Роль нервной системы в поведении собак реферат
Обновлено: 05.07.2024
Общие представления о поведении собак
Поведение — способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов.
Оно направлено на удовлетворение возникающих потребностей.
Это система победивших реакций, в которых большую роль играют господствующая мотивация, прошлый опыт и внешние раздражители.
Содержание
Общие представления о поведении собак
Дрессировка собак
Роль нервной системы в поведении животных
Раздражители и их роль в дрессировке собак
Методы дрессировки
Навыки и правила их выработки у собак
Работа содержит 1 файл
Дрессировка собак.docx
- Общие представления о поведении соба к
- Дрессировка собак
- Роль нервной системы в поведении животных
- Раздражители и их роль в дрессировке собак
- Методы дрессировки
- Навыки и правила их выработки у собак
Общие представления о поведении собак
Поведение — способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов.
Оно направлено на удовлетворение возникающих потребностей.
Это система победивших реакций, в которых большую роль играют господствующая мотивация, прошлый опыт и внешние раздражители.
Под реакциями понимаются ответные действия организма на внутренние и внешние раздражители.
Под потребностью — нужда, которую испытывает организм и стремится удовлетворить ее через поведение (поиск пищи, воды, особи противоположного пола и т. п.).
Это обеспечивает его самосохранение, саморазвитие и существование вида.
К наиболее насущным биологическим потребностям животных следует отнести потребности в различных питательных веществах, воде, защите от неблагоприятных факторов, продолжении рода, в получении новой информации (ориентировочно- исследовательская потребность), в игре, подражании, движениях, экономии сил (потребность в отдыхе) и другие.
Потребности у собаки сопровождаются переживаниями голода, жажды, полового влечения, страха, гнева (злобы), дружелюбного отношения к человеку (хозяину) и т. п.
Эмоции относятся к процессам внутренней регуляции поведения.
Они являются субъективной формой выражения потребностей и предшествуют той деятельности, которая направлена на их удовлетворение, побуждая и направляя ее к достижению цели (мотивация).
Они выражают отношение животного к тому или иному раздражителю, который может способствовать или препятствовать осуществлению какой-либо деятельности.
Например, отношение собаки к своему хозяину и постороннему человеку будет разным.
У каждого животного проявляются унаследованные элементы поведения, характерные для данного вида в определенный период жизни без предварительного обучения.
Наряду с этим к врожденным программам поведения добавляются выученные, основанные на собственном жизненном опыте, индивидуальные для каждой собаки формы поведения.
Дрессировка — это методическое, последовательное, направленное воздействие на собаку для выработки и закрепления у нее определенных условных рефлексов и навыков (привычек), необходимых для управления ее поведением и применения ее на какой-либо работе.
Собаки сравнительно легко поддаются разнообразной дрессировке благодаря их высокоразвитой нервной системе и хорошо развитым органам чувств (обоняния, слуха, зрения и др.).
Собаку можно приучить к определенному поведению и в заданной обстановке. С помощью целенаправленного специального обучения человек приучает собаку к конкретной, нередко довольно сложной работе.
Например, ее можно научить охранять имущество и жилье, спасать утопающих, защищать своего хозяина, разыскивать отставших от стада животных, переносить и перевозить легкие грузы, разыскивать вещи и человека по запаховым следам, помогать при охоте на птиц и зверей, буксировать лыжника, выполнять роль проводника слепых, обнаруживать утечку газа, разыскивать полезные ископаемые и даже искать грибы.
Способность к обучению может варьировать не только у представителей разных пород, но и у особей одной и той же породы. Да и у отдельной собаки она может меняться в различные периоды ее жизни. Легче поддаются дрессировке более молодые животные.
Собака — по-своему умное животное, обладающее элементарной рассудочной деятельностью, возникшей в процессе длительного развития в ответ на необходимость биологически приспосабливаться к меняющимся условиям жизни, а также в результате Длительной совместной жизни с человеком.
Возможности психической деятельности животных возрастают по мере усложнения строения их мозга. Чем выше организация животного, тем инстинкт слабее, но зато все большее значение приобретает опыт, накапливающийся в процессе общения с окружающей средой, с родителями, с особями того же вида.
Инстинктивным бывает лишь побуждение к той или иной деятельности, а все дальнейшее поведение определяет опыт. Своеобразный ум собаки проявляется в способности использовать прежний опыт в самой различной обстановке, быстро перестраивать и приспосабливать свое поведение к новым условиям, в четкости действий при выполнении сложной работы по сигналам дрессировщика.
Собаки в повседневном свободном поведении, стремясь к достижению конечного результата, производят различные поисковые действия, пользуясь методом проб и ошибок, что характерно для типичного проявления формы их практического мышления.
Под влиянием условий жизни и процесса обучения закрепляются тс действия, которые способствовали достижению цели, остальные отсеиваются. То, что высокоорганизованные животные могут приобретать навыки и знания и способны принимать самостоятельные решения, было доказано в работах Л. А. Крушинского и его учеников.
Базой психики являются физиологические процессы, обусловливающие высшую нервную деятельность. Психика — свойства и функция мозга. В психике животного упорядочены события прошлого (память), настоящего (переживае-мость) и будущего (побуждения, мотивация).
Потребности и вызываемые ими мотивации выступают как цели деятельности организма. Однако при дрессировке собак не следует забывать, что их мышление качественно отличается от мыслительной деятельности человека, способного к понятийному мышлению, отвлеченному, абстрактно-логическому.
Мышление собаки резко ограничено. Она способна постигнуть лишь то, что непосредственно может увидеть, понюхать, услышать. Только это позволяет ей по виду, запаху, звуку, температуре, вкусу и прочему устанавливать связь между предметами и явлениями во времени и пространстве.
Выработка условных рефлексов, приобретение навыков путем подражания, усвоение новой информации любыми способами — все это уже познание, и оно играет важную роль в жизни животного.
Рассудочная деятельность — это способность в новой ситуации на основе опыта улавливать законы окружающей среды. Организм сразу строит программу приспособительного поведения в новых, внезапно сложившихся ситуациях, производит активный выбор наиболее соответствующей формы поведения в новой обстановке.
Предвидение элементарных событий будущего заложено в самой характеристике условного рефлекса.
Он и есть следствие того, что животное по сигналам предусматривает будущее, прогнозирует результаты своих действий, оно способно улавливать и предвидеть благоприятные и неблагоприятные обстоятельства и соответственно подготовиться к встрече с ними. Условный рефлекс есть элементарное психическое явление, оно же в основе своей и физиологическое.
Для образования следа памяти требуется повторение одной и той же информации. Собака, накапливая в памяти образы окружающей среды, схватывая важные для жизни соотношения между объектами во времени и пространстве, формирует в своем мозгу конкретно-наглядные чувственные ориентиры для последующего поведения.
Распознавание — это основное свойство животных, обеспечивающее их целесообразное поведение. Мышление у животных всегда имеет конкретный чувственно-двигательный характер, ограничивается биологическими закономерностями.
Техника (мастерство) дрессировки включает в себя методические приемы воздействия на собаку определенными раздражителями для выработки у нее нужных навыков с учетом взаимовлияния одних навыков на другие, их взаимозависимости и сочетаемости между собой.
Кроме того, техника дрессировки определяет режим работы с собакой, последовательность выработки у нее всех необходимых навыков к определенной службе и праща применения собак.
Принято различать дрессировку общую и специальную, а также тренировку служебных собак.
Цель общей дрессировки — выработать у собаки сравнительно простые навыки общего послушания, необходимые для каждодневного управления поведением собаки, а также для выработки на их основе специальных навыков.
Специальная дрессировка готовит собак к определенной службе: караульной, сторожевой, розыскной, ездовой, пастушьей, полурозыскной, поисково-спасательной и др.
Тренировка собак представляет собой периодическое повторение определенных упражнений для того, чтобы сохранить в ее памяти ранее выработанные навыки и совершенствовать их.
Память и научение имеют общую особенность — необходимость повторения. Тренировку следует проводить в тех условиях, в которых собака применяется на службе.
Роль нервной системы в поведении животных
Нервная система специально приспособлена для восприятия, хранения и обработки информации, обеспечения поведения животного и его самосохранения.
Она приспосабливает функции организма к изменяющимся условиям жизни, регулирует работу внутренних органов и поддерживает постоянство внутренней среды.
Нервная система состоит из головного и спинного мозга и отходящих от них нервов.
Академик И. П. Павлов и его ученики доказали, что поведением животных управляют большие полушария головного мозга.
Эту работу головного мозга И. П. Павлов назвал высшей нервной (психической) деятельностью (ВНД).
В основе ВНД лежит взаимодействие врожденных безусловных и приобретаемых в процессе жизни условных рефлексов.
Индивидуальный опыт животного определяется многообразием выработанных условных рефлексов.
Они расширяют возможности организма реагировать любым видом деятельности на все многообразие внешней среды. Под окружающей средой следует понимать совокупность различных раздражителей.
Одни из них могут быть полезными для животного, другие — вредными, третьи — нейтральными. Правильная ответная реакция организма на раздражители обеспечивает его нормальную жизнедеятельность.
Так, например, голод и жажда заставляют собаку настойчиво искать пищу и воду.
Собака, страдающая от глистов, начинает есть чернобыльник, к которому обычно не прикасается.
Чернобыльник является в данном случае ключевым раздражителем инстинктивной реакции собаки, он подходит потребностям организма как ключ к замку.
Живой организм находится в состоянии подвижного равновесия с внешней средой.
Организм собаки не может существовать, не получая информации о состоянии и происходящих изменениях во внешней и внутренней среде организма, во всех частях тела.
Прежде чем выяснить, каким образом организм отвечает на раздражители внешней среды, рассмотрим, как он их воспринимает.
Раздражители и их роль в дрессировке собак
Все, что воздействует на органы чувств (рецепторы) собаки и вызывает ощущения, называется раздражителями.
В дрессировке используются разные раздражители.
1. Звуковые: словесные команды, свист, звук выстрела и др.
2. Световые или зрительные: жесты рукой, поза дрессировщика, форма и размер предметов, форма одежды и т. д.
3. Пищевые: мясо, сахар, хлеб и др.
4. Механические: давление рукой, воздействие поводком, удар хлыстом и т. п.
5. Запаховые или обонятельные: запах человека, вещей, пищи и т. п.
Наряду с этим на собаку действуют сложные комплексы раздражителей, такие как дрессировщик и его помощник, условия окружающей среды. Разделяются раздражители на условные и безусловные.
Безусловные — это раздражители, вызывающие проявление безусловного рефлекса. Чаще всего применяют пищевые и механические.
Чтобы пищевой раздражитель (например, кусочки мяса) действовал эффективно, дрессировку проводят до кормления собак, либо через 4—5 часов после него.
Применение механических раздражителей вызывает у собаки нужные движения, подчиняет ее поведение определенным целям.
При этом следует учитывать силу раздражителя и особенности собаки. Механические (оборонительные) раздражители следует применять реже, чем пищевые.
Условными (сигнальными) называются раздражители, которые вызывают проявление условного рефлекса. При дрессировке собак применяют звуковые (команды), зрительные (жесты рукой и др.), паховые.
Условным раздражителем может стать время, поза собаки, определенная обстановка и т.п.
Вместе с тем раздражителями могут стать мимика лица, интонация голоса, форма одежды, поза и характер движений дрессировщика.
Сдвинутые брови человека, его крик, резкий наклон корпуса приводят собаку в смятение, так как эти сигналы связаны у нее с болевыми воздействиями.
Самым важным раздражителем для собаки является непосредственно дрессировщик. Сильнее всего воздействуют собаку его голос, движения, индивидуальный запах.
Под методом дрессировки понимают совокупность методических приемов, при помощи которых у собаки вырабатывают различные навыки.
Применяют четыре основных метода: механический, вкусопоощрительный, контрастный и подражательный.
Нервная система, управляющая функциями организма, работает по принципу рефлекса, т. е. отражения. Под ним понимают ответ организма на раздражение с участием центральной нервной системы (ЦНС): головного и спинного мозга. Иными словами, рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности с ее составляющими: возбуждением и торможением. Материальная основа рефлекса — рефлекторная дуга — путь прохождения нервного импульса (возбуждения), которая работает определенным образом. Чувствительное нервное окончание, или рецептор, воспринимает и преобразует раздражение в нервный импульс, который по центростремительному (афферентному) нерву передается в нервный центр (НЦ). В нем полученный сигнал преобразуется в сигнал-команду и по центробежному (эфферентному) нерву поступает в орган-исполнитель, например в мышцу. Собственные (проприо) рецепторы мышцы воспринимают ее новое состояние как результат ответа на поступившую команду и преобразуют сигналы этого нового состояния тоже в нервный импульс (возбуждение), который по нерву обратной связи приходит в НЦ, сообщая о выполнении его команды (обратная афферентация).
По способам и источникам формирования рефлексы бывают врожденными, или видовыми, и приобретенными, или индивидуальными, в результате обучения. Врожденные рефлексы называют безусловными (БР), приобретенные — условными (УР). Для формирования и выполнения БР достаточны низшие (внекорковые) отделы ЦНС, а для формирования и выполнения УР — высшие (корковые) отделы.
Любой раздражитель — сигнал, в том числе применяемый в дрессировке — команда, характеризуется тремя показателями действия: силой (пороговой, т. е. достаточной для формирования минимального ответа; она может быть до- и сверхпороговой), временем (полезным — при силе один порог, тоже достаточным для формирования минимального ответа; оно может быть менее или более продолжительным) и частотой (скоростью нарастания, способной или неспособной вызвать минимальный ответ). Реакция организма, в частности поведение собаки, зависит от того, насколько величины этих показателей сигнала соответствуют порогу чувствительности отдельных тканей и органов, а также общему состоянию организма (разные исходные уровни возбуждения и торможения, а также их соотношения). Соблюдение такого соответствия в конкретных условиях общения с собакой обусловливает его эффективность.
Отсюда следует, что любое воздействие на собаку (поощрение или запрещение и т. д.) должно, во-первых, нормально восприниматься ею и, во-вторых, стимулировать ее ответ в нужном для человека направлении.
Адекватное (желательное) поведение собаки во всех случаях обеспечивается нормальной работой нервной системы как совокупности рефлекторных дуг. Такая работа возможна только при целостности их элементов и полной реализации их функций. Как частный случай рассмотрим работу центральной части рефлекторной дуги, т. е. свойства нервных центров и соответственно рациональные действия человека в целенаправленном общении с собакой и их эффективность.
1. Проведение возбуждения в одном направлении: от рецептора к НЦ и от него к органу-исполнителю. Это связано с односторонней проводимостью синапсов.
2. Облегчение. После каждого прохождения возбуждения в НЦ облегчается прохождение последующего возбуждения. На этом свойстве основан любой тренинг: эффективность выполнения команды повышается при ее повторении.
3. Трансформация. Очень высокие сила и ритм пришедшего в НЦ возбуждения понижаются до уровня его собственных силы и ритма. Например, мышца, управляемая этим НЦ, тем самым предохраняется от перегрузки. Очень низкие сила и ритм пришедшего в НЦ возбуждения, наоборот, повышаются. Этим поддерживается тонус управляемой им мышцы, т. е. ее постоянное напряжение. В результате в обоих случаях формируются условия для проявления нормальных двигательных реакций.
4. Последействие. Это состояние сохранения возбуждения или торможения в НЦ после прекращения поступления вызвавших их сигналов и является одним из элементов памяти — основы любого обучения. Оно бывает внутринейронным и межнейронным (циркуляционным).
5. Конвергенция (схождение). Состояние, когда возбуждение по нескольким нервам поступает к одному НЦ. Например, в спинном мозгу центростремительных нервов больше, чем центробежных; или от зрительного и слухового НЦ и от чувствительной части двигательного НЦ к его моторной части. В результате облегчается и увеличивается возбуждение двигательного НЦ. Поэтому эффективность выработки какого-то навыка повышается при участии нескольких анализаторов, в частности зрительного, слухового и кожного.
6. Суммация возбуждений (пространственная как следствие конвергенции и временная). Возбуждения, приходящие к НЦ по нескольким нервам одновременно или по одному нерву последовательно, суммируются, вызывая усиленный ответ. Например, при подаче собаке одной и той же команды в визуальном, звуковом и тактильном вариантах ее эффективность увеличивается. При подаче одного и того же обучающего сигнала несколько раз последовательно его суммарный эффект тоже повышается.
7. Дивергенция (расхождение). Состояние, когда возбуждение по одному нерву поступает к нескольким НЦ. Например, как по зрительному, так и по слуховому нерву в четверохолмие (средний мозг) и в таламус (промежуточный мозг). Первая структура обеспечивает ориентировочные зрительный и слуховой рефлексы, вторая — грубую оценку их объекта. Оба действия составляют элемент любого обучения.
9. Утомление. Состояние извращения и прекращения работоспособности в результате раздражения, неадекватного состоянию организма по силе, длительности и ритму. Внутренними причинами могут быть чрезмерный расход синаптических медиаторов, снижение или искажение чувствительности синаптических мембран, истощение запасов энергии и др. Внешне это выражается состоянием усталости в виде ослабления работы и отказа от нее, искаженных реакций, сонливости и стремления к отдыху. Это необходимо предвидеть и учитывать при любых условиях работы с собакой как на этапе отработки какого-то навыка, так и при его повседневном выполнении.
Работа отдельных НЦ в целостном организме осуществляется совместно. Поэтому упорядоченное, слаженное функционирование ЦНС как совокупности НЦ происходит путем координации элементов ее деятельности, т. е. процессов возбуждения и торможения. Различают следующие виды координации.
1. Торможение — способ ограничения или подавления возбуждения НЦ под влиянием сигналов из специальных тормозных нейронов. Последние стимулируются сигналами от другого НЦ, который управляет работающим в данный момент органом. В результате ослабляется или прекращается работа органа-антагониста, подконтрольного тормозимому НЦ.
По месту возникновения торможение бывает пресинаптическим и постсинаптическим. В первом случае оно развивается в пресинаптической области НЦ, управляющего органом, работа которого в данный момент не нужна. Во втором случае торможение развивается в постсинаптической области того же НЦ. По направлению движения сигналов из тормозных нейронов постсинаптическое торможение бывает поступательным и возвратным. Поступательное торможение развивается в НЦ, управляющем работой органа-антагониста. Возвратное торможение развивается в слишком сильно возбужденном НЦ с помощью обратно направленного от него же сигнала. В результате предотвращается чрезмерная работа подконтрольного органа. Примером пресинаптического и постсинаптического поступательных торможений может служить отсутствие сокращения у мышц-сгибателей при функционировании мышц-разгибателей в пределах одного сустава и наоборот.
2. Проторение — прохождения возбуждения от НЦ по несвойственному для него пути к одновременно возбужденному другому НЦ, работа которого наиболее важна в данный момент. В результате возбуждение последнего усиливается, как и управляемая им функция (см. Доминанта). Например, поедание корма или чесание собакой может активизироваться слабым световым, звуковым или тактильным сигналом.
3. Иррадиация — распространение возбуждения или торможения одной группы нейронов на другую в пределах одного НЦ или с одного НЦ на другие.
Пример иррадиации торможения: после предъявления болевого или хорошо усвоенного неподкрепляемого (отрицательного) раздражителя ослабляются первые ответы на следующий за ним подкрепляемый (положительный) раздражитель, например сигнал о предстоящей подкормке. Это объясняется распространением торможения из НЦ, ответственного за нереагирование на отрицательный раздражитель, на НЦ, ответственный за реагирование на положительный раздражитель. Интересно, что данное явление проявляется в меньшей степени в случаях ослабления неподкрепляемого раздражителя и усиления подкрепляемого раздражителя, а также при увеличении времени между предъявлением обоих раздражителей.
4. Концентрация — схождение возбуждения или торможения из нескольких групп нейронов к одной в пределах одного НЦ или из нескольких НЦ к одному. Этот процесс противоположен иррадиации.
Пример концентрации торможения: при многократном последовательном применении неподкрепляемого (отрицательного) и подкрепляемого (положительного) раздражителей ответ на положительный раздражитель ослабляется все в меньшей степени, и в конце концов положительный проявляется в полную силу. Это объясняется тем, что торможение все больше накапливается в НЦ, к которому направлен неподкрепляемый (отрицательный) раздражитель, освобождая НЦ, который возбуждается от подкрепляемого (положительного) раздражителя. Так, ответ на сигнал о предстоящей подкормке со временем проявляется нормально, хотя он продолжает предъявляться после неподкрепляемого сигнала.
5. Доминанта (преобладание) — временно господствующий в ЦНС очаг возбуждения или торможения, который подавляет возбуждение или торможение других НЦ и притягивает идущие к ним сигналы. В результате исходное состояние данного очага усиливается, а функция других НЦ ослабляется или не проявляется. Внешне это выражается в том, что поведение собаки, сформированное под влиянием наиболее важного в данный момент раздражителя, подавляет другие ее действия, которые должны были бы совершиться в ответ на менее важные раздражители. Причем эти другие раздражители могут усиливать доминирующее поведение (см. Проторение). Примером служит поведение собаки под влиянием сильных раздражителей (боль, половое влечение и др.) на фоне каких-то действий, которые должны были бы начаться или уже начались, но прекратились, поскольку оказались менее важными в данной ситуации.
6. Индукция (наведение) — усиление возбуждения после торможения (положительная) и усиление торможения после возбуждения (отрицательная). В первом случае вокруг заторможенного НЦ формируется возбуждение нейронов, во втором случае вокруг возбужденного НЦ формируется торможение нейронов. При иррадиации и концентрации процессов возбуждения и торможения они ограничивают и даже исключают друг друга. То же самое происходит при доминировании одних действий над другими. Однако данные процессы могут, наоборот, усиливать друг друга путем взаимоиндукции.
Пример положительной индукции: после предъявления отрицательного раздражителя усиливается ответ на положительный раздражитель. Так, после длительной выдержки (торможение) резко повышается двигательная активность (возбуждение). Используется при вялой работе собаки с целью ее активации. Однако необходимо учитывать, что после слишком слабого или слишком сильного торможения активирующий эффект не проявляется.
Пример отрицательной индукции: при обучении или выполнении какой-то работы посторонний раздражитель вызывает у собаки возбуждение соответствующего ему НЦ и, как следствие, торможение ранее работавшего НЦ. Это может привести к ослаблению, искажению или прекращению ответа на основной раздражитель (команду). Данное явление выражается в том, что вырабатываемое или заученное действие собаки заменяется ориентировочным рефлексом на посторонний раздражитель. Кроме того, при возбуждении центра дыхания тормозится центр глотания и наоборот, а при возбуждении центра вдоха тормозится центр выдоха и наоборот.
Таким образом, поведение собаки и, в частности, ее дрессировка и эффективная работа обусловлены упорядоченной деятельностью нервной системы. Работа НЦ оптимально проявляется, а значит, обеспечивает желательное поведение только в адекватных для собаки условиях. Поэтому создание и соблюдение таких условий должно быть при любом общении с ней.
Роль нервной системы в поведении и дрессировке собак
Для того, чтобы сделаться хорошим дрессировщиком, необходимо ясно и прочно усвоить основные понятии зоорефлексологии. (Дуров В.Л., 1933)
Употребив с умом и толком те способности, которыми одарена собака, человек пользуется от нее значительными услугами. (Мачеварианов П.М,, 1876)
Известно, что собака является древнейшим домашним животным, а потому давно служит спутником и участником человеческой жизни. За длительный период совместного с человеком существования (30-40 тыс. лет) сфера использования собак все более расширялась. В результате выполняемые ими работы условно можно объединить в следующие комплексы: охота, защита и охрана, пастьба животных, военная область, связь, транспорт, розыск, спасание и помощь в повседневной жизни, сценическое искусство. Да и просто собака давно стала членом многих семей, доставляя людям удовольствие и сглаживая разные проявления дискомфорта.
Перечисленные примеры использования собак являются результатом общего воспитания и специального тренинга.
Осуществляется это путем направленного формирования их поведения, основанного на соответствующих врожденных способностях. Например, защитно-караульная служба основана на стремлении к охране собственной территории со всем, что на ней находится. Разыскная работа основана на способности к тонкому различению многих запахов. Использование собак на охоте связано с их стремлением к добыванию корма.
В любом случае воспитание и тренинг заключаются в выработке, поощрении, развитии и закреплении желательного повеления и запрещении, подавлении и исправлении нежелательного. В целом под поведением понимается комплексная влешиевидимая реакция организма на внешние и внутренние воздействия, а различные способы управления поведением путем научения навыкам называются дрессировкой.
Собака служит типичным примером идеального объекта дрессировки благодаря своим природным особенностям. К ним можно отнести следующее:
1. В связи с высокой социализацией собака в большей степени в сравнении с другими домашними животными ориентирована на человека. Сохранив от своих диких предков стайный уклад жизни, собака подчиняется более сильной особи, например, человеку, разумеется, если он поставил себя лидером по отношению к ней.
2. Отличная работа анализаторов и, как следствие, тонкое проявление чувств собакой значительно облегчает общение с ней, в том числе дрессировку.
3. Достаточно высокое развитие нервной системы выражается в относительно быстром формировании связей между нервными центрами, задействованными в процессе дрессировки. Это проявляется, как правило, в адекватных восприятии и выполнении команд.
4. В большинстве случаев указанные нервные связи длительно сохраняются при соблюдении благоприятных условий. Это свидетельствует о хорошей памяти у собак, что повышает эффективность дрессировки и вообще упрощает общение с ними. Но при этом необходимо учитывать, что результаты неблагоприятных условий тоже запоминаются, затрудняя любое общение с собакой.
5. Большое значение имеет и достаточно выраженная эмоциональность ее поведения, которая может играть и положительную, и отрицательную роль в выработке и осуществлении навыков.
В основе перечисленных природных особенностей собак лежат физиологические процессы, в том числе нервная деятельность. В адекватных условиях, т.е. соответствующих нормальному состоянию животного, эти процессы обеспечивают выработку желательного и препятствуют формированию нежелательного поведения и даже позволяют избавиться от последнего, если оно приобрелось раньше.
Однако в неадекватных условиях, т.е. не соответствующих нормальному состоянию животного, физиологические процессы могут затруднять выработку желательного и способствовать формированию нежелательного поведения. И тогда усложняется общение с собакой, в том числе дрессировка, снижается ее эффективность. Кроме того, животное может подвергнуться нервному срыву и даже представлять опасность для других собак и людей. Поэтому знание и правильное использование физиологических основ поведения являются обязательными для нормального общения с собаками, в том числе успешной дрессировки.
Исходя из всего сказанного, рассматриваются физиологические процессы и условия, которые обусловливают желательное и нежелательное поведение, заболевания нервной системы и патологическое поведение собак, а также рассматриваются физиологические механизмы их предупреждения и устранения.
ГЛАВА 1
РОЛЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ПОВЕДЕНИИ И ДРЕССИРОВКЕ СОБАК
Известно, что нервная система, управляющая функциями организма, работает по принципу рефлекса, т.е. отражения. Под ним понимают ответ организма на раздражение с участием ее центральных отделов (ЦНС): головного и спинного мозга.
Иными словами, рефлекс является единицей нервной деятельности с ее составляющими: возбуждением и торможением. Материальной основой рефлекса является рефлекторная дуга — путь прохождения нервного импульса (возбуждения). Она работает следующим образом: чувствительное окончание, рецептор, воспринимает и преобразует раздражение в нервный импульс, который идет по центростремительному (афферентному) нерву в нервный центр (НЦ). В нем полученный сигнал преобразуется в сигнал-команду, который подается по центробежному (эфферентному) нерву в орган-исполнитель, например, в мышцу. Собственные (проприо) рецепторы мышцы воспринимают ее новое состояние как результат ответа на поступившую команду и преобразуют сигналы этого нового состояния тоже в нервный импульс (возбуждения), который по нерву обратной связи приходит в НЦ, сообщая о выполнении его команды (обратная афферентация). По способам и источникам формирования рефлексы бывают врожденными (видовыми, безусловными, БР) и приобретенными (индивидуальными, как результат обучения, условными, УР). Для формирования и выполнения БР достаточны низшие (внекорковые) отделы ЦНС. Для формирования и выполнения УР необходимы ее высшие (корковые) отделы. УР вырабатываются на основе БР следующим образом.
Отсюда следует чисто практическое правило любого воздействия на собаку (поощрение или запрещение и т. д.): оно должно, во-первых, нормально восприниматься ею и, во-вторых, стимулировать ее ответ в нужном для человека направлении. Адекватное (желательное) поведение собаки во всех случаях и видах общения с ней обеспечивается нормальной работой нервной системы как совокупности рефлекторных дуг. Такая работа возможна только при целостности их элементов и полной реализации ими своих способностей. Как частный случай определим, как работает центральная часть рефлекторной дуги, т.е. рассмотрим свойства НЦ. Одновременно приведем примеры наиболее рациональных действий человека в целенаправленном общении с собакой и его эффективности в связи со свойствами НЦ.
1. Проведение возбуждения в одном направлении - от рецептора к НЦ и от него к органу-исполнителю — связано с односторонней проводимостью синапсов.
2. Облегчение. После каждого прохождения возбуждения в НЦ облегчается прохождение последующего возбуждения. На этом свойстве НЦ основан любой тренинг: эффективность выполнения команды повышается при ее повторении.
4. Последействие — сохранение состояния возбуждения или торможения в НЦ после прекращения поступления внешних сигналов. Оно бывает внутринейронным и межнейронным (циркуляционным). Это является одним из элементов памяти - основы любого обучения.
5. Конвергенция (схождение) — возбуждение по нескольким нервам поступает к одному НЦ. Например, в спинном мозге центростремительных нервов больше, чем центробежных; или: от зрительного и слухового НЦ и от чувствительной части двигательного НЦ - к его моторной части. В результате облегчается и увеличивается возбуждение двигательного НЦ. Поэтому эффективность выработки какого-то навыка повышается при задействовании нескольких анализаторов, в частности, зрительного, слухового и кожного.
6. Суммация возбуждений — пространственная (следствие конвергенции) и временная. Возбуждения, приходящие к НЦ по нескольким нервам одновременно или по одному нерву последовательно, суммируются, вызывая усиленный ответ. Например, при подаче собаке одной и той же команды в визуальном, звуковом и тактильном вариантах ее эффективность увеличивается. При подаче одного и того же обучающего сигнала несколько раз последовательно его суммарный эффект тоже повышается.
7. Дивергенция (расхождение) — возбуждение по одному нерву поступает к нескольким НЦ. Например, как по зрительному, так и по слуховому нерву — в четверохолмие (средний мозг) и в таламус (промежуточный мозг). Первая структура обеспечивает ориентировочные зрительный и слуховой рефлексы, вторая — грубую оценку их объекта. Оба действия составляют элемент любого обучения.
9. Утомление-снижение, извращение и прекращение работоспособности в результате раздражения, неадекватного состоянию организма по силе, длительности и ритму. Внутренними причинами могут быть чрезмерный расход синаптических медиаторов, снижение или искажение чувствительности синаптических мембран, истощение запасов энергии и т.д. Внешне это выражается субъективно переживаемым состоянием усталости в виде ослабления работы и отказа от нее, искаженных реакций, стремления к отдыху и сонливости. Это необходимо предвидеть и учитывать в практических условиях любой работы с собакой: и на этапе отработки какого-то навыка, и при его повседневном выполнении.
До сих пор говорилось о возможных способах работы отдельных НЦ, которые в целостном организме функционируют совместно. Поэтому упорядоченное, слаженное функционирование ЦНС, как совокупности НЦ, осуществляется путем координации элементов ее деятельности, т.е! процессов возбуждения и торможения. Рассмотрим виды такой координации.
Для того чтобы правильно строить отношения с собакой и успешно заниматься дрессировкой, необходимо понимать ее психофизиологические особенности, то есть специфику высшей нервной деятельности.
Высшей нервной деятельностью (ВНД) академик И. П. Павлов называл работу больших полушарий головного мозга по установлению связи организма с окружающей средой.
Физиологической основой высшей нервной деятельности являются индивидуально приобретенные, или условные, рефлексы. Он доказал, что каким бы сложным ни казалось поведение животного, оно имеет вполне определенную материальную причину и является результатом деятельности нервной системы. Учение о высшей нервной деятельности дает возможность разработать научно обоснованную методику дрессировки собак.
Наивысшего развития нервная система достигает у позвоночных животных, особенно у млекопитающих. Их нервная система подразделяется на центральную, периферическую и вегетативную.
Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Периферическая нервная система образована разветвлением нервных стволов (нервов), расходящихся от спинного и головного мозга по всему организму. Нервные стволы состоят из чувствительных (центростремительных) и двигательных (центробежных) нервных волокон.
Вегетативная нервная система является частью общей нервной системы и регулирует деятельность внутренних органов.
Характерной особенностью строения нервной системы млекопитающих является то, что у них сильно развиты большие полушария головного мозга.
Сопоставив относительную величину тела и массы мозга у различных позвоночных животных, мы увидим следующее: у рыб это соотношение составляет 1:5668, у земноводных — 1:1321, у птиц — 1:212, а у собаки (представителя млекопитающих) — 1:37. Масса головного мозга собаки колеблется в среднем от 54 до 125 г. В головном мозгу млекопитающих, в том числе и собак, различают следующие основные части (отделы): конечный мозг, промежуточный, средний, задний, состоящий из зрительных бугорков и мозжечка, и продолговатый. Конечный мозг, имеющий вид двух больших полушарий, достигает наивысшего развития только у млекопитающих. У низших позвоночных (рыб, лягушек и т. д.) он развит очень слабо. Степень развития конечного мозга имеет весьма важное значение для поведения животных и их дрессировки.
Главной и основной работой больших полушарий является установление сложных взаимоотношений организма с окружающей средой. При этом особое значение имеет кора головного мозга, расположенная на поверхности больших полушарий.
Большую роль в поведении животных играет промежуточный мозг, Он регулирует все прирожденные действия животного, которые называют инстинктами.
Для того чтобы в процессе дрессировки сознательно воздействовать на поведение собаки и правильно применять те раздражители, благодаря которым вызываются необходимые реакции, дрессировщик должен знать основные законы нервной деятельности собаки.
Проявление определенных реакций у собаки связано со следующими закономерностями нервной деятельности. Чтобы организм реагировал на определенный раздражитель, он должен его воспринять посредством чувствительных нервных окончаний, или рецепторов. Определенный рецептор воспринимает конкретный раздражитель: тепловой, световой, запаховый, механический, звуковой, Рецепторы, воспринимающие изменения внутри организма, расположены во внутренних органах и мышцах.
При восприятии раздражителей осуществляется трансформация энергии внешнего раздражения в нервные импульсы, которые анализируются в определенной зоне коры полушарий головного мозга, где осуществляется более тонкое уточнение раздражителей.
Рецепторы, нервы, проводящие сигнал в кору головного мозга, и зона коры полушарий головного мозга составляют анализатор, то есть орган, обеспечивающий восприятие и различение раздражителей.
В процессе жизнедеятельности в естественных условиях на организм могут оказывать воздействие одновременно многие раздражители. Благодаря анализированию ответная реакция появляется только на жизненно важные в данный момент раздражители. При этом возникает временно господствую щий рефлекс, в то время как другие рефлексы тормозятся.
Итак, раздражения, идущие из окружающей среды, воспринимаются животным с помощью органов чувств и по чувствительным центров стремительным нервам передаются в центральную нервную систему. Здесь они переключаются на двигательные (центробежные) нервы, которые связаны с мышцами и железами, выполняющими определенную работу.
Например, пища, попадающая в рот собаки, раздражает окончания чувствительного вкусового нерва, заложенного во вкусовых сосочках языка (орган чувств), По этому нерву раздражение передается в центральную нервную систему (продолговатый мозг), где переключается на двигательный нерв, связанный со слюнной железой. В ответ на раздражение эта железа начинает усиленно выделять слюну. Ответное действие (реакция) организма на раздражитель, происходящее при участии нервной системы, называется рефлексом (отраженным действием). Рефлекс является своеобразной формой связи организма с внешней средой и всегда обусловлен конкретными причинами. Он протекает без участия зачаточного мышления собаки и всегда биологически полезен, так как направлен на сохранение жизни. Если при восприятии и оценке раздражителя внешней и внутренней среды он был оценен анализатором как несущественный, то ответная реакция затормаживается.
Нервный путь, по которому проходит раздражение от нервных окончаний, находящихся в органе чувств, по чувствительному нерву до ЦНС спинного или головного мозга и от него по двигательному нерву до мышц или желез, называется рефлекторной дугой.
Рефлекс является основным принципом работы нервной системы. Рефлексы следует различать по качеству и сложности. Все рефлексы собаки подразделяются на безусловные и условные.
Безусловными называются врожденные рефлексы, стойко передающиеся по наследству. Они проявляются у каждой собаки (выделение слюны при виде мяса, сосательный рефлекс у щенка, половой рефлекс и пр.).
Условными называются рефлексы, которые приобретаются в процессе жизни, то есть определенные ответные действия организма, выработанные при определенных условиях (узнавание пищи по запаху, выполнение действия по команде и пр.).
Безусловные рефлексы проявляются по определенным закономерностям. Они отличаются большим постоянством. На определенный раздражитель всегда следует определенный безусловный рефлекс. Например, если около глаза собаки взмахнуть рукой, обязательно возникает рефлекс мигания; если слегка наступить на одну лапу собаки, она отдернет ее; если в пасть вложить кусочек мяса, возникает слюнный рефлекс. Таким образом, в основе рефлекторной деятельности лежат потребности, от которых зависит, на какой внешний раздражитель ответит организм, последует ли ответ вообще.
Все эти рефлексы представляют собой одиночные ответы организма на тот или иной раздражитель и являются простыми рефлексами. Для дрессировки собак основное значение имеют сложные безусловные рефлексы, или инстинкты, являющиеся прирожденной основой поведения собаки. В отличие от простых безусловных рефлексов, сложные безусловные рефлексы состоят из цепи простых. В сложном безусловном рефлексе (инстинкте) действие одного рефлекса становится раздражителем для другого, В основе такого поведения лежат различные соотношения нервных и гормональных факторов.
Формы и степень проявления инстинктов зависят как от физиологического состояния организма, так и от влияния внешней среды. Благодаря этому проявление инстинктов у взрослой собаки всегда осложнено приобретенным опытом. Опыт накапливается вследствие подражания щенков поведению взрослых собак, в дальнейшем каждая особь пополняет свой опыт самостоятельно.
В поведении собак различают четыре основных рефлекса, или реакции: ориентировочную, пищевую, оборонительную и половую.
Ориентировочной реакцией называется рефлекс, возникающий в результате действия на собаку новых раздражителей. Благодаря этой реакции собака знакомится с новой обстановкой или незнакомым раздражителем. В процессе приспособления организма к окружающей среде, а также во время дрессировки этот рефлекс усложняется, и животное выполняет усложненные действия (поиск ушедшего хозяина, розыск по следу и т. д.), ориентируясь в определенных условиях. Ориентировочный рефлекс выражается в движении глаз, повороте ушных раковин или всего туловища по направлению к раздражителю, в принюхивании, прислушивании. В зависимости от характера действующего раздражителя ориентировочная реакция сменяется обычно игровым, пищевым, оборонительным рефлексами или (при многократном и продолжительном воздействии неактуального для организма раздражителя) может угаснуть.
Пищевая реакция-рефлекс проявляется у голодной собаки, в особенности при наличии пищевых раздражителей. Она побуждает собаку искать и поедать пищу. Проявление пищевого рефлекса имеет большое практическое значение при дрессировке. На основе этой реакции собак используют для санитарной службы. В период дрессировки для этих целей приучение собаки к необходимым действиям основано на пищевом раздражителе.
Оборонительная реакция-рефлекс служит защитой от неблагоприятных воздействий или нападения и проявляется в двух формах: активно-оборонительной и пассивно-оборонительной. Проявление активно-оборонительной реакции (злобность) обеспечивает использование собак в караульной, сторожевой и розыскной службах.
Пассивно-оборонительная реакция (трусость) отрицательно влияет на дрессировку и работу собак. Трусливая собака медленно привыкает к дрессировщику, ее работоспособность резко снижается под воздействием посторонних незнакомых раздражителей (выстрел, шум).
Половая реакция-рефлекс возникает при половом возбуждении и обеспечивает размножение собак. Половой рефлекс не используется при дрессировке непосредственно, но имеет большое косвенное значение. Специальные исследования и практический опыт показывают, что самки, как правило, поддаются дрессировке несколько легче, чем самцы, однако в процессе работы самцы оказываются более выносливыми. Сильно выраженная половая реакция (особенно у самцов) отрицательно сказывается на дрессировке.
Ориентировочная, оборонительная, пищевая и половая реакции-рефлексы у различных собак проявляются неодинаково и зависят от наследственности, физиологического состояния организма, а также влияния окружающей среды (в том числе и воспитания).
Исследования показали, что оборонительная реакция передается в известной степени по наследству. Однако форма ее проявления (активная или пассивная) зависит от окружающей среды, в частности от воспитания. Установлено, что щенки, воспитанные в условиях изоляции, в отличие от щенков, воспитанных на свободе, при наличии различных раздражителей окружающей среды проявляют характерную трусливость. Становится ясно, какое огромное значение для последующего поведения взрослой собаки имеет воспитание щенков. Проявление сложных реакций-рефлексов зависит также и от общего физиологического состояния собаки (голод, течка, болезнь и пр.). Например, у каждой голодной собаки пищевая реакция более резко выражена, чем у сытой, у щенной суки при наличии щенков оборонительная реакция очень часто проявляется в активной форме, если даже ранее эта собака была пассивной. В данном случае активно-оборонительная реакция направлена на защиту потомства и имеет большое жизненное значение.
Реакция, проявляющаяся у собаки в наиболее сильной степени, называется преобладающей. Постоянные, сильно выраженные преобладающие реакции имеют большое значение для дрессировки собак, от них зависит возможность применения собаки в различных службах и выбор направленности специального курса дрессировки.
Собаку с сильно выраженной активно-оборонительной реакцией (злобностью) лучше всего использовать в караульной службе. Если у собаки преобладает пищевая реакция, которая обычно сопровождается доверчивостью к людям, дающим ей пищу, то ее желательно использовать для служб связи, миннорозыскной, санитарной и пр.
Кроме пищевой и оборонительной реакции, могут временно преобладать ориентировочная или половая реакции. В случае преобладания ориентировочной реакции собака осматривается, прислушивается, как будто что-то ищет, малейший шум выводит ее из состояния покоя. Половая реакция обычно преобладает у кобелей, если поблизости находится пустующая сука.
Ориентировочная реакция должна быть хорошо выражена у каждой собаки, предназначенной для служебного использования, однако ее резкое проявление нежелательно, так как оно отвлекает собаку при дрессировке. Сильно выраженная половая реакция также отрицательно влияет на дрессировку.
Нервная система получает информацию из внешней среды и от внутренних органов животного. Она также посылает импульсы, вызывающие произвольное или непроизвольное сокращение скелетных мышц, обеспечивающих движение, и гладкой мускулатуры внутренних органов и секреторных желез. Нервная система состоит из высокоспециализированных нервных клеток - нейронов и поддерживающего их функцию сложного комплекса вспомогательных клеток нервной ткани - нейроглий.
Нейроны бывают сенсорными (чувствительными), которые проводят нервные импульсы от рецепторов в центральную нервную систему; двигательными, передающими импульсы от центральной нервной системы к исполнительным органам, и вставочными (промежуточными), которые связывают между собой два других нейрона.
Нервные волокна отличаются степенью возбуждения и проводимости. Время прохождения нервного импульса от периферии тела к головному мозгу (и обратно) составляет приблизительно 30 миллисекунд.
Рефлекс - это непосредственное превращение внешней сенсорной информации, которую получает общая нервная система, в двигательную, секреторную или ингибиторную информацию, которая затем передается к определенным органам. Весь этот процесс происходит в кратчайшие промежутки времени.
Центральная нервная система
Центральная нервная система (ЦНС) состоит из головного мозга (кора больших полушарий головного мозга, мозжечок, средний, промежуточный, продолговатый мозг), находящегося в черепной коробке, и спинного мозга, расположенного в спинномозговом канале позвоночного столба. ЦНС не только защищена костной тканью, но еще покрыта тремя мозговыми оболочками: твердой, контактирующей с костной тканью, паутинной и мягкой мозговой оболочкой, непосредственно контактирующей с нервной тканью. Эти оболочки, а также гематоэнцефалический барьер между кровью и тканью мозга, препятствующий проникновению в нее антигенов и антител, присутствующих в крови, защищают ЦНС от ударов, внешних воздействий и внутренних агрессий. Такая защита жизненно необходима, так как нейроны не регенерируются и при любом повреждении не восстанавливаются.
Головной мозг - главный отдел ЦНС, в котором сосредоточены различные нервные центры: моторный, сенсорный, зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, а также центры памяти и ассоциативного мышления.
Мозжечок отвечает за равновесие и координацию движений.
Спинной мозг - это основной рефлекторный центр (как и продолговатый мозг), контролирующий рвоту, слюноотделение и т. п., и такие автоматические функции, как дыхание, сердцебиение, расширение и сужение кровеносных сосудов.
Периферическая нервная система
Периферическая нервная система состоит из нервных волокон, образующих нервы, которые, симметрично разветвляясь, распределяются по всему телу. Чувствительные нервы передают сенсорную информацию от периферии к интегрирующим центрам ЦНС, а двигательные (моторные) нервы передают нервные импульсы, генерирующиеся в центральной нервной системе, к внутренним органам. Многие нервы содержат одновременно двигательные и чувствительные волокна.
Вегетативная нервная система
Вегетативная (автономная) нервная система образована цепью нервных узлов (ганглиев), расположенных по обеим сторонам позвоночника. Она управляет вегетативными (автоматическими) функциями организма, которые не регулируются центральной и периферической нервными системами. Вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую и парасимпатическую, оказывающие противоположное действие, усиливая и подавляя функции различных органов. Например, парасимпатическая система стимулирует активность кишечника, в то время как симпатическая - тормозит ее.
Нервная система вовлечена в процессы контроля многих заболеваний и результатов взаимодействия лекарственных веществ. Нарушения бывают весьма разнообразными, и для их понимания требуется очень хорошее знание их связи с нервной системой.
Слух собаки
Собаки слышат в два раза лучше человека. Их ухо способно воспринимать звуки в 2,5 раза более высокой частоты, чем человеческое. Собаки могут даже слышать ультразвуки, чем объясняется эффективность ультразвуковых свистков для подзыва. Они очень хорошо различают звуки, и потому быстро обучаются понимать значения слов, хотя тон голоса и жесты также важны.
Уши собаки
Орган слуха собаки состоит из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха.
Наружное ухо (ушная раковина и наружный слуховой канал) - это хрящевое образование, покрытое кожей и мышцами, образующее подвижную ушную раковину, которая направляется в сторону источника звука подобно антенне радара. Ушная раковина сообщается с наружным слуховым каналом, который представляет собой хрящевой канал, покрытый очень тонкой кожей и имеющий форму трубки, которая вдет вначале вертикально, а затем горизонтально. Слуховой канал заканчивается тонкой мембраной - барабанной перепонкой. Наружное ухо улавливает внешние звуки и направляет их в среднее ухо.
Среднее ухо является резонатором. Звуковые волны, ударяясь о барабанную перепонку, вызывают ее колебания, которые передаются внутреннему уху слуховыми косточками - молоточком, наковальней и стремечком, находящимися в среднем ухе. Такой механизм обеспечивает передачу звуков внутреннему уху, усиливая тихую или ослабляя слишком сильную вибрацию, поскольку амплитуда колебания слуховых косточек ограниченна.
Внутреннее ухо разделено на два отдела, каждый из которых выполняет разные функции. Улитка преобразует звуковые волны в нервные импульсы, поступающие в мозг через слуховой нерв. В костных полукружных каналах содержатся чувствительные рецепторы, снабженные волосками, которые реагируют на изменение положения головы и регулируют равновесие тела.
Ушную раковину иннервируют несколько нервов, в том числе блуждающий, который замедляет работу сердца. Когда уши купируют, этот нерв возбуждается, что может вызвать осложнение при проведении анестезии. В настоящее время купирование запрещено во многих странах. Оно уже не считается обязательным требованием стандарта породы и не является необходимым для участия собаки в выставках.
Вкусовое восприятие
Вкус - весьма субъективное понятие. Вкусовые ощущения тесно связаны с обонянием, и оба эти чувства позволяют животному оценить вкусовую привлекательность корма. Вкусовые ощущения собаки не притупляются, и она будет с удовольствием потреблять один и тот же корм ежедневно, если он привлекателен для нее. Рекомендуется выбрать такой корм и применять его постоянно.
Как возникают вкусовые ощущения
Вкус воспринимается благодаря вкусовым сосочкам, расположенным на слизистой оболочке языка, неба и глотки. У собак этих вкусовых рецепторов в пять-шесть раз меньше, чем у человека. Во вкусовых сосочках находятся окончания языкоглоточного и язычного нервов, которые передают нервные импульсы в головной мозг. Механизм появления этих сигналов аналогичен тому, который действует при восприятии запаха: они возникают в результате воздействия растворенных в слюне химических веществ, входящих в состав корма, на вкусовые рецепторы.
Читайте также: