Реферат физиологическая роль гиббереллинов

Обновлено: 05.07.2024

Гиббереллины — группа гормонов растений, регулирующих рост и разнообразные процессы развития такие как: удлинение стебля, прорастание семян, цветение, проявление пола. Кроме того гиббереллины посредствам DELLA белков участвуют в ответах на разнообразные стрессоры (засоление, затопление).

Содержание

Химическая структура и классификация

В отличие от ауксинов, критерием отнесения вещества к группе гиббереллинов является скорее соответствие определенной химической структуре нежели наличие биологической активности. У растений, грибов и бактерий найдено 136 различных, близких по строению, веществ, относимых к группе гиббереллинов. Таким образом, гиббереллины – самый обширный класс фитогормонов. Гиббереллины представляют собой производные энт-гиберреллана и являются дитерпеноидами, однако предшественником биосинтеза служит энт-каурен. Гиббереллины могут иметь тетра- или пентациклическую структуру (дополнительное пятичленное лактонное кольцо) и соответственно содержат 20 (C20-гиббереллины, например ГК12) или 19 (C19-гиббереллины) атомов углерода. Большинство гиббереллинов – кислоты и поэтому принято обозначние ГК (гибберелловая кислота) с индексом означающим порядок открытия, например ГК1, ГК3. Индекс никаким образом не отражает близость химической структуры или положения в метаболических путях. Несмотря на многообразие гиббереллинов значительной биологической активностью обладает несколько соединений (ГК4, ГК1, ГК7, ГК3), остальные являются предшественниками биосинтеза или неактивными формами. В экспериментальной работе наиболее часто используется ГК3. Гиббереллины неустойчивы и быстро разрушаются в кислой или щелочной среде.

История открытия

Гиббереллины открыты японским учёным Е. Куросава (1926) при исследовании болезни риса (чрезмерном его росте), вызываемой грибом Gibberella fujikuroi Sow. В 1935 японский учёный Т. Ябута выделил гиббереллины из этого гриба в кристаллическом виде и дал им существующее название.

Содержание в растениях

У высших растений наиболее богаты гиббереллинами быстрорастущие ткани; они содержатся в незрелых семенах и плодах, проростках, развёртывающихся семядолях и листьях.

Биохимия гиббереллинов

Гиббереллины — компоненты системы, регулирующей рост растений.

Применение

Гиббереллины применяют в практике растениеводства для повышения выхода волокна конопли и льна, для увеличения размеров ягод у бессемянных сортов винограда, для повышения урожайности трав, стимуляции прорастания семян (обработка гиббереллинами нарушает состояние покоя тканей и оказывает стратифицирующее действие на семена; при естественном выходе семян из состояния покоя содержание эндогенных гиббереллинов повышается) и др. Так как гиббереллины вызывают резкое ускорение роста зелёной массы растений, применение их должно сопровождаться усилением питания растений.

Для ускоренного созревания томатов, черешни, яблок, а также для предотвращения вылегания злаковых культур, используют обработки растений веществами-ретардантами, тормозящими действие гиббереллинов, например, 2-хлорэтилфосфоновой кислотой (этефоном).

Получение

Гиббереллины получают главным образом микробиологическим способом из продуктов жизнедеятельности грибов рода Fusarium.

См. также

Ссылки

Wikimedia Foundation . 2010 .

Полезное

Смотреть что такое "Гиббереллины" в других словарях:

Гиббереллины — вещества, играющие в фитоценозах роль биолинов, стимулирующих рост и развитие растений. Содержатся в некоторых низших растениях (например, в грибах рода Gibberella). Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской… … Экологический словарь

ГИББЕРЕЛЛИНЫ — ГИББЕРЕЛЛИНЫ, вещества органического происхождения (ГОРМОНЫ), содержащиеся в растениях, которые Стимулируют деление клетки, удлинение стебля, преодоление спячки (состояния покоя) растений и семян (которому дает начало выработка энзимов,… … Научно-технический энциклопедический словарь

ГИББЕРЕЛЛИНЫ — группа гормонов растений (фитогормонов). Стимулируют рост и развитие растений, способствуют прорастанию семян. По химической природе дитерпеновые полициклические кислоты; известно св. 60 гиббереллинов, основа гибберелловая кислота. Образуются… … Большой Энциклопедический словарь

ГИББЕРЕЛЛИНЫ — гормоны растений из группы дитерпеноидных к т. Обозначаются ГА1, ГА2, ГА3 (в последовательности выделения и установления строения). Обладая одинаковым молекулярным скелетом, Г. отличаются друг от друга по типу, числу и расположению функц. групп.… … Биологический энциклопедический словарь

гиббереллины — ростовые вещества растений, стимулирующие прорастание семян, рост и растяжение клеток. Известно более 60 различных Г. (дитерпеновые полициклические кислоты). Помимо растений, образуются многими микроорганизмами. Первый Г. (гибберелловая кислота)… … Словарь микробиологии

гиббереллины — группа гормонов растений (фитогормонов). Стимулируют рост и развитие растений, способствуют прорастанию семян. По химической природе дитерпеновые полициклические кислоты; известно свыше 60 гиббереллинов, основная гибберелловая кислота.… … Энциклопедический словарь

Гиббереллины — ростовые вещества растений. Известно 27 Г.; все они принадлежат к тетрациклическим дитерпеноидам и являются карбоновыми кислотами. Основной структурной единицей Г. считается гиббереллин ГК9 (I); остальные Г. рассматриваются как его… … Большая советская энциклопедия

гиббереллины — вещества, стимулирующие рост растений; продукты жизнедеятельности гриба гибберелла, паразитирующего на рисе (половая стадия одного из видов фузариума). Новый словарь иностранных слов. by EdwART, , 2009. гиббереллины ов, ед. гиббереллин, а, м.… … Словарь иностранных слов русского языка

Гиббереллины — мн. Вещества, стимулирующие рост и развитие растений. Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 … Современный толковый словарь русского языка Ефремовой

ГИББЕРЕЛЛИНЫ — группа прир. регуляторов роста растений (фитогормонов). Стимулируют деление клеток, рост стебля, ускоряют цветение, задерживают старение листьев и плодов благодаря активированию синтеза нуклеиновых к т и белков. По хим. природе Г. тетрациклич.… … Химическая энциклопедия

giberelinas это растительные гормоны или фитогормоны, которые вмешиваются в различные процессы роста и развития высших растений. Фактически они стимулируют рост и удлинение стебля, развитие плодов и прорастание семян..

Его открытие было сделано в середине 30-х годов японскими исследователями, которые изучали аномальный рост рисовых растений. Название гиббереллин происходит от гриба Gibberrella funjikuroi, организм, из которого он был первоначально извлечен, возбудитель болезни "Bakanae".


Хотя было идентифицировано более 112 гиббереллинов, очень немногие проявляют физиологическую активность. Только гиббереллин а3 или гибберелловая кислота и гиббереллины А1, 4 и А7 они имеют коммерческое значение.

Эти фитогормоны способствуют удивительным изменениям в размерах растений, а также вызывают деление клеток в листьях и стеблях. Видимым эффектом его экзогенного применения является удлинение тонких стеблей, меньшее количество ветвей и хрупких листьев.

  • 1 Типы
    • 1.1 Свободные формы
    • 1.2 Сопряженные формы

    тип

    Структура гиббереллинов является результатом объединения пяти изопреноидов углерода, которые вместе образуют молекулу с четырьмя кольцами. Его классификация зависит от биологической активности..


    Свободные формы

    Соответствует тем веществам, полученным из энт-каурено, фундаментальная структура которых энт-гиберелано. Они классифицируются как кислотные дитерпеноиды из гетероциклического энт-каренового углеводорода. Известны два типа свободных форм.

    • неактивный: представляет 20 углеродов.
    • активные: Они представляют 19 углеродов, так как они потеряли определенный углерод. Активность обусловлена ​​наличием 19 атомов углерода и присутствием гидроксилирования в положении 3..

    Сопряженные формы

    Это те гибереллины, которые связаны с углеводами, поэтому они не обладают биологической активностью.

    функция

    Основная функция гиббереллинов - индукция роста и удлинение растительных структур. Физиологический механизм, обеспечивающий удлинение, связан с изменениями концентрации эндогенного кальция на клеточном уровне..

    Применение гиббереллинов способствует развитию цветения и соцветий различных видов, особенно у растений длинного дня (PDL). Связанные с фитохромами, они оказывают синергетический эффект, стимулируя дифференциацию цветочных структур, таких как лепестки, тычинки или ковры, во время цветения.


    С другой стороны, они вызывают прорастание семян, которые остаются бездействующими. По сути, они активируют мобилизацию резервов, вызывая синтез амилаз и протеаз в семенах..

    Точно так же они способствуют развитию фруктов, стимулируя свертывание или превращение цветов в фрукты. Кроме того, они способствуют партенокарпии и используются для производства плодов без семян..

    Режим действия

    Гиббереллины способствуют клеточному делению и удлинению, поскольку контролируемые применения увеличивают количество и размер клеток. Способ действия гиббереллинов регулируется изменением содержания ионов кальция в тканях..

    Эти фитогормоны активируются и генерируют физиологические и морфологические реакции при очень низких концентрациях в тканях растений. На клеточном уровне важно, чтобы все вовлеченные элементы присутствовали и были жизнеспособными для того, чтобы изменения произошли..

    Механизм действия гиббереллинов был изучен на процесс прорастания и роста зародыша в семенах ячменя (Hordeum vulgare). Фактически, биохимическая и физиологическая функция гиббереллинов была проверена на изменениях, которые происходят в этом процессе.


    Семена ячменя имеют слой богатых белком клеток под эписермом, называемый алейроновым слоем. В начале процесса прорастания эмбрион выделяет гиббереллины, которые действуют на слой алейрона, который генерирует оба гидролитических фермента..

    В этом механизме α-амилаза, ответственная за развертывание крахмала в сахара, является основным синтезируемым ферментом. Исследования показали, что сахара образуются только при наличии алейронового слоя..

    Следовательно, α-амилаза, происходящая из алейронового слоя, ответственна за превращение резервного крахмала в амилозный эндосперм. Таким образом, высвобождаемые сахара и аминокислоты используются эмбрионом в соответствии с их физиологическими требованиями..

    Предполагается, что гиббереллины активируют определенные гены, которые действуют на молекулы мРНК, ответственные за синтез α-амилазы. Хотя еще не было подтверждено, что фитогормон действует на ген, его присутствие необходимо для синтеза РНК и образования ферментов..

    Биосинтез гиббереллинов

    Гиббереллины представляют собой терпеноидные соединения, полученные из кольца гибано, состоящего из тетрациклической структуры энт-гиберелана. Биосинтез осуществляется по пути мевалоновой кислоты, которая является основным металлическим путем эукариот.

    Этот путь происходит в цитозоле и в эндоплазматической сети клеток растений, дрожжей, грибов, бактерий, водорослей и простейших. В результате получаются пятиуглеродные структуры, называемые изопентенилпирофосфатом и диметилаллилпирофосфатом, используемые для получения изопреноидов..

    Изопреноиды представляют собой молекулы-промоторы различных частиц, таких как коферменты, витамин К и среди них фитогормоны. На уровне растений метаболический путь обычно заканчивается получением GA12-альдегид.

    Получив это соединение, каждый вид растений следует различным процессам до достижения разнообразия известных гиббереллинов. Фактически, каждый гиббереллин действует независимо или взаимодействует с другими фитогормонами..

    Этот процесс происходит исключительно в меристематических тканях молодых листьев. Затем эти вещества перемещаются к остальной части растения через флоэму.

    У некоторых видов гиббереллины синтезируются на уровне верхушки корня и перемещаются в ствол через флоэму. Кроме того, незрелые семена имеют высокое содержание гиббереллинов.

    Получение натуральных гиббереллинов

    Ферментация азотных, газированных и минеральных солей является естественным способом получения коммерческих гиббереллинов. В качестве газированного источника используются глюкоза, сахароза, натуральная мука и жиры, а также минеральные соли фосфата и магния..

    Процесс требует 5-7 дней для эффективной ферментации. Необходимы условия перемешивания и постоянной аэрации, поддерживая в среднем от 28º до 32º C, и уровень pH 3-3,5.

    Фактически процесс восстановления гиббереллинов осуществляется путем диссоциации биомассы из ферментированного бульона. В этом случае бесклеточный супернатант содержит элементы, используемые в качестве регуляторов роста растений..

    На лабораторном уровне частицы гиббереллина могут быть извлечены посредством процесса жидкостно-жидкостных экстракционных колонн. Для этой техники в качестве органического растворителя используется этилацетат.

    В своем дефекте анионообменные смолы наносят на супернатант, достигая осаждения гиббереллинов посредством градиентного элюирования. Наконец, частицы сушат и кристаллизуют в соответствии с установленной степенью чистоты..

    В области сельского хозяйства используются гиббереллины со степенью чистоты от 50 до 70%, смешанные с коммерчески инертным ингредиентом. В технике микропропаганды и посева в пробирке, Целесообразно использовать коммерческие продукты со степенью чистоты более 90%.

    Физиологические эффекты

    Применение гиббереллинов в небольших количествах способствует различным физиологическим воздействиям на растения, среди которых:

    • Индукция роста тканей и удлинение стеблей
    • Стимуляция прорастания
    • Продвижение цветочной постановки на фрукты
    • Регулирование цветения и развития плодов
    • Преобразование двухлетних растений в однолетние растения
    • Изменение полового выражения
    • Подавление карликовости

    Экзогенное применение гиббереллинов влияет на ювенильное состояние некоторых структур растений. Черенки или колья, используемые для вегетативного размножения, легко инициируют процесс укоренения, когда проявляется его юношеский характер.

    И наоборот, если структуры растений проявляют свой взрослый характер, образование корней является нулевым. Применение гиббереллина позволяет растению переходить из подросткового состояния во взрослую жизнь или наоборот.

    Этот механизм необходим, когда вы хотите начать цветение в культурах, которые еще не завершили свою ювенильную фазу. Опыт с древесными породами, такими как кипарис, сосна или тис, значительно сократил производственные циклы.

    Коммерческие приложения

    Требования к светлым часам или холодным условиям у некоторых видов могут быть дополнены специальными применениями гиббереллинов. Кроме того, гиббереллины могут стимулировать образование цветочных структур и в конечном итоге определять половые признаки растения.

    В процессе плодоношения гиббереллины способствуют росту и развитию плодов. Точно так же они задерживают старение плодов, предотвращая их порчу на дереве или увеличивая время полезной жизни после сбора урожая..

    Когда желательно получить плоды без семян (Partenocarpia), специфические применения гиббереллинов вызывают это явление. Практическим примером является производство винограда без косточек, который на коммерческом уровне более востребован, чем виды с семенами..


    В связи с этим применение гиббереллинов в семенах в состоянии покоя позволяет активизировать физиологические процессы и выйти из этого состояния. Фактически, адекватная доза активирует гидролитические ферменты, которые разлагают крахмал в сахаре, способствуя развитию зародыша..

    В области биотехнологии гиббереллины используются для регенерации тканей в посевах. в пробирке без патогенов эксплантов. Аналогичным образом, применение гиббереллинов в материнских растениях стимулирует их рост, облегчая извлечение здоровых вершин на лабораторном уровне..

    На коммерческом уровне применяют гиббереллины в выращивании сахарного тростника (Saccharum officinarum) позволяют увеличить производство сахара. В этом отношении эти фитогормоны вызывают удлинение междоузлий, где производится и хранится сахароза, таким образом, к большему размеру и большему накоплению сахара.

    Наиболее общим и ярким проявлением физиологического действия гиббереллина является его способность резко усиливать рост стебля у карликовых форм различных растений. Причины карликовости различны. Генетическая карликовость вызвана изменениями на генном уровне и может быть связана с нарушениями в синтезе гиббереллинов. Вместе с тем карликовость может быть обусловлена накоплением ингибиторов. В этом случае внесение гиббереллина лишь нейтрализует их действие. Обычно карликовость выражается в уменьшении длины междоузлий стебля при сохранении их числа. Обработанные гиббереллином карликовые растения выравниваются по высоте с нормальными, однако в последующих поколениях карликовость продолжает сохраняться. Молекулярно-генетические исследования расширили наши представления об особенностях регуляции роста этим фитогормоном. Известно много мутантов, у которых отсутствует этот гормон. Как правило такие гиббереллин-дефектные мутанты — карликовые растения, которые отличаются от нормальных одним геном, который кодирует образование гиббереллинов.

    Гиббереллины заметно усиливают вытягивание стебля и у многих нормальных растений. Так, высота стебля у многих растений под влиянием опрыскивания гиббереллином увеличивается примерно на 30—50%. Существует определенная зависимость между скоростью роста стебля растений и содержанием гиббереллинов. Так, содержание гиббереллинов и ход роста стебля конопли хорошо коррелируют друг с другом. Это свойство позволяет некоторым исследователям считать гиббереллин гормоном роста стебля. Увеличение роста стебля происходит как за счет усиления деления клеток, так и за счет их растяжения. Влияние гиббереллинов на растяжение связано с образованием белка клеточной стенки экстенсина и повышением активности ферментов. Уже отмечалось, что на рост растяжением действует и ауксин, однако его эффект обусловлен в основном подкислением клеточной стенки.

    С ростом стебля и выходом растения из розеточного состояния (стрелкованием) связано влияние гиббереллина на зацветание длиннодневных растений в условиях короткого дня. Показано значение гиббереллинов для образования столонов у картофеля. Гиббереллины, подобно ауксинам, участвуют в разрастании завязи и образовании плодов. Гиббереллины накапливаются в почках при выходе из покоящегося состояния. В соответствии с этим обработка гиббереллином вызывает прерывание покоя у почек. Сходная картина наблюдается на семенах. Показано, что при поступлении воды в сухие семена зародыш выделяет гиббереллин, который диффундирует в алейроновый слой и стимулирует образование ряда ферментов, в том числе а-амилазы. При выходе семян из покоящегося состояния в них накапливаются гиббереллины, поэтому обработка гиббереллином ускоряет процессы прорастания семян ряда растений, активируя в них работу ферментов. Вместе с тем она может заменить действие красного света при прорастании светочувствительных семян. Как уже упоминалось, под влиянием красного света содержание гиббереллинов возрастает. Все это служит подтверждением взаимосвязи между действием фитохрома и гиббереллинов.

    В ряде случаев при действии гиббереллина возрастает общая масса растительного организма. Таким образом, он способствует не перераспределению питательных веществ, а общему их накоплению. Имеются данные, что гиббереллины накапливаются в хлоропластах. На свету влияние гиббереллина, внесенного извне, сказывается сильнее. Все это указывает на значение гиббереллина для регуляции процесса фотосинтеза. Данные по этому вопросу противоречивы. Однако показано, что гиббереллин усиливает процесс фотосинтетического фосфорилирования, в первую очередь нециклического, и, как следствие, основных продуктов этого процесса — АТФ и НАДФН (Н.И. Якушкина, Г.П. Пушкина). Одновременно наблюдается снижение содержания хлорофилла. Следовательно, под влиянием гиббереллина повышается интенсивность использования единицы хлорофилла, возрастает ассимиляционное число. В темноте гиббереллин воздействует лишь на растяжение клеток, не вызывая возрастания интенсивности их деления (К.З. Гамбург). Можно полагать, что в темноте гиббереллин влияет косвенно через изменение уровня содержания ауксинов. При разных проявлениях гиббереллин действует разными путями. При рассмотрении механизма действия фитогормонов мы к этому вернемся.

    1. Под влиянием гиббереллина заметно усиливается рост стебля конопли, сахарного тростника. Увеличивается выход волокна конопли с гектара.

    2. Опрыскивание в концентрации 25 мг/л повышает урожай зеленой массы кормовых бобов. Увеличивается продуктивность растений, возделываемых для получения зеленой массы. Однако урожай семян при этом снижается.

    Гормоны растений, или фитогормоны (греч. hormon — побуждающий, вызывающий), — низкомолекулярные органические соединения, которые участвуют во взаимодействии клеток, тканей и органов. Необходимы в небольших количествах для инициирования и регуляции физиологических и морфологических процессов онтогенеза растений.

    Гормоны растений

    Гормоны являются посредниками в физиологических процессах, преобразуют специфические сигналы окружающей среды в биохимическую информацию. Гормоны, образующиеся в растениях, называют эндогенными, применяемые человеком для обработки растений — экзогенными.

    Потребность растения в гормонах составляет 10-13⋅10 -5 моль/л, в большинстве случаев синтезируются в достаточных количествах самим растением. Синтезируются в отдельных частях растения, но распространяются по всему организму. Под их действием происходит регулирование обмена веществ. Гормоны проявляют физиологическое действие на:

    1. ферменты и ферментные системы;
    2. обмен белков, липидов, нуклеиновых кислот;
    3. информационные и транспортные рибонуклеиновые кислоты;
    4. дезоксирибонуклеиновую кислоту.

    Эффект действия гормонов в одних случаях сводится к временному изменению интенсивности биохимических реакций, в других — проявляется в устойчивом отклонении процессов, в-третьих — в морфологических изменениях, затрагивающих соматическую сферу организма, в-четвёртых — в наследственных морфологических изменениях.

    К числу наиболее активным и изученным соединениям гормонального действия растительного происхождения относятся ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота и этилен.

    В отличие от животных в растениях отсутствуют железы, секретирующие гормоны.

    Действие гормонов на обмен веществ растительного организма специфично: гиббереллины участвуют в транскрипции, то есть переносе информации о нуклеотидной последователь­ности ДНК на информационную РНК при синтеза белков, цитокинины — в трансляции, то есть процессе перевода последовательности нуклеотидов ин­формационной РНК в последовательность аминокислот синтезируемого полипептида, ауксины — в изменении проницаемости мембран, абсцизины ингибируют ионный транспорт и связанные с ним процессы роста клеток, этилен выступает в качестве “разрешающего” фактора роста, контролирует баланс в системе стимуляторы-ингибиторы.

    Ауксины

    Ауксины, или соединения индолилуксусной кислоты (ИУК), образуются в зонах с высокой меристематической активностью: в апексах стеблей, в формирующихся семенах, откуда они перемещаются в базипетальном направлении, попадая в боковые побеги и листья.

    Ауксины инициируют деление клеток и влияют на скорость их растяжения, регулируют формирование проводящих пучков, обусловливают явления фото- и геотропизма растений, связанные с несимметричностью их распределения. Активация растяжения клеток происходит при стимулировании ауксином секреции протонов в клеточную стенку. Возникающая при этом повышенная концентрация ионов водорода приводит к более активному ферментативному расщеплению поперечных связей, соединяющих между собой целлюлозные микрофибриллы.

    Другими свойствами ауксинов являются способность вызывать партенокарпию, задерживать опадание листьев и завязей, активировать корнеобразование у черенков. Ткани, обогащенные ауксином, обладают аттрагирующим действием, то есть способны притягивать питательные вещества. Ауксин обеспечивает корреляционное взаимодействие между органами растущего растения.

    Гиббереллины

    Гиббереллины — фитогормоны, производные флуоренового ряда. Стимулируют деление и растяжение клеток апикальных и интеркалярных меристем. Под действием гиббереллинов удлиняются листья, цветки и соцветия. Гиббереллины усиливают рост стеблей сильнее, чем ауксины. В то же время гиббереллины практически не влияют на рост корней. Участвуют в процессах прорастания семян и перехода длиннодневных растений к цветению. Способствуют образованию партенокарпических плодов.

    Гиббереллины способны смещать пол растений в мужскую сторону. Влияние на метаболизм растения связано с их участием в нуклеиновом обмене: под их действием индуцируется синтез матричных РНК, которые кодируют образование гидролитических ферментов, прежде всего амилаз.

    Гиббереллины синтезируются в основном в листьях и оттуда перемещаются вверх и вниз по стеблю.

    Цитокинины

    Цитокинины — фитогормоны, производные пуринов, стимулируют цитогенез, прорастание семян, способствуют дифференциации почек. Обладают способностью задерживать процессы старения растительных организмов и поддерживать нормальный обмен веществ у пожелтевших листьев, вызывать их вторичное позеленение.

    Цитокинины участвуют в мобилизации-притягивании питательных веществ к местам локализации: плодам, семенам, клубням. Освобождают боковые почки от апикального доминирования, вызываемого ауксином, стимулируют их рост. На молекулярном уровне цитокинины в комплексе со специфическим белковым рецептором увеличивают активность РНК-полимеразы и матричную активность хроматина, при этом повышается количество полирибосом и синтез белков. Цитокинины участвуют в синтезе фермента нитратредуктазы и транспорте ионов Н + , K + , Са 2+ .

    Образуются в корнях, откуда передвигаются вверх по стеблю в акропетальном направлении.

    Абсцизины

    Абсцизины — естественные ингибиторы терпеноидной природы. Задерживают рост в фазе деления и растяжения клеток, не проявляют токсического действия даже в высоких концентрациях. Индуцируют наступление состояния покоя у растений, ускоряют опадание листьев и плодов (абсцизия), тормозят рост колеоптилей, задерживают прорастание семян.

    Сдерживая избыточный рост стебля, абсцизины направляют метаболиты на формирование фотосинтетического аппарата, то есть координируют ростовой процесс. Участвуют в механизмах стресса, регулируя устьичные движения.

    Абсцизовая кислота быстро накапливается в тканях при действии на растения неблагоприятных факторов внешней среды, прежде всего при водном дефиците, вызывая закрытие устьиц, снижая транспирацию и сокращая энергетические затраты. На молекулярном уровне абсцизины ингибируют синтез ДНК, РНК и белков. Могут снижать функциональную активность Н + -помпы.

    Абсцизовая кислота синтезируются в листьях, транспортируются вверх и вниз по стеблю. Кроме того, образуется в корневом чехлике.

    Этилен

    Этилен — специфический гормон, синтезируется во всех органах растения из метионина. Вносит вклад в регуляцию роста и развития растений. Участвует в поддержании апикального изгиба у выращенных в темноте проростков, вызывает эпинастию, то есть быстрый рост верхней стороны органа, в результате которого лист или лепесток изгибается книзу. По этой причине его используют для ускорения раскрывания цветков. Опускание листьев под действием этилена сокращает транспирацию.

    Этилен отвечает за контролируемое ауксином подавление роста латеральных почек, обнаруживающих апикальное доминирование. Тормозит деление клеток и удлинение проростков, изменяет направление роста клеток с продольного на поперечное, уменьшая длину и утолщая стебель. Способствуя старению тканей, этилен ускоряет опадание листьев, увядание цветков и ускоряет созревание плодов.

    В большинстве случаев увеличивает период покоя семян и клубней, способствует смещению пола растений в женскую сторону, играет роль медиатора гормонального комплекса в процессах корреляционных взаимодействий в растении. Тормозит полярный транспорт ауксина и способствует образованию его конъюгатов. Этилен регулирует реакцию стресса в растениях. На молекулярном уровне повышает проницаемость клеточных мембран и скорость синтеза белка.

    Брассиностероиды

    Брассиностероиды — гормоны, поддерживающие работу иммунной системы растения, прежде всего в стрессовых ситуациях. Стероиды, также как гиббереллины и абсцизовая кислота, входят в класс терпеноидов.

    Брассиностероиды содержатся в каждой растительной клетке, однако их естественный уровень в изменившейся экологической ситуации оказывается недостаточным для поддержания иммунитета и нормального развития в течение всей вегетации.

    Препараты - стимуляторы роста растений

    Гумат натрия

    Кампозан М

    Кампозан М применяется для предотвращения полегания льна-долгунца, озимой ржи, ячменя озимого.

    Розалин

    Розалин используют на хлопчатнике для предотвращения опадения коробочек и повышения урожая хлопка-сырца.

    Фоспинол

    Фоспинол увеличивает урожай картофеля на 15-20%, уменьшает поражаемость грибными и вирусными болезнями, улучшает лежкоспособность клубней.

    Тур, или хлормекват хлорид, и хлорхолинхлорид применяют в посевах зерновых культур, прежде всего озимых. Препятствует полеганию высокоурожайных хлебов за счет утолщения соломины, упрочения механических тканей и уменьшения длины стебля.

    Иммуноцитофит

    Иммуноцитофит — смесь полиненасыщенных жирных кислот с высоким содержанием архидоновой кислоты. Применяется на зерновых, зернобобовых, корне- и клубнеплодных, овощных, технических и плодовых культурах в качестве многоцелевого стимулятора защитных реакций, роста и развития растений.

    Стимулирует естественный иммунитет к болезням, таким как фитофтороз, различные виды парши, черная ножка, мучнистая роса, гнили, бактериозы. Ускоряет прорастание семян, созревание плодов, образование пробкового слоя на клубнях и корнеплодах; увеличивает размеры цветков, зеленую массу и кустистость; обеспечивает повышение урожая на 20-30%, снижает потери урожая при хранении.

    Применение регуляторов роста растений

    Для эффективного применения регуляторов роста растений необходимо соблюдать условия:

    1. положительный эффект может достигаться только в случае, если в растении или в отдельных органах не хватает эндогенных фитогормонов;
    2. клетки, ткани и органы должны быть восприимчивы к фитогормонам;
    3. действие всех регуляторов роста зависит от концентрации, передозировка приводит к ингибирующему эффекту;
    4. оптимальное обеспечение растений водой и питательными веществами.

    Регуляторы роста не заменяют питание растений. По мнению М.Х. Чайлахана (1976), они повышают “аппетит” и поэтому стимулируют ростовые процессы.

    Регуляторы роста растений используют для:

    • стимулирования укоренения черенков;
    • получения партенокарпических (бессемянных) плодов;
    • повышения производства бессемянных сортов винограда;
    • прореживания цветков и завязей плодовых культур;
    • уничтожения сорной растительности;
    • торможения удлинения стебля;
    • регуляции покоя;
    • ускорения созревания плодов.

    Из регуляторов роста ауксиновой природы получили применение в сельском хозяйстве 1-нафтилуксусная кислота (1-НУК), индометил-3-масляная кислота (ИМК), 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д), 2,4,5-трихлорфеноксиуксусная кислота (2,4,5-Т), 2-нафтоксиуксусная кислота (2-НОУК), 4-хлорфеноксиуксусная кислота (4Х), гидразид малеиновая кислота (ГМК), 2-метил-4-хлорфеноуксусная кислота (2М 4Х) и 2,4-дихлорфеноксимасляная кислота (2,4-ДМ). 1-НУК и ИМК успешно применяются в садоводстве для укоренения черенков, повышения приживаемости саженцев и восстановления корневой системы у пересаженных кустарников и деревьев.

    Практическое применение имеют гиббереллины. Опрыскивание виноградных растений во время цветения водным раствором, содержащим 30-35 г/га гибберелловой кислоты, повышает урожайность бессемянных (кишмишных) сортов на 10-15%. Применяется также при выращивании цитрусовых.

    Цитокинины нашли применение в культуре ткани. Они являются фактором, необходимым для получения культуры дедифференцированной каллусной ткани, а также для индукции затем органогенеза и соматического эмбриогенеза. Цитокинин необходим также для поддержания функциональной активности изолированных тканей и органов.

    Этилен используется в качестве стимулятора созревания плодов и овощей.

    Ретарданты

    Ретарданты — синтетические вещества, тормозящие синтез гиббереллинов, подавляющие рост стебля и вегетативных побегов, придающие растению устойчивость к полеганию.

    Ретарданты избирательно тормозят рост стебля, не оказывают при этом отрицательного действия на физиолого-биохимические процессы. Действие основано на торможении деления клеток срединной и подверхушечной зон меристемы конуса нарастания, образующих стебель. На верхушечную зону меристемы, из которой развиваются листья и генеративные органы, ретарданты не оказывают влияния. Эти регуляторы тормозят рост клеток стебля в длину и усиливают их деление в поперечном направлении, за счет чего стебель становится более коротким и толстым. Одновременно усиливается развитие механических тканей: утолщаются клеточные стенки, увеличивается число сосудистоволокнистых пучков. Одновременно ретарданты способствуют росту корней, увеличивают площадь ассимиляционной поверхности листьев и содержания пластидных пигментов, повышают устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды.

    В настоящее время изучено более тысячи химических соединений с ретардантными свойствами. Большинство относятся к четырем группам веществ:

    1. четвертичным ониевые соединения;
    2. производным гидразина;
    3. производные триазола;
    4. этиленпродуцирующие.

    Среди ретардантов на основе четвертичных ониевых солей распространены хлорхолинхлорид (ССС), морфол и пике. Характерный ретардантный эффект этих препаратов обусловлен их способностью прерывать биосинтез гиббереллинов. Их введение блокирует образование геранилгеранилпирофосфата и последующую его циклизацию в энткаурен, который является промежуточным звеном в синтезе гиббереллинов.

    Производные триазола блокируют биосинтез гиббереллинов, препятствуя окислению энткаурена в кауреновую кислоту.

    Этиленпродуцирующие препараты не прерывают биосинтез гиббереллина, их действие связано с антигиббереллиновым эффектом, который проявляется при образовании гормон-рецепторного комплекса или на последующих этапах реализации гормональной активности гиббереллинов.

    Механизм действия производных гидразина также не связан с ингибированием синтеза гиббереллинов, а обусловлен подавлением их гормональной активности.

    Из всех известных ретардантов наибольшее практическое значение имеет хлорхолинхлорид (ССС), более известный под названием Тур. Этот ретардант дает хорошие результаты в посевах зерновых культур. Для повышения устойчивости к полеганию хлорхолинхлорид вносят в период кущения — начала трубкования в расчете 3-12 кг/га. Не снижает качество зерна, увеличивает урожай, уменьшает экономические затраты на уборку.

    Читайте также: