, чем МО волокна.

Волокна скелетных мышц различаются также по их способности противостоять усталости. Утомление БГ волокон происходит быстрее, тогда как МО волокна очень устойчивы к усталости. Быстро окисляющиеся волокна обладают промежуточной способностью сопротивляться усталости.

Все мышцы человека обладают разным процентным соотношением БГ и МО мышечных волокон. В зависимости от доли имеющихся типов волокон, мышцы могут значительно различаться по максимальной скорости сокращения, силе и утомляемости. Например, в икроножных мышцах наблюдается преобладание БГ волокон, придающее им способность к сильному и быстрому сокращению, которое используется, например, при прыжках. С другой стороны, в камбаловидной мышце больше МО мышечных волокон, и она используется при длительной активности мышц ног.

В целом, МО мышечные волокна обладают высоким уровнем аэробной выносливости. Способность поддерживать мышечную активность в течение длительного времени известна как мышечная выносливость. Так как МО волокна обладают высокой аэробной выносливостью, они чаще всего задействуются во время нагрузок на выносливость (например, в марафонском беге) и во время большинства повседневных занятий, где требования к мышечной силе невысоки (например, ходьба).

БГ двигательные единицы генерируют гораздо большую силу, чем МО двигательные единицы, но они легко устают из-за своей ограниченной выносливости. Поэтому БОГ волокна, по всей видимости, используются в основном при непродолжительной интенсивной нагрузке на выносливость, например при пробежке на 1 милю или заплыве на 400 м.

Как было доказано, спортивные тренировки не меняют относительное соотношение БГ и МО волокон. По всей видимости, напротив, - это почти полностью определяется генетическим наследованием, и это, в свою очередь, может определять основные спортивные способности разных людей. С практической точки зрения двигательный нерв определяет тип мышечных волокон в двигательной единице. Если нерв, иннервирующий медленную двигательную единицу, отрезать и соединить с другим нервным волокном, иннервирующим быструю двигательную единицу, эта прежде быстрая двигательная единица может постепенно измениться и стать медленной.

В мышечном веретене мышц также содержатся совершенно разные типы мышечных волокон. Эти структуры воспринимают напряжение мышц. Чувствительность мышечных веретен может быть отрегулирована при сокращении их особых интрафузальных мышечных волокон. Веретена расположены параллельно основной мышце или экстра-фузальным волокнам. Уровнем сокращения интрафузальных мышечных волокон в веретенах управляют гамма-мотонейроны, тогда как альфа-мотонейроны регулируют экстра-фузальные мышечные волокна, которые непосредственно отвечают за сокращение мышц.
Высокопороговые и низкопороговые волокна

Классифицируются по уровню порога возбудимости двигательных единиц. Мышца сокращается под действием нервных импульсов, которые имеют электрическую природу. Каждая двигательная единица (ДЕ) включает в себя мотонейрон, аксон и совокупность мышечных волокон. Количество ДЕ у человека остается неизменным на протяжении всей жизни. Двигательные единицы имеют свой порог возбудимости. Если нервные импульсы, посылаемые мозгом, имеют частоту ниже этого порога, ДЕ пассивна. Если нервные импульсы имеют пороговую для этой ДЕ величину или превышают ее, мышечные волокна активируются и начинают сокращаться. Низкопороговые ДЕ имеют маленькие мотонейроны, тонкий аксон и сотни иннервируемых медленных мышечных волокон. Высокопороговые ДЕ имеют крупные мотонейроны, толстый аксон и тысячи иннервируемых быстрых мышечных волокон.

Медленные окислительные волокна относятся к низкопороговым (возбуждаются при незначительной нагрузке). Быстрые волокна относятся к высокопороговым (включатся только при интенсивной нагрузке).

Существенное различие разных видов мышечных волокон обуславливает значительную гетерогенность мышечных тканей и их способность к выполнению разнообразных функциональных задач. Биохимический и иммуногистохимический анализ скелетных мускулов показывает, что структурное и функциональное разнообразие мышечных волокон обуславливается широким спектром изоформ миозина. Миозином называется фибриллярный белок, выступающий одним из главных компонентов сократительных мышечных волокон. Он составляет от 40 до 60% общего количества мышечного белка в организме. При соединении миозина с актином (еще один мышечный белок) образуется актомиозин – основной элемент сократительной системы мускулов.

В состав молекулы миозина входит две тяжелых цепи (MyHC) и четыре легких (MyLC). Тяжелые цепи имеют несколько изоформ, свойства которых обуславливают силовые и скоростные показатели мышечных волокон. Наиболее важными считаются четыре изоформы: MyHCI, MyHCIIA, MyHCIIX/IID, и MyHCIIB. Каждая изоформа имеет специфическую скорость сокращения и позволяет развить определенное усилие. Волокна, в состав которых входит MyHCI, по сравнению с волокнами, содержащими другие формы тяжелой цепи миозина, медленнее сокращаются и развивают меньшее усилие. Наиболее быстрыми и сильными считаются волокна, содержащие MyHCIIB изоформу тяжелой цепи. За ними следует MyHCIIX и MyHCIIA форма.

Физическая активность может привести к весомым изменениям сократительных свойств мускулов. Принято считать, что при тренировке на выносливость увеличивается количество медленных изоформ миозина. Вместе с тем во время силовой тренировки происходит увеличение количества MyHCIIA и уменьшение MyHCIIX. Кроме того, считается, что у основной массы людей, активность которых ограничивается простыми бытовыми делами, волокна, содержащие миозин в форме MyHCIIX, крайне редко вовлекаются в работу. В процессе физической тренировки они начинают задействоваться и постепенно переходят в MyHCIIA форму. Дело в том, что волокна, содержащие IIA изоформу тяжелой цепи миозина, имеют большую выносливость, по сравнению волокнами IIX типа.

Во время тренировок выносливости или силы происходит весомое изменение гормонального фона скелетных мускулов, которое служит мощным сигналом, запускающим процесс изменения состава миозина в мускулах, подвергающихся нагрузке.

Органы, деятельность которых при жизни животных целиком или частично связана с двигательными функциями: сердце, диафрагма, язык, желудок. В их составе наряду с соединительной и специфичной железистой тканью большую или меньшую долю составляет мышечная ткань (гладкая или поперечно-полосатая).
Поперечно-полосатые мышцы составляют большую часть мускулатуры тела животного и являются наиболее ценными в пищевом отношении. Однако их пищевая ценность неодинакова и зависит от места расположения в туше. Наиболее ценные мышечные ткани расположены в тех участках туши, которые при жизни животного вдоль позвоночника, особенно в поясничной и тазовой частях, имеют нежно-волокнистое строение, содержат больше полноценных белков.

Работа содержит 1 файл

Мышечное волокно.doc

Поперечно-полосатые мышцы составляют большую часть мускулатуры тела животного и являются наиболее ценными в пищевом отношении. Однако их пищевая ценность неодинакова и зависит от места расположения в туше. Наиболее ценные мышечные ткани расположены в тех участках туши, которые при жизни животного вдоль позвоночника, особенно в поясничной и тазовой частях, имеют нежно-волокнистое строение, содержат больше полноценных белков. Внутренние мышцы значительно нежнее наружных.

Шейные, брюшные мышцы и мышцы нижних частей конечностей, несущие большую физическую нагрузку при жизни животного, имеют грубо-волокнистое строение, содержат много плотной и эластичной соединительной ткани; их усвояемость невысока.

Особенности мышц обусловлены видом, возрастом, полом, породой животных.

Цвет мышц неодинаков, он зависит от вида, пола, возраста, упитанности животных и от топографии. Например, мышцы молодых животных светлее, чем взрослых; у коров светлее чем у лошадей; на туловище светлее, чем на конечностях; у диких животных мышцы более темные, чем у домашних. Грудные мышцы сухопутной птицы светлые (белые), а ножные темные. Темные мышцы богаче миоглобином и имеют более густую сеть кровеносных сосудов.

Мышечное волокно – структурная единица мышцы. Известны три типа мышечных волокон: белые быстро сокращающиеся, промежуточные и медленно сокращающиеся. Биохимически они различаются механизмами энергетического обеспечения мышечного сокращения. Их иннервируют разные мотонейроны, чем обусловлены неодновременность включения в работу и различная скорость сокращения волокон. Разные мышцы имеют разное сочетание типов волокон.

Каждая мышца состоит из нескольких тысяч мышечных волокон, объединяемых соединительными прослойками и такой же оболочкой. Мышца представляет собой многокомпонентный комплекс. Чтобы разобраться в строении мышцы следует изучить все уровни ее организации и структуры, входящие в ее состав.

Мышечные волокна слагаются в первичные мышечные пучки, в которых разделяются прослойками соединительной ткани (эндомизием), связанными с волокнами, свободное пространство межуточным веществом. Прослойки эндомизия пронизаны кровеносными и лимфатическими сосудами и нервными волокнами.

Первичные мышечные пучки объединяются в пучки вторичные, третичные и т.д. пучки высшего порядка покрыты соединительно- тканной оболочкой – перимизием и в совокупности образуют мускул. Мускул также покрыт соединительной оболочкой – эпимизием (фасцией), более плотной по сравнению с сарколеммой. В перимизии упитанных животных накапливаются жировые клетки, образующие в мышцах так называемую мраморность на поперечном разрезе мускула, которая характеризует его качество. Эндомизией и перимизии создают своеобразный каркас, или по старому мышцы, от прочности которой зависит жесткость мышечной ткани, поэтому их делят в особую категорию внутримышечной соединительной ткани. Перимизий и эпимизий построены из коллагеновых волокон различной структуры и прочности, образующих более или менее сложное сплетение, и содержат различное количество эластиновых волокон.

Группа пучков образует отдельную мышцу. Мышцы покрыты плотными соединительными пленками – фасциями. В зависимости от строения и характера сокращения мышечных волокон мышечная ткань бывает трех видов: поперечно полосатая, гладкая и сердечная.

Поперечно-полосатая мышечная ткань состовляет скелетную мускулатуру, сокращается произвольно, имеет красный цвет.

Гладкие мышцы имеют пищеварительные, дыхательные органы и диафрагма. Они сокращаются ритмично, их ткань почти бесцветна.

Сердечная мышечная ткань состоит из параллельно расположенных волокон, соединяющихся при помощи многочисленных отростков.

1. Строение мышечного волокна

Миофибриллярные структуры представляют собой агрегаты, состоящие из толстых филаментов диаметром около 14 нм и из расположенных между ними тонких филаментов диаметром 7-8 нм. Филаменты располагаются таким образом, что тонкие входят своими концами в промежутки между толстыми. Диск I состоят только из тонких филаментов, а диски А – из филаментов двух типов. Зона Н содержит только толстые филаменты, линия Z скрепляет тонкие филаменты между собой. Между толстыми и тонкими филаментами расположены поперечные мостики (спайки) толщиной около 3 нм; расстояние между этими мостиками 40 нм.

Толстые филаменты состоят из белка миозина. Палочковидная молекула миозина состоит из двух идентичных основных цепей (по 200 кДа), общая масса миозина около 500 кДа. Миозин состоит из глобулярной, образующей две головки, части, присоединенной к очень длинному стержню. Стержень представляет собой двухцепочную a-спирализованную супер-спираль.

Миозин выполняет три биологические функции:

При физиологических значениях ионной силы и рН молекулы миозина спонтанно образуют волокно.

Миозин обладает каталитической активностью, т.е. является ферментом. В 1939 г. В.А. Энгельгардт и М.Н. Любимова обнаружили, что миозин способен катализировать гидролиз АТФ. Эта реакция является непосредственным источником свободной энергии, необходимой для мышечного сокращения.

Миозин связывает полимеризованную форму актина – основного белкового компонента тонких миофибрилл. Именно это взаимодействие, как будет показано ниже, играет ключевую роль в мышечном сокращении.

Тонкие филаменты состоят из актина, тропомиозина и тропонина. Основным компонентом тонких филаментов является актин – водорастворимый глобулярный белок с молекулярной массой 42 кДа; эта форма актина обозначается как G-актин. В мышечном волокне актин находится в полимеризованной форме, которая обозначается как F-актин. Тонкие филаменты мышцы образованы двунитчатыми актиновыми структурами, связанными между собой нековалентными связями.

Тропомиозион представляет собой палочкообразную молекулу с молекулярной массой 70 кДа, состоящую из двух разных а-спиральных полипедных цепей, закрученных относительно друг друга. Эта сравнительно жесткая молекула располагается в желобке спиральной цепочки F-актина; ее протяженность соответствует 7 G-актиновым мономерам.

Третий компонент тонких филаментов – тропонин (Тн), молекулярная масса которого около 76 кДа. Он представляет собой сферическую молекулу, состоящую из трех разных субъединиц, получивших название в соответствии с выполняемыми функциями: тропомиозинсвязывающей (Тн-Т), ингибирующей (Тн-I) и кальцийсвязывающей (Тн-С).

Мышечное волокно состоит из клеток, окруженных электровозбудимой мембрана, имеет липопротеиновую природу (толщина бимолекулярного слоя около 10 нм). Сарколемма отгораживает внутреннее содержимое мышечного волокна от межклеточной жидкости.

Внутриклеточная жидкость называется саркоплазмой. В саркоплазме локализованы органические вещества, минеральные соли, а так же субклеточные частицы: ядра, митохондрии, рибосомы, функция которых заключается в регуляции обмена веществ в мышечном волокне путем воздействия на синтез специфических мышечных белков.

Внутри саркоплазмы находится система продольных и поперечных трубочек, мембран, пузырьков, носящая название

2. Химический состав мышечной ткани

Химический состав мышц млекопитающих представлен в таблице. Как видно из таблицы 72-80% массы мышцы составляет вода. Большую часть сухого остатка (16-21%) образуют белки, остальное – органические вещества и минеральные соли.

Около 40% массы тела человека составляют скелегные мышцы, и, вероятно, 10% приходится на долю гладких мышц и мышцы сердца. Некоторые из основных принципов сокращения являются общими для разных типов мышц.

На рисунке показана схема организации скелетной мышцы. Все скелетные мышцы содержат множество волокон диаметром от 10 до 80 мкм. На рисунке также показано, что каждое из этих волокон состоит из последовательно соединенных более мелких элементов.

В большинстве скелетных мышц каждое волокно вытянуто во всю длину мышцы и, за исключением примерно 2%, обычно иннервируется лишь одним нервным окончанием вблизи середины волокна.

Сарколемма. Сарколеммой называют клеточную мембрану мышечного волокна. Она состоит из собственно мембраны клетки, называемой плазматической мембраной, и наружного покрытия из тонкого слоя полисахаридного материала, который содержит множество тонких коллагеновых нитей. На концах мышечного волокна этот поверхностный слой сарколеммы сливается с сухожильными волокнами. Сухожильные волокна, в свою очередь, собираются в пучки и формируют мышечные сухожилия, вплетающиеся в кости.

Организация скелетной мышцы от макроскопического до молекулярного уровня. Е, Ж 3, И - поперечное сечение на указанном уровне.

Миофибриллы. Нити актина и миозина. Каждое мышечное волокно содержит от нескольких сотен до нескольких тысяч миофибрилл, которые представлены на поперечном срезе в виде небольших светлых точек. Каждая миофибрилла собрана примерно из 1500 смежных нитей миозина и 3000 нитей актина, представляющих собой большие полимеризованные белковые молекулы, ответственные за мышечное сокращение. Они видны в продольном сечении на электронной микрофотографии. Толстые нити на схемах — миозиновые, тонкие — актиновые.

Обратите внимание, что на рисунке актиновые и миозиновые нити частично перекрываются, в связи с чем миофибриллы имеют чередующиеся светлые и темные полоски. Светлые полоски содержат только актиновые нити, их называют I-полосками, поскольку они изотропны в поляризованном свете. Темные полоски содержат миозиновые нити, а также концы актиновых нитей, которые частично накладываются на миозиновые нити. Эти полоски называют А-полосками, поскольку они анизотропны в поляризованном свете. На рисунке видны также маленькие выступы по сторонам миозиновых нитей. Это так называемые поперечные мостики. Их взаимодействие с актиновыми нитями лежит в основе сокращения мыщц.

Электронная микрофотография миофибриллы, демонстрирующая детальную организацию актиновых и миозиновых нитей. Видны митохондрии, лежащие между миофибриллами.

На рисунке показано также, что концы актиновых нитей прикреплены к так называемому Z-диску (Z-мембране). Отсюда актиновые нити распространяются в обе стороны, проходя между миозиновыми нитями. Z-диск, состоящий из нитевидных белков, отличающихся от актиновых и миозиновых нитей, проходит в поперечном направлении через миофибриллу, а также через все мышечное волокно, переходя от одной миофибриллы к другой, скрепляя их между собой. В связи с этим целое мышечное волокно, как и отдельные миофибриллы, имеет светлые и темные полоски. Эти полоски придают скелетным и сердечной мышцам характерный полосатый вид.

Часть миофибриллы (или целого мышечного волокна), расположенную между двумя последовательными Z-дисками, называют саркомером. В сокращенном мышечном волокне длина саркомера равна примерно 2 мкм. При этой длине актиновые нити полностью перекрывают миозиновые, и кончики актиновых нитей начинают перекрывать друг друга. Мы увидим далее, что при этой длине мышца способна генерировать максимальную силу сокращения.

Что удерживает актиновые и миозиновые нити на месте? Удерживать актиновые и миозиновые нити рядом довольно трудно. Это обеспечивается с помощью большого числа нитевидных молекул белка, называемого тайтином. Каждая молекула тайтина имеет молекулярную массу около 3000000, что делает ее одной из самых крупных белковых молекул в организме. Кроме того, поскольку молекула тайтина волокнистая, она очень упруга. Упругие молекулы тайтина образуют каркас, удерживающий актиновые и миозиновые нити в положении, обеспечивающем нормальную работу сократительного аппарата саркомера. Это позволяет полагать, что сама молекула тайтина действует как матрица для начального формирования участков сократительных нитей саркомера, особенно миозиновых нитей.

Саркоплазматический ретикулум во внутриклеточных пространствах между миофибриллами с системой продольных трубочек, параллельных миофибриллам. Показаны также в поперечном сечении Т-трубочки (стрелки), которые связаны с внеклеточным пространством и отвечают за проведение электрического сигнала в центр мышечного волокна.

Саркоплазма. В каждом мышечном волокне многочисленные миофибриллы расположены рядом, бок о бок. Пространство между ними заполнено внутриклеточной жидкостью, называемой саркоплазмой и содержащей большое количество калия, магния и фосфатов, а также множество ферментов. Кроме того, имеется огромное число митохондрий, расположенных параллельно миофибриллам. Они снабжают сокращающиеся миофибриллы большим количеством энергии в форме аденозинтрифосфата, синтезируемого митохондриями.

Саркоплазматический ретикулум. В саркоплазме, окружающей миофибриллы каждого мышечного волокна, имеется также хорошо развитый ретикулум, называемый саркоплазматическим ретикулумом. Он имеет специфическую организацию, исключительно важную для регуляции мышечного сокращения . Саркоплазматический ретикулум особенно сильно развит в очень быстро сокращающихся типах мышечных волокон.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

В статье об анаэробном и аэробном энергообразовании мы рассмотрели разные способы извлечения энергии. Логично предположить, что и у мышечных волокон существует некая предрасположенность к получению энергии тем или иным способом. Прежде чем мы рассмотрим типы мышечных волокон, кратко восстановим в памяти необходимые для понимания вопроса знания анатомии.

Мышечная ткань бывает трех видов:

гладкая мышечная ткань (входит в состав стенок внутренних органов: кровеносных и лимфатических сосудов, мочевыводящих путей, пищеварительного тракта);
поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань (из нее состоит сердце);
поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань (скелетные мышцы, а также стенки глотки, верхней части пищевода, язык, глазодвигательные мышцы).

Мы будем рассматривать, соответственно, последний вид - поперечно-полосатую скелетную мышечную ткань, из которой состоят наши мышцы и главным свойством которой является произвольность сокращений и расслаблений.

В теле человека примерно 600 мышц (разными методами подсчета получают несколько разные цифры). Самые маленькие прикреплены к мельчайшим косточкам, расположенным в ухе. Самые крупные - большие ягодичные мышцы - приводят в движение ноги. Самые сильные мышцы - икроножные и жевательные.

Мужчины обладают большей мышечной массой, чем женщины: мышечная масса женщин составляет примерно 30-35%, а у мужчин 42-47% от общей массы тела. У особо выдающихся спортсменов этот процент может доходить до 60 и более. Зато у женщин значительно больше процент жировой ткани и женский организм обладает бОльшей способностью использовать жирные кислоты в качестве источника энергии.

Распределение мышечной массы по телу у мужчин и женщин также не одинаково. Подавляющая часть мышечной массы у большинства женщин расположена в нижней части тела, а в верхней части тела мышечные объемы не велики, мышцы мелкие и часто совсем нетренированные.

Строение мышцы

Каждая скелетная мышца состоит из множества тонких мышечных волокон, толщиной 0,05-0,11 мм и длиной до 15 см. Мышечные волокна собраны в пучки по 10-50 штук, окруженные соединительной тканью. Сама мышца тоже окружена соединительной тканью (фасцией). Мышечные волокна составляют 85-90% массы мышцы, остальную часть составляют кровеносные сосуды и нервы, проходящие между ними. Мышечные волокна плавно переходят на концах в сухожилия, а сухожилия крепятся к костям.

В саркоплазме (цитоплазме) мышечных волокон содержится множество митохондрий, которые выполняют роль электростанций, где проходят процессы обмена веществ и скапливаются вещества богатые энергией, а также другие вещества, необходимые для обеспечения энергетические потребностей. Каждая мышечная клетка имеет тысячи митохондрий, которые составляют 30-35% ее массы. Митохондрии выстраиваются цепочкой вдоль миофибрилл, тонких мышечных нитей, благодаря которым и происходит сокращение-расслабление мышц. Одна клетка содержит обычно несколько десятков миофибрилл. Длина миофибриллы может достигать нескольких сантиметров, а масса всех миофибрилл мышечной клетки составляет около 50% ее общей массы. Таким образом, толщина мышечного волокна главным образом будет зависеть от количества находящихся в нем миофибрилл и от поперечного сечения миофибрилл. Миофибриллы в свою очередь состоят из множества крохотных саркомеров.

Целенаправленные занятия физкультурой и спортом приводят к:

увеличению количества миофибрилл в мышечном волокне;
увеличению поперечного сечения миофибрилл;
увеличению размеров и количества митохондрий, снабжающих миофибриллы энергией;
увеличиваются запасов энергоносителей в мышечной клетке (гликогена, фосфатов и т.д.).

В процессе занятий сначала увеличивается сила мышцы, в последствии увеличивается толщина мышечного волокна, что в конечном итоге приводит к общему увеличению поперечного сечения всей мышцы. Процесс увеличения толщины мышечных волокон называется гипертрофия, а уменьшения - атрофия.

Сила и мышечная масса увеличиваются не пропорционально: если мышечная масса увеличивается, например, вдвое, то мышечная сила при этом увеличится втрое.

Биопсии мышечной ткани показали более низкий процент миофибрилл в мышечных волокнах женщин, чем у мужчин (даже у спортсменок высокой квалификации). Вкупе со значительно более низким уровнем тестостерона (тестостерон заставляет "выжимать" из мужского организма максимум), традиционная у мужчин тренировка на увеличение мышечной массы с большими весами в малом числе повторений оказывается малоэффективной для большинства женщин. Поэтому женщины и не могут нарастить огромные мышцы, как бы не старались. Количество мышечных волокон в конкретной мышце задано генетически и в процессе тренировок не изменяется. Поэтому человек с бОльшим количеством мышечных волокон в конкретной мышце имеет бОльший потенциал для развития этой мышцы, нежели другой человек, имеющий меньшее количество мышечных клеток в этой мышце.

Красные и белые мышечные волокна

В зависимости от сократительных свойств, гистохимической окраски и утомляемости мышечные волокна подразделяют на две группы - красные и белые.

Красные мышечные волокна

Красные мышечные волокна – это медленные волокна небольшого диаметра, которые используют для получения энергии окисление углеводов и жирных кислот (аэробная система энергообразования). Другие названия этих волокон: медленные или медленносокращающиеся мышечные волокна, волокна 1 типа, а также SТ-волокна (slow twitch fibres).

Медленные волокна называют красными из-за красной гистохимической окраски, обусловленной содержанием в этих волокнах большого количество миоглобина - пигментного белка красного цвета, который занимается тем, что доставляет кислород от капилляров крови вглубь мышечного волокна.

Красные волокна имеют большое количество митохондрий, в которых происходит процесс окисления для получения энергии ST-волокна окружены обширной сетью капилляров, необходимых для доставки большого количества кислорода с кровью.

Медленные мышечные волокна приспособлены к использованию аэробной системы энергообразования: сила их сокращений сравнительно невелика, а скорость потребления энергии такова, что им вполне хватает аэробного метаболизма. Такие волокна отлично подходят для продолжительной и не интенсивной работы (стайерские дистанции в плавании, легкий бег и ходьба, занятия с легкими весами в умеренном темпе, аэробика), движений, не требующих значительных усилий, поддержании позы. Красные мышечные волокна включаются в работу при нагрузках в пределах 20-25% от максимальной силы и отличаются превосходной выносливостью.

Красные волокна не подойдут для подъема тяжелого веса, спринтерских дистанций в плавании, так как эти виды нагрузок требуют достаточно быстрого получения и расхода энергии.

Белые мышечные волокна

Белые мышечные волокна - это быстрые волокна большего по сравнению с красными волокнами диаметра, которые используют для получения энергии в основном гликолиз (анаэробная система энергообразования). Другие названия этих волокон: быстрые, быстросокращающиеся мышечные волокна, волокна 2 типа, а также FТ-волокна (fast twitch fibres).

В быстрых волокнах меньше миоглобина, поэтому они выглядят белее.

Для белых мышечных волокон характерна высокая активность фермента АТФазы, следовательно АТФ быстро расщепляется с получением большого количества необходимой для интенсивной работы энергии. Так как FТ-волокна обладают высокой скоростью расхода энергии, они требуют и высокой скорости восстановления молекул АТФ, которую может обеспечить только процесс гликолиза, потому что в отличие от процесса окисления (аэробное энергообразование) он протекает непосредственно в саркоплазме мышечных волокон, и не требует доставки кислорода митохондриям, и доставки энергии от них уже к миофибриллам. Гликолиз ведет к образованию быстро накапливающейся молочной кислоты (лактата), поэтому белые волокна быстро устают, что в конечном итоге останавливает работу мышцы. При аэробном энергообразовании в красных волокнах молочная кислота не образуется, поэтому они способны долго поддерживать умеренное напряжение.

Белые волокна имеют больший диаметр по сравнению с красными, в них также содержится гораздо большее количество миофибрилл и гликогена, но меньше количество митохондрий. В белых волокнах находится и креатинфосфат (КФ), необходимый на начальном этапе высокоинтенсивной работы.

Белые волокна больше всего подходят для совершения быстрых, мощных, но кратковременных (так как они обладают низкой выносливостью) усилий. По сравнению с медленными волокнами, FT-волокна могут в два раза быстрее сокращаться и развивать в 10 раз большую силу. Максимальную силу и скорость человеку позволяют развить именно белые волокна. Работа от 25-30% и выше означает, что в мышцах работают именно FТ-волокна.

В зависимости от способа получения энергии быстросокращающиеся мышечные волокна делят на два типа:

Быстрые гликолитические волокна (FTG-волокна). Эти волокна используют процесс гликолиза для получения энергии, т.е. могут использовать исключительно анаэробную систему энергообразования, которая способствует образованию лактата (молочной кислоты). Соответственно, эти волокна не могут производить энергию аэробным способом с участием кислорода. Быстрые гликолитические волокна обладают максимальной силой и скоростью сокращений. Эти волокна играют первостепенную роль при наборе массы в бодибилдинге и обеспечивают пловцам и бегунам спринтерам максимальную скорость.
Быстрые окислительно-гликолитические волокна (FTO-волокна), иначе промежуточные или переходные быстрые волокна. Эти волокна представляют собой как бы промежуточный тип между быстрыми и медленными мышечными волокнами. FTO-волокна обладают мощной анаэробной системой энергообразования, но они приспособлены также и к выполнению достаточно интенсивной аэробной работы. То есть они могут развивать значительные усилия и развивать высокую скорость сокращения, используя гликолиз в качестве основного источника энергии, и в то же время, при низкой интенсивности сокращения, эти волокна довольно эффективно могут использовать и окисление. Промежуточный тип волокон включается в работу при нагрузке 20-40% от максимума, но когда нагрузка достигает приблизительно 40% организм уже полностью переключается на FTG-волокна.

Быстрые волокна вносят основной вклад в достижение спортивных успехов в тех видах спорта, где требуется взрывная сила и развитие максимальной скорости в течении короткого времени: плавание на спринтерские дистанции, бег на короткие дистанции, бодибилдинг и пауэрлифтинг, тяжелая атлетика, бокс и боевые искусства.

Последовательность включения в работу волокон разных типов

Название быстрое или медленное волокно вовсе не означает, что быстрые движения осуществляются только белыми мышечными волокнами, а медленные - только красными. Для включения в работу тех или иных мышечных волокон имеет значение лишь сила, которую нужно приложить для осуществления движения и ускорение которое нужно придать телу.

Разберем последовательность включения в работу разных типов мышечных волокон на примере бега. Первыми при начале движения в работу всегда включаются медленные красные волокна. Если требуется легкое усилие, не превышающее 25% от максимума, как, например, при беге трусцой, то работа будет осуществляться за счет их сокращений. Такая работа может осуществляться долго, потому что красные волокна обладают большой выносливостью. По мере увеличения интенсивности нагрузки свыше 20-25% (например, мы решили бежать быстрее), в работу будут включаться быстрые окислительно-гликолитические волокна (FTO-волокна). Когда интенсивность нагрузки возрастет еще больше, к работе начнут подключаться и быстрые гликолитические волокна (FTG-волокна). При нагрузке более 40% от максимума (например во время финального рывка) работа будет выполняться именно за счет быстрых FTG-волокон. Белые гликолитические волокна – самые сильные и быстросокращающиеся, но из-за накопления молочной кислоты, появляющейся в процессе гликолиза, они быстро утомляются. Поэтому мышцы не могут долго работать в режиме нагрузки высокой интенсивности.

А что если мы не плавно набираем скорость, а, например, плывем спринт 50 метров или поднимаем штангу? В таком случае, при резких, взрывных движениях промежуток между началом сокращения медленных и быстрых мышечных волокон минимальный и составляет всего несколько миллисекунд. Получается, что оба типа мышечных волокон начинают сокращаться практически одновременно.

Что мы получаем: при длительной нагрузке в умеренном темпе, работают в основном красные волокна. Благодаря их аэробному способу получения энергии, при длительной аэробной нагрузке (более получаса), сжигаются не только углеводы, но и жиры. Поэтому можно похудеть на беговой дорожке или плавая на стайерские дистанции и сложно это сделать на занятиях с высокоинтенсивной нагрузкой, например на тренажерах. Зато на тренировках, имеющих целью увеличение силы, мышцы прибавляются в объеме значительно больше, чем при аэробных тренировках на выносливость. Это происходит в основном за счет утолщения быстрых волокон (исследования показали, что красные мышечные волокна обладают слабой способностью к гипертрофии.

Соотношение медленных и быстрых волокон в организме

В процессе исследований было установлено, что соотношение медленных и быстрых мышечных волокон в организме обусловлено генетически. У среднестатистического человека примерно 40-50% медленных и 50-60% быстрых мышечных волокон. Но каждый человек индивидуален, поэтому именно в Вашем организме могут преобладать, как красные, так и белые волокна.

В разных мышцах тела пропорциональное соотношение белых и красных мышечных волокон не одинаково. Дело в том, что разные мышцы и мышечные группы выполняют в организме различные функции, поэтому они могут достаточно сильно отличатся по составу мышечных волокон. Например, в бицепсе и трицепсе около 70% белых волокон, в бедре 50%, а в икроножной мышце всего 16%. Таким образом, чем более динамичная работа входит в функциональную задачу мышцы, тем больше в ней будет содержаться быстрых волокон.

Мы уже знаем, что общее соотношение в организме белых и красных мышечных волокон заложено генетически. Именно поэтому у разных людей и существует разный потенциал в занятиях силовыми или наоборот выносливыми видами спорта. При преобладании медленных мышечных волокон, гораздо больше подходят такие виды спорта как плавание на длинные дистанции, марафонский бег, лыжи и т.п., то есть те виды спорта, где задействована в основном аэробная система энергообразования. Чем больше в организме доля быстрых мышечных волокон, тем лучших результатов можно достигнуть в спринтерском плавании, беге на короткую дистанцию, бодибилдинге, пауэрлифтинге, тяжелой атлетике, боксе и других видах спорта, где первостепенное значение имеет взрывная энергия, которую могут обеспечить только быстрые мышечные волокна. У выдающихся спортсменов - спринтеров быстрые мышечные волокна всегда преобладают, их количество в мышцах ног доходит до 85%. Для тех, у кого волокон разных типов примерно поровну прекрасно подойдут средние дистанции в плавании и беге. Все вышесказанное не означает, что если у человека преобладают быстрые волокна, то он никогда не сможет пробежать марафонскую дистанцию. Марафон он пробежит, но чемпионом в этом виде спорта точно никогда не станет. И наоборот, результаты в бодибилдинге человека, в организме которого значительно больше красных волокон, будут хуже, чем у среднестатистического, имеющего примерно равное соотношение белых и красных волокон.

Может ли меняться пропорциональное содержание быстрых и медленных волокон в организме в результате тренировок? Здесь данные противоречивы. Одни утверждают, что это соотношение неизменно и никакие тренировки не могут изменить генетически заданной пропорции. Другие данные свидетельствуют о том, что при упорных тренировках часть волокон может поменять свой тип: так силовой тренинг в бодибилдинге может увеличить количество быстрых мышечных клеток, а при аэробных тренировках увеличивается содержание медленных клеток. Однако эти изменения довольно ограничены и переход одного типа в другой не превышает 10%.

Читайте также: