Реферат на тему азотфиксация
Обновлено: 30.06.2024
Способностью к азотфиксации обладают только бактерии. Микроорганизмы-эукариоты (грибы, дрожжи, водоросли), а также растения и животные фиксировать молекулярный азот не могут.[ . ]
Для симбиотической азотфиксации необходимы также магний, сера и железо. При недостатке магния тормозится размножение клубеньковых бактерий, снижается их жизнедеятельность, подавляется симбиотическая азот-фиксация. Сера и железо оказывают также благоприятное влияние на образование клубеньков и процесс азотфиксации, в частности играя несомненную роль в синтезе леггемогло-бина.[ . ]
Распространение функции азотфиксации в ряде семейств фотосинтезирующих бактерий (семейства Thiorhodaceae, Athiorhodaceae, Chlo-robacteriaceae, Hyphomicrobiaceae) не случайно, так как, по-видимому, они являются представителями одной из древнейших групп азотфиксаторов на Земле.[ . ]
Потенциальную активность азотфиксации определяют в свеже-отобранных или воздушно-сухих образцах почв. Для этого 5 г освобожденной от корешков и просеянной через сито с диаметром ячеек 1 мм почвы помещают в пенициллиновый флакон, вносят 2% глюкозы (от массы абсолютно сухой почвы) и увлажняют стерильной водопроводной водой до влажности примерно 80% от полной влагоемкости. Почву тщательно перемешивают до получения однородной по влажности массы, закрывают флакон ватной пробкой и инкубируют в течение суток при 28°С.[ . ]
Инкубируют 2 ч при 28°С, после чего во флаконы вводят 0,5 - 1,0 см" ацетилена и инкубируют еще I ч. Как и для образцов почвы, определение ведут на трех параллельно взятых образцах. Учитывают также содержание этилена в ацетилене и неспецифический этиленогенез.[ . ]
Кроме указанных процессов азотфиксации в природной среде возможно образование оксидов азота при электрических грозовых разрядах. Эти оксиды затем в виде селитры или азотной кислоты при смешивании с атмосферными осадками попадают в почву (при разрядах молний фиксируется от 4 до 10 кг азота на 1 га). Имеет место и фотохимическая фиксация азота.[ . ]
Среднее значение активности азотфиксации для трех параллельных проб и характеризует потенциальную активность азотфиксации в изучаемой почве. Ее выражают в миллиграммах или микрограммах фиксированного азота на килограмм почвы за час (мг/кг/ч).[ . ]
Не исключено, что биологическая азотфиксация возникла сравнительно недавно. Генный комплекс, ответственный за координированные процессы восстановления молекулярного азота, по существу один и тот же у всех способных к этому организмов. Весь он целиком (nif-система) был экспериментально перенесен в составе плазмиды из бактерии Klebsiella pneumoniae, где (присутствует естественным образом, в кишечную палочку (Escherichia coli), у которой не встречается. Такой же перенос мог неоднократно происходить и в природе. Этим легче всего объяснить наличие nif-системы в столь различных группах прокариот. Если способность к фиксации молекулярного азота — позднее эволюционное приобретение, то этим объясняется и ее отсутствие у эукариот: она развилась уже после их дивергенции с прокариотами.[ . ]
Значения гумуса, биомассы, азотфиксации, численности бактерий, актиномицетов, грибов приводятся по данным Л.Ю. Косиновой и др. (1993).[ . ]
Таким образом, в природе осуществляется азотфиксация и последующее включение атомов азота в биомолекулы. После гибели растений и животных содержащие азот химические соединения подвергаются микробиологическому разложению и, как это показано на примере аминокислоты глицина, аммонификации-.[ . ]
До недавнего времени считалось, что монополия азотфиксации принадлежит только представителям родов Azotobacter, Clostridium и Rhizobium.[ . ]
Известно, что общая продукция фиксации азота микробами составляет 160-170 млн. т/год. Существенную роль в азотфиксации выполняет фермент нитрогена-з а, причем в активации молекулы азота принимает участие входящий в состав данного фермента молибден. Необходимо также упомянуть о симбиотической (совместной с растениями) фиксации азота, осуществляемой клубеньковыми бактериями, располагающимися на корнях растений.[ . ]
В последнее время получены доказательства локализации процесса азотфиксации в бактероидах с помощью измерения азотфиксирую-щей активности у фракции бактероидов, которую отделяли центрифугированием от других фракций клубенька.[ . ]
Механизм действия гербицидов и синтетических регуляторов роста растений”.[ . ]
Азотные и фосфорные удобрения способствуют активизации процесса азотфиксации. Активность азотфиксации и денитрификации в почве зависит от концентрации и форм минеральных соединений.[ . ]
Указанный метод пригоден и для определения потенциальной активности азотфиксации в ризоплане растений. Образцами при этом служат кусочки тщательно отмытых корней, которые инкубируют 2 ч в среде Эшби со смешанным набором углеводов при 28°С, после чего вводят ацетилен на 1 ч. Результаты выражают в мг фиксированного азота на единицу массы корней за час.[ . ]
Положительное действие калия на образование клубеньков и интенсивность азотфиксации связано в значительной степени с физиологической ролью калия в углеводном обмене растения.[ . ]
Тем не менее, они своей деятельностью создают благоприятные условия для процесса азотфиксации: снабжают бактерии легкодоступными источниками питания, понижают концентрацию 02 вокруг них, быстро утилизируют связанный ими азот. Поэтому, как правило, азот-фиксация протекает в системах прокариотных и эукариотных организмов, которые и являются основными объектами исследования при изучении азотфиксации в почве. Принято различать актуальную (полевую) и потенциальную активность азотфиксации н почве.[ . ]
Предложены также приемы оценки деятельности почвенных микроорганизмов по уровню азотфиксации, нитрификации. Однако среди других методов более привлекательны методы определения ферментативной активности почвы. Комплекс надежных и достаточно простых методов определения различных видов ферментативной активности почв разработан Р.Х. Хазиевым, А.Ш. Галстяном и С.А. Абрамян.[ . ]
В атмосфере над 1 га почвы содержится более 70 ООО т свободного азота, и только в результате азотфиксации часть этого азота становится доступной для использования высшими растениями. Азотфиксирующие бактерии связывают несколько десятков килограммов азота на 1 га в год. Сине-зеленые водоросли на рисовых полях фиксируют до 200 кг/га азота в год. Количество азота, внесенного в почву бобовыми растениями за счет деятельности клубеньковых бактерий, достигает 100—250 кг/га за сезон.[ . ]
Из каждого почвенного образца отбирают не менее трех навесок для определения потенциальной активности азотфиксации. Через сутки инкубации в термостате флакон закрывают резиновой пробкой и вводят внутрь шприцем приблизительно 0,5 см3 ацетилена, после чего вновь помещают в термостат на 1 ч. По истечении этого срока шприцем отбирают пробу газовой смеси из флакона объемом точно 1 см3 и вводят ее и газовый хроматограф. Так же измеряют содержание этилена в двух других флаконах.[ . ]
Авторы считают важным исследование биологической активности почвы по таким показателям, как интенсивность дыхания, азотфиксация, денитрификация, нитрификационная и ферментативная активность и др., что способствует более объективной оценке степени окультуренности почвы или ее деградации.[ . ]
Микроэлементы (молибден, бор, ванадий, железо, марганец) необходимы азотобактеру в первую очередь для осуществления процесса азотфиксации. Потребность в микроэлементах определяется в значительной степени геохимическими условиями существования азотобактера в почвах. Штаммы микроорганизма, выделенные из почв с высоким естественным содержанием того или иного микроэлемента, нуждаются, как правило, в более высоких концентрациях этих элементов.[ . ]
Интересно, что радиоактивные элементы (радий, торий, уран) оказывают стимулирующий эффект на развитие азотобактера и процесс азотфиксации.[ . ]
Если исходить из средней прибавки урожая 15%, то можно рассчитать, какое количество молекулярного азота связывается биологическим путем в процессе симбиотической азотфиксации. Л. М. Доросинский, считая, что 304 ООО т азота фиксируется симбиотическими системами дополнительно за счет азота атмосферы, оценивает возможности симбиотической фиксации азота цифрой 2 335 ООО т, что равноценно внесению 11 ООО ООО т сернокислого аммония. К тому же следует учесть, что в почве остается 484 500 т азота,— это эквивалентно 2250 000 т сернокислого аммония.[ . ]
Содержание минеральных форм азота в почве весьма лабильно и зависит от целого ряда факторов: микробиологических процессов -аммонификации, нитрификации, денитрификации, азотфиксации и др., гранулометрического состава; физико-химических свойств почвы; гидротермических условий периода вегетации растений, вида выращиваемой культуры. Поэтому определение минеральных форм азота в почвенных образцах устанавливает их содержание только для срока взятия образца, но не даёт представления об обеспеченности растения почвенным азотом в течение вегетации. В связи с этим, минеральный азот в почве, как правило, определяют несколько раз за период вегетации растений, т.е. в динамике. Это позволяет рассчитать или корректировать дозы и сроки внесения азотных удобрений, проведение подкормок растений азотом.[ . ]
В природе есть также микроорганизмы, которые обладают симбиотическими связями не только с бобовыми, но и с другими растениями. В водной среде и на переувлажненных почвах азотфиксацию осуществляют синезеленые водоросли (способные одновременно и к фотосинтезу). В любом из описанных случаев азот потребляется либо в виде нитратов, либо в аммонийной форме.[ . ]
Как показали наблюдения, мульчирование почвы соломой особенно эффективно под бобовые культуры, где отсутствует эффект иммобилизации азота вследствие способности бобовых к азотфиксации.[ . ]
Среди процессов, от которых зависит биологическая продуктивность на земном шаре, одним из важнейших является фиксация микроорганизмами азота атмосферы. Проблема биологической азотфиксации относится к числу основных проблем сельскохозяйственной и биологической науки. Перед учеными стоит задача изыскать возможности управления процессом азотфиксации и на этой основе увеличить урожайность сельскохозяйственных культур.[ . ]
В симбиотических азотфиксирующих системах фиксация азота осуществляется в результате сложного взаимодействия микроорганизма и высшего растения. Несомненно, механизм процесса азотфиксации в клубеньках имеет своеобразные особенности, обусловленные совместным функционированием двух совершенно различных по своим свойствам партнеров, присутствием леггемоглобина, принимающего участие в процессе фиксации, и наличием бактероидов.[ . ]
Потенциальная активность измеряется при оптимуме влажности и температуры и при избытке источника питания, вследствие чего является показателем максимально возможного для данной системы уровня азотфиксации.[ . ]
Синтез аммиака из атмосферного азота химическим путем, осуществляемый методом Габера — Боша, происходит при температуре 400— 500 °С и высоком давлении (200—1000 атм). Клетки микроорганизмов проводят процесс азотфиксации в обычных условиях.[ . ]
В данном практикуме изложены методы, проводимые с использованием высокоэффективной газовой хроматографии, для определения биологической активности почвы: активности денитрификации, несимбиотической азотфиксации, определения скорости эмиссии С02 в почве.[ . ]
По данным НИИ сельскохозяйственной микробиологии, в ряде почв соответствующие той или иной бобовой культуре клубеньковые бактерии могут отсутствовать, а те, что имеются, обладают малопродуктивной системой азотфиксации. В связи с этим микробиологи провели селекционную работу. В итоге каждые три года на заводы передаются до десяти новых штаммов клубеньковых бактерий, азотфиксирующая способность которых на 10—20% превышает предыдущие эталонные штаммы. Создан и массово производится препарат ризоторфин — удобная и практичная форма поставки клубеньковых бактерий к семенам и растущим корням бобовых.[ . ]
Для успешного решения проблемы интенсификации накопления биологического азота надо увеличивать посевные площади для бобовых культур, проводить углубленную исследовательскую работу по изучению вопросов эффективной азотфиксации симбиотическими и сво-бодноживущими микроорганизмами.[ . ]
Азотные удобрения стали оченьдорогими из-за сокращения добычи ископаемого топлива, кроме того, в последнее время повышается общественно-политическая озабоченность возможностью химических загрязнений. Следовательно, внимание сейчас концентрируется на азотфиксации как альтернативе азотным удобрениям. Важность азотфиксации для сельского хозяйства привела к интенсивным исследованиям бактерий, способных вступать в симбиотические отношения с бобовыми растениями. Одними из таких бактерий являются бактерии рода Rhizobium, которые были выделены из корневых клубеньков различных видов бобовых, таких как горох, люпин, клевер, соя, люцерна.[ . ]
В настоящее время в России и за рубежом проводится большая работа по селекции и получению методами генетической инженерии микроорганизмов, способных при внесении их в почву вместе с осадками продуцировать полимеры, переводящие тяжелые металлы в неподвижные формы, и осуществляющие одновременно процесс азотфиксации (усвоение атмосферного азота).[ . ]
Длительная инкубация с ацетиленом оказывает и ряд других воздействий на азотфиксирующую систему. Это проявляется в форме вторичной реакции растений и микроорганизмов на изменение температуры и повышение концентрации С02 в замкнутом объеме инкубационной камеры (парниковый эффект). Наиболее значимо это при изучении азотфиксации в системе почва - растение, в которой при длительной инкубации создаются условия, способствующие усилению микробной активности. Стимуляция их происходит как из-за патологической реакции растений и микроорганизмов на присутствие ацетилена и этилена, так и в результате активизации фотосинтеза.[ . ]
Для поддержания интенсивности круговорота азота при современном земледелии (так же, как круговорота фосфора и прочих биогенов) возникающий недостаток азота в почве искусственно компенсируется внесением синтетических минеральных удобрений, произведенных на азотнотуковых (от русск. туки — удобрения) комбинатах. Для удобрения полей естественным путем в сельском хозяйстве успешно используют азотфиксацию бобовыми растениями. Для этого поля периодически засевают соответствующими культурами, а затем их запахивают в почву.[ . ]
Способность фиксировать азот присуща ряду представителей семейства Pseudomonadaceae. Они довольно широко распространены в природе. К наиболее интересным представителям этого семейства относится несколько видов: Azotomonas insólita, фиксирующий до 12 мг азота на 1 г использованного сахара и встречающийся нередко не только в почве, но и как эпифит на растениях; Azotomonas fluorescens, выделенный впервые из компостов Н. А. К р а -сильниковым (1945), продуктивность азотфиксации которого не меньше, чем у первого вида; Pseudomonas azotocolligans, населяющий кислые и щелочные почвы Америки; Pseudomonas azotogensis, широко распространенный в почвах Канады и легко выделяющийся из парниковых почв, и, наконец, Pseudomonas methanitrificens, который встречается в почвах, имеющих выход источников природных газов. Последняя бактерия особенно интересна тем, что она использует метан и другие газообразные углеводороды в качестве единственного источника углерода, за счет энергии разложения которых она усваивает азот атмосферы.[ . ]
Наибольшее количество микроорганизмов находится в прикорневой зоне (ризосфере) растений и в верхних горизонтах почв, что зависит от содержания органического вещества. Активность микроорганизмов имеет сезонную динамичность в связи с изменяющимся поступлением в почвы тепла и влаги. Роль микроорганизмов многогранна. Они, так же как растения и водоросли, являются источником органического вещества в почве. Под влиянием микроорганизмов происходят процессы гниения органической массы, созданной всем живым населением почвы, они участвуют в азотфиксации атмосферного азота, преобразовании различных химических соединений почв и т. д.[ . ]
Дестабилизация процесса нитрификации нарушает поступление в биологический круговорот нитратов, количество которых предопределяет ответную реакцию на изменение среды обитания у комплекса денитрификаторов. Ферментные системы денитрификаторов уменьшают скорость полного восстановления, слабее вовлекая закись азота в конечный этап, осуществление которого требует значительных энергетических затрат. В результате этого содержание закиси азота в надпочвенной атмосфере эродированных экосистем достигало 79 - 83% (Косинова и др., 1993). Отчуждение части органических веществ из черноземов под воздействием эрозии отражается на пополнении азотного фонда в ходе фото- и гетеротрофной фиксации азота: аэробной и анаэробной. На первых этапах эрозии быстрыми темпами идет подавление именно анаэробной азотфиксации в силу параметров лабильной части органического вещества (Хазиев, Багаутдинов, 1987). Активность ферментов инвертазы и каталазы в сильносмытых черноземах по сравнению с несмытыми уменьшилась более чем на 50%. В серых лесных почвах по мере увеличения их смытости наиболее резко снижается инвертазная активность. Если в слабосмытых почвах отмечается постепенное затухание активности с глубиной, то в сильносмытых уже в подпахотном слое инвертазная активность очень мала или не обнаруживается. Последнее связано с выходом на дневную поверхность иллювиальных горизонтов с крайне низкой активностью фермента. По активности фосфатазы и, особенно, каталазы четко выраженной зависимости от степени смытости почв не наблюдалось (Личко, 1998).[ . ]
Некоторые виды бактерий и архей способны к фиксации азота. Примерно половина азота, входящего в состав живых организов, фиксируется бактериями. Азотфиксация, то есть превращение атмосферного азота в различные соединения, осуществляется ферментом нитрогеназой. Фиксация азота – один из наиболее дорогих биохимических процессов: на фиксацию одной молекулы азота расходуется 16 молекул АТФ. Есть менее эффективные системы фиксации, которые расходуют для этих целей до 35 молекул АТФ. Есть и небиологическая фиксация азота. После того, как начали производить удобрения (промышленная фиксация азота), человек вполне успешно может конкурировать с биологическими фиксаторами и биосферой в количестве фиксируемого азота.
Фиксировать азот могут только прокариотические организмы. Все организмы, способные фиксировать азот, имеют сходные ферменты нитрогеназы. Нитрогеназа способна работать только в анаэробных условиях, в присуствии кислорода фермент инактивируется и фиксация азота останавливается.
Фиксированный азот уходит в органические соединения. Это процесс могут проводить бактерии и растения. Мы можем только переводить органические соединение в аммиак. Соединения аммиака также могут переходить в окиси азота, после фиксации которого бактериями вновь получается азот.
Фиксацию азота осуществляют около 250 штаммов эубактерий: азотобактерии, клостридии и др. Половину этих штаммов составляют разные виды цианобактерий, ранее называемые сине-зелеными водорослями.
Как уже говорилось, нитрогеназа чувствительна к кислороду. В его присутствии она инактивируется и тогда не обратима. А сине-зеленые водоросли занимаются фотосинтезом, при котором образуется кислород, и процесс фиксации азота несовместим с процессом фотосинтеза. В результате, днем нитчатая цианобактерия осциллятория занимается фотосинтезом, а ночью, когда фотосинтез не идет, она занимается фиксацией азота.
Единственный организм, способного одновременно проводить и фиксацию азота и фотосинтез, это цианобактерия Anabaena. Каким образом это осуществляется? Фотосинтез происходит в большинстве клеток (зеленые клетки на рисунке) на свету, и цианобактерия может использовать источники азота, растворенные в окружающей среде. Однако если азота не хватает, она переходит к фиксации азота. Для этого отдельные клетки, которые раньше занимались фотосинтезом, дифференцируются. Они называются гетероцисты. Это более крупные клетки, покрытые плотной оболочкой. Фотосинтез в них прекращается, и ферменты фотосинтеза из них исчезают. Зато начинается синтез нитрогеназы. Толстая оболочка не пропускает внутрь кислород, и в гетероцистах происходит фиксация азота, в то время, как все остальные клетки занимаются фотосинтезом. Все, что нужно гетероцисте для работы (в том числе и азот), она получает от соседних клеток через специальные межклеточные контакты, а сама гетероциста отдает соседним клеткам аминокислоту глутамин (посмотрите строение аминокислот в лекции 4), которая синтезируется после фиксации азота.
К фотосинтезу способны многие представители прокариот. Раньше мы упоминали уже, что фотосинтез бывает оксигенный и аноксигенный фотосинтез. Совмещают оба этих вида опять же цианобактерии. Большинство бактерий способны поводить только один из двух типов фотосинтеза. Встречаются фотосинтетики и среди архей.
Для фотосинтеза необходим свет. При этом используются световые волны определенного диапазаноа, который зависит от "настройки" биоантенн, улавливающих квант света. Жесткий ультрафиолет использоваться не может, так как он повреждает ДНК и белки. Растения реагируют на свет длиной волны до 700 нм.
Прокариоты пользуются более широким спектром излучения. Наиболее простая схема фотосинтеза – у археи галобактерии, живущей в Мертвом море. Красноватая окраска этих бактерий обусловлена наличием пигментов каротиноидов, защищающих клетки от фотоповреждений, которые вполне возможны при высокой интенсивности солнечного света. Фотосинтез у галобактерий проводится специальным белком бактериородопсином. Этот белок находится в клеточной мембране, улавливает квант света и переводит его энергию в электрохимический заряд на мембране (DmH). В качествен "антенны", улавливающей свет в бактериородопсине, используется ретиналь – светочувствительная молекула, такая же, как та, что содержится в родопсине, светочувстительном белке высших организмов.
Фотоантенной у цианобактерий и высших растений служат хлорофиллы. Это сложные полициклические соединения с наличием сопряженных связей.
Азотфиксация, или микробиологическая фиксация атмосферного азота — процесс поглощения микроорганизмами почвы азота атмосферы и трансформация его в органические и минеральные вещества.
Изучением азотфиксации занимались Ж. Буссенго, М. Бейерник, Г. Гельригель, Г. Вильфорт, М.С. Воронин, С.Н. Виноградский, В.Л. Омелянский, Д.Н. Прянишников, Д.И. Менделеев, К.А. Тимирязев.
Навигация
Значение азотфиксации
На долю азота в атмосферном воздухе приходится 78,09%. Над 1 гектаром суши или водной поверхности Земли содержится около 80 тыс. т азота, который недоступен большинству высших растений.
Атомы азота в молекуле N2 соединены очень прочной тройной связью N≡N, поэтому разрыв этой связи сопряжен с большими затратами энергии. В промышленности этот процесс с образованием аамиака происходит при высоких температурах и давлении, тогда как в биологических системах — при нормальном атмосферном давлении и температуре.
В зависимости от источников энергии азотфиксирующие микроорганизмы относят к: автотрофам и гетеротрофам.
По оценкам, суммарный объем азотфиксации в год в наземных экосистемах составляет 175-190 млн т азота, 90-110 млн т из которых приходятся на почвы сельскохозяйственных угодий (Мишустин, 1983). При этом ежегодный вынос азота из почвы с сельскохозяйственной продукцией составляет 110 млн т.
Интенсивность азотфиксации
Опыт, проведенный Б.А. Ягодиным совместно с Ю.Я. Мазелем и Ю.Г. Сазоновым в 1981 г. показал зависимость симбиотической азотфиксации от обеспеченности растений азотом и интенсивности фотосинтеза. В этом опыте, люпин сорта Быстрорастущий 4 выращивали при разных уровнях обеспеченности азота и 1-, 3- и 6-суточном затенении. Освещенность изменялась в 1000 раз. Затенение приводило к снижению азотфиксации, в большей степени — при высоком содержании минерального азота. После 6-суточного затенения азотфиксация в варианте без азота снизилась в 40 раз, в варианте с половинной дозой — полностью прекратилась, при двукратных дозах — азотфиксация остановилась уже после 3-суточного затенения.
Максимум интенсивности азотфиксации отмечался в фазе цветения в вариантах без азота и половинной дозой. В фазе бутонизации при половинной дозе она была больше, чем в варианте без азота. Это объясняется тем, что небольшая стартовая доза азота способствует лучшему развитию клубеньков на ранних этапах развития. В фазе цветения в варианте без азота этот показатель был выше, чем в вариантах с азотом.
В фазе бутонизации максимум азотфиксации в дневном цикле приходился на утренние часы (8 ч), причем в варианте с половинной дозой фиксация проходила быстрее, чем в варианте без азота. В фазе цветения максимум приходился на полдень. В этом случае она была наибольшей в варианте без азота. При повышенной дозе азота этот показатель уменьшался во все фазы развития.
Более интенсивное поступление продуктов, меченных 14 С, отмечалось в варианте без азота. При двойной дозе оно было на 20% меньше. Через 30 мин после экспозиции метка обнаруживалась в клубеньках обоих вариантов (0,37 и 0,07 соответственно, от общей активности). За 2,5 ч в варианте без азота в клубеньки поступило в 7 раз больше продуктов, чем в варианте с азотом, в корни — в 5 раз, в стебли — в 2 раза больше.
Неодинаковая скорость поступления продуктов фотосинтеза в корневые клубеньки при разных уровнях азотного питания повлияла на интенсивность азотфиксации. Вследствие накопления продуктов фотосинтеза в варианте с азотом затенение в течение 3 суток подавило азотфиксацию клубеньков.
Таким образом, затенение люпина приводит к снижению фиксации азота, но в варианте на фоне минерального азота это снижение больше, чем без азота.
Коэффициент азотфиксации составляет от 0,3 до 0,85.
Интенсивность азотфиксации свободноживущими бактериями зависит от запасом легкодоступных органических веществ, служащих источником энергии. Например, активность азотфиксации в прикорневой зоне растений за счет ассоциативной азотфиксации в 3-200 раз больше, чем в почвах междурядий. Поэтому растения является главным фактором деятельности диазотрофных бактерий в ризосфере благодаря корневой экссудации и корнеопада, объем которых составляет от 25 до 50% продукции фотосинтеза.
Интенсивность фиксации азота диазотрофов определяется выделительной деятельностью корневых систем растений, то есть, в конечном счете от фотосинтетической активности.
Высокая активность в ризосфере многих тропических растений связана со способность использовать при фотосинтезе путь С-4-дикарбоновых кислот. Растениям этого типа требуют интенсивного освещения, а максимальная скорость фотосинтеза у них значительно выше, чем у растений, использующих цикл Кальвина (С-3-тип). Так как растениями с С-4-типом расходуется меньшее количество углеводов на фотодыхание, их часть используется для роста корней и корневой экссудации.
Несимбиотическая азотфиксация изучалась многими исследователями, однако о ее масштабах в различных почвенно-климатических зонах информации мало, в связи с тем, что в природных условиях этот процесс зависит от ряда динамичных факторов среды.
Так, согласно ряду исследований плодородных почв рисовых полей показано, что в результате несимбиотической фиксации под рисом накапливаться 60-70 кг/га азота в год. Причем в затопляемых почвах фиксируется 57-63 кг/га азота, а в незатопляемых — 3-7 кг/га, без растений в затопленных почвах — 23-28 кг/га азота.
За 3 месяца вегетации азотфиксация в почвах рисовых полей Краснодарского края составляла 9-27 кг. Внесение соломы в почву способствует размножению различные группы азотфиксирующих бактерий и росту азотфиксации до 20-40 кг/га в месяц. Влажность также способствует усилению активности при разложении соломы и целлюлозы. В интразональных почвах избыточного увлажнения, то есть пойменных, болотных почвах и рисовых плантациях, активность наиболее высока — от 16,5 до 67,5 кг/га в месяц. В почвах тропической зоны несимбиотическая азотфиксация в среднем составляет 200 кг/га в год, достигая иногда 600 кг/га в год.
Активность несимбиотической азотфиксации зависит также: влажности, температуры, гранулометрического состава почвы, степени аэрированности корнеобитаемого слоя, содержания углекислого газа, наличия макро- и микроэлементов. Минеральные удобрения, известкование, воздушный режим также влияют на интенсивность, но, высокая эффективность отмечается, когда влажность, температура и органическое вещество не лимитируют азотфиксацию. Внесение в дерново-подзолистые почвы растительных остатков позволяет увеличить азотфиксирующую активность в 2-5 раз при условии достаточного увлажнения.
Фиксация атмосферного азота в природе происходит физико-химическим и биологическим путем. Небиологический путь фиксации азота (грозовые разряды, работа двигателей внутреннего сгорания) дает всего 0,5% фиксированного азота. При электрических разрядах азот вступает в реакции с кислородом или водородом и попадает на землю в виде оксидов азота или аммиака. Основной путь пополнения дефицита азота в почве – процесс азотфиксации. Способность фиксировать молекулярный азот – уникальный процесс, присущий только прокариотам. За счет деятельности азотфиксаторов в почву ежегодно поступает 60-75% азота от общего его содержания в почве.
Способность микроорганизмов фиксировать азот была установлена С.Н. Виноградским и голландским ученым М. Бейеринком. Способность фиксировать молекулярный азот присуща многим систематическим группам бактерий (клостридии, сульфатредуцирующие бактерии, энтеробактерии, фотосинтезирующие спириллы, актиномицеты и многие другие группы прокариот). Существуют свободноживущие и симбиотические азотфиксаторы.
Свободноживущие азотфиксаторы. Представителем этих микроорганизмов является Clostridium pasteurianum, выделенный в 1893 г. С.Н. Виноградским. Это спорообразующие грамположительные анаэробные палочки, имеющие размеры 1,5х10 мкм. Они широко распространены в природе, являются возбудителями маслянокислого брожения.
Аэробные азотфиксирующие бактерии рода Beijerinkia имеют морфологическое сходство с азотобактером, но отличаются медленным ростом м высокой кислотоустойчивостью (развиваются при рН=3,0). К свободноживущим азотфиксаторам относятся также фотосинтезирующие бактерии, некоторые микобактерии, актиномицеты, синезеленые водоросли.
Симбиотические азотфиксаторы. Это клубеньковые бактерии, впервые обнаруженные в 1866 г. М.С.Ворониным на корнях люпина и ольхи в клубеньках. Клубеньковые бактерии чаще всего обнаруживаются там, где растут бобовые растения, хотя могут встречаться в почве и в свободном состоянии. Клубеньковые бактерии объединены в род Rhizobium (греч. rhizo – корень, bios – жизнь). Они проникают через корневые волоски в корневую систему растений и стимулируют деление тетраплоидных клеток корня, приводящее к образованию клубеньков. В клубеньках происходит интенсивное размножение бактерий. В молодых клубеньках большинство бактерий имеет форму палочек, с возрастом появляются клетки неправильной формы – бактероиды (L V X ), в которых происходит фиксация азота.
Клубеньковые бактерии характеризуются: специфичностью – способностью образовывать клубеньки только на корнях определенных видов бобовых растений; вирулентностью– способностью проникать через корневые волоски в корни растений и там образовывать клубеньки; активностью – интенсивностью фиксации азота. Активность клубеньковых бактерий связана с наличием в них гемоглобина, который называется леггемоглобин. Это единственный представитель гемоглобинов, обнаруженных в растительном мире. Образование его возможно только в симбиозе бактерий с растениями. Ни клубеньковые бактерии, ни бобовые растения сами по себе не способны к синтезу гемоглобина. Леггемоглобин выполняет функции регулятора парциального давления кислорода и транспорта электронов в азотфиксирующую систему.
Отношения между клубеньковыми бактериями и бобовыми растениями – пример мутуализма (симбиоза, при котором оба симбионта извлекают выгоду от совместного сожительства: растение получает азот, а бактерии используют корневые выделения ).
В настоящее время установлена способность ризобий осуществлять фиксацию атмосферного азота вне симбиоза с растениями (впервые доказано М.В.Фёдоровым). Доказана также способность к азотфиксации у представителей рола Escherichia, живущих в качестве комменсалов в пищеварительном тракте человека, найдены азотфиксаторы в кишечнике некоторых животных).
Читайте также: