Основные типы паразитической специализации возбудителей болезней растений реферат

Обновлено: 07.05.2024

О полезности растений знает наверняка каждый. Купить необычный букет и поставить его в помещении – совсем не то. Живые растения нельзя заменить ничем.

Иногда растения теряют свой прекрасный вид и потихоньку увядают, несмотря на хороший и правильный уход. Это вызвано болезнями.

Существует множество различных вирусов, микробов и вредителей, поражающих растения и приводящих к его завяданию и даже гибели.

Почему так важно знать о болезнях растений и бороться с ними? Для ответа на данный вопрос приведу следующую статистику. Ежегодно вредители и болезни растений уносят 20—25% потенциального мирового урожая продовольственных культур, всего по среднему уровню цен мирового рынка на 50 млрд. долларов. Также болезни растений ухудшают качество растительной продукции, в результате чего в первую очередь страдают люди. Например, в годы, благоприятные для распространения фитофтороза картофеля, урожай клубней снижается на 15—20%, а в отдельных районах на 50% и более.

Но болезни растений поражают не только сельскохозяйственную продукцию. Абсолютно любое растение: деревья, кустарники, цветы, трава, водоросли, - может заболеть.

Из-за болезней растений снижается не только уровень урожая, но и ухудшается экология среды.

И хотя болезни растений в большинстве своем не опасны для человека, их знание и умение с ними бороться просто необходимы каждому.

Болезни растений: определение, изучение, типы.

Болезни растений — процессы, которые протекают в растении под влиянием разных причин — возбудителей болезней и неблагоприятных условий среды, проявляются в нарушении функций (фотосинтеза, дыхания, синтеза пластических и ростовых веществ, тока воды, питательных веществ), строения организма и вызывают преждевременную гибель растения или поражения отдельных его органов.

Изучением болезней растений, а также средствах и методах их профилактики и ликвидации занимается специальная наука, которая называется фитопатология. Она подразделяется на общую и частную. Общая фитопатология изучает возбудителей болезней, причины и условия их возникновения, закономерности развития и распространения, особенно массовых вспышек, анатомо-физиологические нарушения в заболевших организмах, вопросы иммунитета и карантина растений, разрабатывает прогнозы появления болезней, средства и методы защиты растений; включает также учение об уродствах. К частной, или специальной, фитопатологии относят сельскохозяйственную фитопатологию, которая исследует болезни сельскохозяйственных культур; лесную фитопатологию – раздел о болезнях деревьев и кустарников, о разрушениях мёртвой древесины; фитопатологию декоративных растений. Фитопатология использует достижения анатомии и физиологии растений, микробиологии, микологии, генетики, селекции, растениеводства, химии, физики и других наук. Результаты фитопатологических исследований являются теоретическим обоснованием для построения систем защиты растений от болезней, имеющих особенно большое практическое значение в сельском хозяйстве.

Точного и полного определения Болезни растений пока нет. На ранних этапах развития фитопатологии Болезни растений считалось всякое отклонение состояния растения от нормального. Недостатком этого определения была сложность проведения различия между нормальным (здоровое растение) и ненормальным (больное растение) состояниями. Установление наличия патологического процесса в растительном организме позволило по-новому определить Болезни растений и рассматривать болезнь не как статическое состояние, а как динамический процесс, возникающий и развивающийся в результате взаимодействия между растительным организмом и средой.

Выделяют три основных типа заболеваний у растений: грибковые, бактериальные и вирусные. Бывает, что растение болеет из-за неблагоприятных условий окружающей среды и ошибок при культивации. Такие отклонения в развитии известны как физиологические. Все эти нарушения характеризуются четкими признаками, и для лечения каждого требуются определенные меры.

1) Грибковые заболевания. Грибковых заболеваний множество, и многие широко распространены, например, мучнистая роса и ржавчина. Гифы — тончайшие нитевидные выросты — проникают повсюду, поражают стебель, листья, побеги зараженного грибком растения. Болезнь передается от одного растения к другому микроскопическими спорами, которые развиваются на поверхности растения, иногда проникая внутрь через порезы и трещины. По мере прорастания спор гифы быстро захватывают растение. Некоторые грибковые заболевания опасны для широкого спектра растений, другие же поражают лишь один или немногие виды.

2) Бактериальные заболевания. Болезнетворные бактерии — это микроскопические одноклеточные организмы. Они развиваются внутри растения, причиняя ему вред. Эти болезни труднее контролировать, чем грибковые. Воротами бактериальных инфекций могут служить раны, прививочные надрезы, естественные трещины на стеблях и повреждения листьев. Бактериям необходима влага, поэтому они более опасны в сырую погоду, особенно когда тепло. Примеры бактериальных инфекций: парша гладиолусов и галлы на листьях — заболевание, поражающее многие растения, от гладиолусов до ежевики, вызывая наросты, похожие на бородавки.

3) Вирусные заболевания часто попадают в сок растений с помощью переносчиков — мелких насекомых, ранее побывавших на больном растении. Такие виды работы как, например, пасынкование томатов могут увеличить вероятность заболевания, открывая сочащиеся надрезы доступными для насекомых. Если растение заражено, устранить вирус уже не удастся. Тля является основным переносчиком вирусных инфекций, поэтому очень важно регулярно обрабатывать растения инсектицидом. Вирусы редко убивают растения, ведь в этом случае сами вирусы остались бы без хозяина. Однако пораженные ими растения теряют жизненную силу, становятся хилыми и ослабленными.

Болезни растений, классификация, причины, возбудители.

Известно более 30 тыс. различных болезней растений. Их классифицируют по симптомам или типам (патографическая классификация), по поражаемым растениям (растениеводческая классификация) и причинам (возбудителям), вызывающим болезнь (этиологическая классификация). Ведущую роль играет этиологическая классификация, по которой болезни растений делят на неинфекционные и инфекционные.

Неинфекционные болезни растений вызываются главным образом абиотическими факторами среды:

- нарушениями режима минерального питания, чаще всего дефицитом (реже односторонним избытком) макроэлементов (азота, фосфора, калия, магния) и дефицитом микроэлементов, особенно бора, цинка, железа, меди, молибдена;

- неблагоприятным водным режимом (дефицитом или избытком воды в почве, длительными дождями, высокой относительной влажностью воздуха) — истекание растений, захват растений, преждевременное увядание растений и опадение листьев в условиях острого дефицита воды;

Причинами неинфекционных болезней растений могут быть вредные примеси в воздухе и почве (ожог и опадение листьев от воздействия сернистого газа, например в окрестностях металлургических и химических заводов); остаточное действие некоторых гербицидов, вносимых в почву; неблагоприятный световой режим, главным образом дефицит света в теплицах и парниках (хлороз и полегание, карликовость при укороченном дне); ионизирующие излучения (альфа-, бета-, гамма-лучи, рентгеновские лучи, нейтроны); токсины, выделяющиеся в почву некоторыми грибами (виды Fusarium, Botrytis и др.) и некоторыми высшими растениями.

К инфекционным болезням растений относятся:

- вирусные болезни растений (различные виды мозаичных болезней, желтух, болезней увядания, карликовости, пролифераций, закукливания);

- бактериальные болезни растений, или бактериозы (рак растений, чёрная ножка картофеля, различные виды бактериальных гнилей, бактериальный ожог плодовых деревьев, табака и др.);

- грибные болезни растений, или микофитозы (разнообразные виды ржавчины растений, головни, мучнистой росы, фузариозы, гнили, цитоспорозы, аскохитозы и многое др.);

- актиномикозы, вызываемые лучистыми грибами, или актиномицетами (например, обыкновенная парша картофеля, поясковая парша свёклы);

- альгофитозы — паразитическими водорослями (например, красная ржавчина чайного куста); антофитозы — паразитическими и полупаразитическими цветковыми растениями (например, заразиха, повилика, омела, ремнецветник, погремок, очанка и др.);

- гельминтофитозы — паразитическими нематодами — галловой, свекловичной, картофельной, земляничной, чесночной и др.

Причиной инфекционных болезней растений могут быть и повреждения растений паразитическими насекомыми (энтомофитозы): например, виноградной лозы — филлоксерой, плодовых деревьев — кровяной тлёй, некоторых растений — видами насекомых, образующих галлы на листьях и ветвях; паукообразными, главным образом клещами растительноядными, среди которых особенно распространены и вредоносны паутинный клещ, плодовые клещи и многое др.

Протекание инфекционных болезней.

Особенности патогенеза болезней растений прежде всего определяются свойствами возбудителя, восприимчивостью растений, соответствующими условиями среды. В патогенезе инфекционных болезней различают несколько главных фаз:

1) Предынфекционная фаза. Споры и другие зачатки инфекции с каплями дождя или росы попадают на листья, цветки, плоды и другие органы и при благоприятных условиях через устьица или иными путями внедряются в ткани растений, или сначала прорастают и размножаются на влажных мёртвых веществах органического происхождения, находящихся на живых растениях или в непосредственной близости, и оттуда внедряются в живые ткани;

2) Заражение. Возбудитель из межклеточных промежутков проникает внутрь клеток и заражает растение. У многих инфекционных болезней, например серой гнили, иной механизм заражения. Зачатки инфекции с омертвевших частей, находящихся в контакте с живыми органами растений, при благоприятных условиях прорастают и выделяют токсины, которые проникают в живые клетки растений, отравляют и убивают или ослабляют их. Затем в такие клетки врастают гифы;

3) Инкубационный период — период скрытого развития патологических процессов в растении от заражения до появления внешних симптомов. Длительность его зависит от температуры и влажности воздуха, устойчивости или восприимчивости к болезням растений или отдельных их органов;

Описание некоторых болезней растений.

Рак. Проявляется как поражение ветвей и стеблей растения и вызывается либо грибами, либо бактериями. Рак приводит к отмиранию камбия, расположенного под корой деревьев и кустарников. Заболевание обычно распространяется концентрическими кольцами, оно разрастается пока побег не окажется окольцованным, а участок выше очага поражения отомрет после короткого периода увядания. Подобные симптомы нередко принимаются садоводами за признаки других болезней (например, ожог), хотя фактически это рак, поразивший нижнюю часть.

Плесени. Самый распространенный из всех плесневых грибов - возбудителей болезней растений - грибок ботритис, или серая плесневидная гниль (Botrytis cinerea ), он поражает многие садовые растения, растущие как в открытом, так и в закрытом грунте. Серая гниль поражает листья, цветки, стебли и плоды, вызывая разложение тканей и образуя серый пушистый налет. Сажистые грибы рода Cladiosporium так­же могут поселяться на различных растениях, однако они относительно безвредны и не оказывают патогенного влияния на растения. Эта болезнь обычно вызывается сосущими насекомыми, которые оставляют медвяную росу на листьях и плодах. Сажистый гриб отрицательно влияет на рост растений, так как препятствует проникновению солнечного света к поверхности листьев. Вот почему сильно пораженные растения полностью сбрасывают листья, покрытые налетом сажистого гриба. Существует грибное заболевание газонных трав, называемое розовая снежная плесень (Monographella nivalis ), которое также известно под названием фузариозная лоскутность. Оно приводит к образованию желтовато-коричневых участков отмершей травы с беловатыми или розоватыми краями; при сильном поражении пятна могут сливаться, образуя участки диаметром до 1 м. Часто листья пораженной травы мокрые, слизистые.

Септориоз. Заболевание вызываемое поражением грибов рода Septoria. На листьях появляются темно-бурые или темно-серые пятна с желтоватой каймой или мелкие красноватые или красновато-желтые пятнышки, которые постепенно увеличиваются. Затем на пятнах появляются почернения в центре - органы плодоношения гриба, которые могут даже перезимовать на листьях при минусовой температуре и болезнь начнет распространяться весной.

Ржавчина. Заболевание, вызываемое ржавчинными грибами, например, рода Phragmidium или Puccinia. Выражается в появлении на верхней поверхности листа оранжево-коричневых бугорков, а с обратной стороны листа видны пустулы, овальной или круглой формы. Постепенно пятна перерастают в полосы, листья желтеют и опадают.

Фузариоз, или трахеомикоз. Распространенная и опасная болезнь вызываемая грибами рода Fusarium. Растения поражаются в любом возрасте. Гриб находится в почве и проникает в растение через почву и ранки. У молодых растений заболевание проявляется в виде загнивания корней и корневой шейки. В этих местах ткани буреют, стебель становится тоньше, листья желтеют. Верхушки растений вянут, что вскоре переходит на все растение. Заболевание в основном распространяется очагами. Распространяется инфекция через почву. Сильнее всего восприимчивы к болезни ослабленные растения. Причем заболевание может протекать как в острой форме (растение гибнет через 5-7 дней), так и в хронической (тянется неделями). Токсины, выделяемые грибами, передаются по проводящим сосудам и поэтому если срезать черенок с пораженного растения, то на срезе стебля можно увидеть темно-серое или бурое кольцо сосудистой системы.

Гнили. Проявляются в размягчении и омертвении тканей растения, затем на месте поражения образуется полужидкая гнилостная масса, чаще всего с неприятным запахом. Наиболее подвержены растения с мясистыми сочными листьями и стеблями, а так же клубневые и луковичные. Бактериальная гниль может начинаться и с корней и с листьев и цветоносов. Причина обычно в грубых нарушениях условий содержания - избыточного полива, особенно при прохладном содержании, избыточного внесения азотистых удобрений.

Мозаичная болезнь характеризуется разнообразными по форме пятнами и полосами, белыми или желтоватыми на листьях, светлыми или темными на цветках, что вызвано распадом хлоропластов. Мозаика обычно имеет некий рисунок - концентрические круги, кольца или полоски расположенные в каком-то порядке или узоре. Кроме того, мозаичность часто сопровождается деформацией листа - морщинистостью или курчавостью.

Курчавость листьев - вирусное заболевание, при котором на листьях появляются многочисленные мелкие пятна размером 1-2 мм, которые потом высыхают. Листья становятся морщинистыми, курчавыми, цветки деформируются. Болезнь может сопровождаться появлением серо-белых или светло-желтых пятен и линий.

Меры борьбы, профилактика.

В защите растений от болезней решающее значение имеют профилактические мероприятия: создание наилучших условий для роста и развития сельскохозяйственных культур, возделывание устойчивых сортов, рациональное семеноводство, химическое протравливание семян, опрыскивания, опыливания и другие химические обработки вегетирующих растений. Существенное значение имеет и лечение больных растений, например, оздоровление хлорозных деревьев, термическое обеззараживание семян пшеницы и ячменя, зараженных пыльной головнёй, прогревание клубней, саженцев и прививочного материала, зараженных некоторыми вирусами. Чтобы предупредить проникновение возбудителей болезней растений из одной страны в другую, применяют карантинные мероприятия. Карантин растений - комплекс государственных мероприятий, позволяющих предупредить проникновение и распространение опаснейших вредителей, болезней и сорняков сельскохозяйственных культур. Направлен на защиту растительных ресурсов страны.

Бороться с болезнями очень сложно. При первых признаках какого-либо заболевания необходимо удалить поврежденные листья и побеги, улучшить уход за растениями, создать им оптимальные условия для роста и развития. Тем самым повышается иммунитет растений. Для повышения устойчивости растений можно произвести несколько опрыскиваний специальными препаратами.

При появлении мягких коричневых или черных пятен на листьях нужно немедленно удалить поврежденные части, обработать срезы и изолировать больные растения.

Для борьбы с развитием грибов-паразитов, когда это необходимо для спасения жизни растений, применяют обработки специальными препаратами - фунгицидами. Лучше подбирать препарат для каждого заболевания конкретно, хотя существует большое количество фунгицидов широкого действия. При применении химических препаратов нужно следовать инструкции и соблюдать меры предосторожности.

Для борьбы с вирусами, которыми растения чаще всего заражают насекомые-переносчики заболеваний, радикальных мер борьбы не существует. В случае заболевания можно только улучшить уход, укрепить растение, чтобы болезнь не прогрессировала. При сильном поражении растение придется уничтожить вместе с почвой, чтобы уберечь от заболевания остальные.

Главной защитой растений от всех болезней является внимательный и правильный уход. Всегда нужно помнить, что профилактика лучше, чем лечение. Растение, которому созданы оптимальные условия для жизни, устойчиво к большинству болезней.

Болезни растений известны давно. С течением времени накапливались сведения о них, установление причин позволило разработать методы и средства борьбы. Проявление болезни, ее симптомы зависят от причины и характера ее воздействия.

Болезни растений, как правило, не представляют опасности для человека. Но это не значит, что их изучение не представляет никакой практической пользы. Необходимо знать, что употребление в пищу человеком растений, страдающих определенной болезнью, может привести к поражению внутренних органов, нарушению обмена веществ или серьезному отравлению.

Ежегодно болезни растений уничтожают значительные части мирового урожая, нанося тем самым большие убытки экономике различных стран, чье экономическое развитие напрямую либо же в большей степени зависит от импорта или экспорта сельскохозяйственных культур. Также болезни растений наносят вред и окружающей среде.

Чтобы защитить растения от вредных болезней, необходимо проводить профилактические процедуры, вовремя поливать растения, удобрять их, обеспечивать им благоприятные условия для роста и плодоношения. Но самое лучшее, что может сделать человек, чтобы защитить растение от болезни, - это ухаживать за ним, вовремя подмечать все необычные изменения, а также первые признаки болезней.


Возбудитель болезни растений (фитопатоген) – патогенный организм, вызывающий болезнь растения [2] .

Содержание:

Найти в природе растение без посторонней микробиоты невозможно. Многие здоровые растения содержат возбудителей болезни в латентной форме. Несмотря на этот неопровержимый факт, подавляющее большинство растений здоровы, то есть все основные биохимические и биофизические процессы проходят в определенных, среднестатистических рамках. Под влиянием возбудителя заболевания или неблагоприятных абиотических факторов окружающей среды наблюдается нарушения нормального развития – болезнь растения [1] .

Возбудитель болезни - Корневая гниль сеянцев огурца

Корневая гниль сеянцев огурца

Возбудитель болезни - Корневая гниль сеянцев огурца

Возбудители болезни – Pythium debarianum, Pythium spinosum, Pythium spinosum.

1 – Сеянцы огурца, пораженные ризоктониозной корневой гнилью (возбудитель Rhizoctonia solani) [1] ; 2 – Гифы мицелия грибов рода Pythium [1] ; 3 – Зооспорангии Pythium debarianum [1] ; 4 – Ооспоры Pythium spinosum [1] .

Систематические категории возбудителей болезни растений

Возбудителями болезни растений являются различные микроорганизмы:

Вирусы – неклеточные субмикроскопические организмы. Состоят из нуклеиновой кислоты, покрытой белковой оболочкой. Ведут паразитический образ жизни внутри живых клеток [1] .

Вироиды – вирусоподобные фитопатогены, состоящие из одной циклической молекулы РНК, способной реплицироваться в растении [1] .

Бактерии – одноклеточные безъядерные организмы (прокариоты). Нуклеотид бактериальной клетки состоит из кольцевой ДНК. Нуклеотид не отделен от цитоплазмы мембраной и имеет вид небольших зерен [1] .

Фитоплазмы – специфическая группа организмов, занимает промежуточное положение между бактериями и вирусами [1] .

Грибы и грибоподобные организмы – отдельная группа организмов, отличающаяся от растений и животных типом питания. В отличие от растений, они не являются автотрофами и утилизируют только запасенную в органических соединениях энергию. В отличие от животных грибы – осмотрофы. Питаются всасыванием вещества из окружающей среды [6] .

Возбудитель болезни - Представители систематических категории фитопатогенов

Представители систематических категории фитопатогенов

Возбудитель болезни - Представители систематических категории фитопатогенов

1 – Тела включения вируса мозаики томатов в ткани растения-хозяина садовый помидор [12] ; 2 – Культура бактерии Xanthomonas campestris, возбудителя сосудистого бактериоза крестоцветных культур [8] ; 3 – Гифы гриба Verticillium dahlia – возбудитель вертициллеза огурца [13] ; 4 – Грибоподобный огранизм, миксомицет, возбудитель порошистой парши картофеля – Spongospora subterranea [11] .

Свойства фитопатогена

Патогенность

Патогенность – специфическая способность микроорганизма вызывать заболевание [1] .

Агрессивность

Агрессивность – количественный признак патогенности, отражающий способность патогена к размножению в тканях растений, на которых он паразитирует. Агрессивность изменяется в широком диапазоне в зависимости от условий окружающей среды. Агрессивность оценивается в зависимости:

  • от длины инкубационного периода – быстроты появления симптомов;
  • скорости распространения патологического процесса по тканям растений;
  • числа инфекционных единиц, способных вызывать заражение;
  • от интенсивности спороношения (у грибов) [1] .

Вирулентность

Вирулентность – качественный признак патогенности, ее можно определить, как способность фитопатогена вызывать заболевания у определенных видов и сортов растения-хозяина [1] .

Установлено существование специализированных рас патогенов, которые вирулентны для одних сортов и невирулентны (авирулентны) для других [1] .

Специализированные формы распадаются на физиологические расы, а последние в свою очередь – на биотипы, отличающиеся по патогенности от основной расы [7] .

На одном и том же сорте различные расы ведут себя по-разному: одна устанавливает взаимоотношения с клетками растения, получает от него питательные вещества, другая вызывает в клетках защитную реакцию сверхчувствительности, в результате которой наблюдается гибель и клетки, и патогена [7] .

Состав рас патогена отличается в различных регионах и определяется культивируемыми в данной местности сортами растения-хозяина [7] .

Например, возбудитель стеблевой (линейной) ржавчины зерновых, базидиальный гриб из Порядка Ржавчинные – Puccinia graminis, имеет более 300 рас. Внутри расы могут подразделяться на биотипы, отличающиеся по патогенности от основной расы. В США у расы 15 Puccinia graminis были выявлен биотип 15А, образующий более мелкие пустулы и 15В с более высокой вирулентностью на дополнительном сорте-дифференциаторе [7] .

Физиологические расы обозначаются цифрами, биотипы – буквой, стоящей после цифрового обозначения расы [7] .

Формировать физиологические расы и биотипы способны патогены, относящиеся к различным систематическим категориям фитопатогенов. Физиологические расы и биотипы установлены у слизевиков, грибов, цветковых паразитов. Вирусы и бактерии формируют аналогичные расам группы – штаммы [7] .

Специализация фитопатогенов

Специализация фитопатогенов – приуроченность к определенному питающему субстрату, способность паразитировать на одном или нескольких растениях-хозяевах [7] .

Различают несколько видов специализации:

  • филогенетическая – проявляется в приспособленности паразитировать на близкородственной группе растений-хозяев;
  • онтогенетическая (возрастная) – связана с приуроченностью патогенов к определенному этапу развития растения или отдельных органов;
  • гистотропная – способность поражать определенные ткани растений;
  • органотропная – способность поражать определенные органы растений.

Фитопатоген может обладать всеми типами специализации либо одним или несколькими. Наиболее важны филогенетическая и онтогенетическая специализации [7] .

Филогенетическая специализация

Филогенетическая специализация – способность патогенного вида к поражению одного или многих видов растений-хозяев. По данной характеристике патогены делят на полифагов и монофагов:

Трудно представить себе что-нибудь более бескорыстное и трудолюбивое, чем зеленое растение.

Растения снабжают нас пищей, энергией, они пополняют запасы кислорода в атмосфере, которые отнюдь не беспредельны, да еще украшают пашу жизнь и излечивают от многих болезней. Выходит, что все наше существование так или иначе связано с иммунитетом растений. По эти уникальные производители, от существования которых зависит жизнь на Земле, сами но себе служат прекрасной мишенью для паразитов.

Известно, что паразитом называется организм, живущий на другом организме и зависящий от него как от источника питания.

К возбудителям инфекционных болезней растений относятся.

1. Паразитические грибы и бактерии. О них речь пойдет особо, так как именно устойчивости растений к ним и посвящена в основном эта книга.

2. Паразитические цветковые растения, живущие за счет других растений, носящих название растений-хозяев. Самым распространенным их представителем является повилика, которая обвивается вокруг стеблей хозяев и с помощью особых присосок высасывает из них питательные вещества. Сюда же относятся заразиха и омела.

3. Паразитические животные или растительные нематоды. Чаще всего — это обитающие в почве круглые черви, называемые фитогельминтами. Они прокалывают растение, проникают в него и питаются его содержимым. Фитогельминты выделяют ферменты, превращающие сложные органические вещества растений в простые, пригодные для усвоения. Некоторые нематоды выделяют биологически активные соединения, способствующие притоку к ним питательных веществ. Вокруг места проникновения таких нематод начинается усиленное деление клеток и образуются утолщения — галлы. Нематоды способны выделять токсические вещества, подавляющие устойчивость к ним со стороны растений. Многие нематоды и растения-паразиты являются переносчиками вирусов, и в этом состоит их большая опасность.

4. Вирусы — инфекционные болезнетворные агенты, находящиеся на грани между веществами и существами. Вирусы составляют вторую по вредоносности после грибов группу патогенов растений. В настоящее время известно около 600 фитопатогенных вирусов.

Кроме инфекционных болезней, у растений широко распространены также болезни неинфекционного характера, т. е. не передающиеся от больного растения к здоровому. Их причиной служат нарушения в нормальном обмене веществ, свойственном растению. Нарушения возникают из-за неблагоприятных условий существования либо старения, отчего в растительных тканях часто накапливается чрезмерно высокое содержание соединений, которые оказывают на клетки токсическое действие.

Все возбудители болезней растений в порядке убывающей вредоносности могут быть расположены в следующий ряд: грибы—вирусы—бактерии—паразитические цветковые растения. Настоящая книга в основном касается устойчивости растений к паразитарным грибам и в меньшей мере — к бактериям. Для этого есть все основания, поскольку грибы сильнее всего поражают растения. Они уносят более 20% общего урожая мировой продукции. Причем подавляющее число иммунологических исследований выполнено именно на грибах.

По ориентировочным подсчетам, существует не менее 10 000 видов фитопатогенных грибов, причем не исключено, что их количество может быть чуть ли не вдвое больше. Среди бактерий возбудителями болезней растений являются только 150—200 видов. Иными словами, бактерии значительно менее вредоносны для растений, чем грибы. В то же время для теплокровных, в том числе и для человека, наоборот, бактерии значительно вредоноснее. Предполагается, что причиной этому могут быть несколько факторов.

1. Как правило, бактерии термофильны, поэтому организм млекопитающих является для них более подходящим, чем растительные ткани.

2. Бактерии лучше растут в щелочной среде, а грибы предпочитают более кислую. Сок растений обычно имеет слабокислую реакцию.

3. Бактерии лишены способности активно проникать в ткани, тогда как грибы образуют особые структуры, с помощью которых прободают покровы и клеточную стенку. В животный организм бактерии в основном проникают через дыхательные пути и пищеварительный тракт. Растения, защищенные различного рода покровами, малодоступны для проникновения бактерий, в то время как многие виды грибов способны такие покровы преодолевать.

4. Большинство грибов образуют два вида спор, одни из которых служат для распространения, а другие — для выживания в неблагоприятных условиях. Только часть бактерий образует споры, тогда как у остальных для распространения служат сами бактериальные клетки. Бактерии не имеют также специальных органов для перезимовки, благодаря чему их сохранение от одного вегетационного сезона до другого значительно затрудняется.

Предполагается, что все эти трудности, связанные с заражением растений, с распространением и перезимовкой, и определяют главные причины, благодаря которым бактерии как патогены растений уступают грибам по вредоносности.

Для того чтобы стать паразитом, микроорганизм должен приспособиться к своему будущему хозяину, или, как говорят, пройти процесс специализации. Специализация — это приуроченность патогена к одному или нескольким растениям-хозяевам. Различают узко — и широкоспециализированные группы возбудителей болезней. Широкоспециализированные вызывают заболевания различных родов внутри одного семейства растений или даже растений различных семейств. Некоторые возбудители болезней, например возбудитель серой гнили (Botrytis cinerea), заселяют и разрушают без разбора всевозможные ткани и органы различных растений. В силу этого их называют полифагами.

Наоборот, монофаги, или узкоспециализированные патогены, паразитируют только на растениях одного рода или даже одного вида. Внутри вида у таких паразитов часто возникают особые формы, приспособленные только к определенным сортам, которые не отличаются друг от друга во всем, кроме способности поражать одни сорта и не поражать другие. Такие формы получили название специализированных форм или физиологических рас.

Паразиты растений отличаются по характеру своих патогенных свойств. Среди них различают несколько групп.

Факультативные паразиты (необязательные) — наиболее низкоорганизованные микроорганизмы, которые обычно живут как сапрофиты на мертвых остатках растений, но при определенных благоприятных для них условиях могут нападать на живые растительные ткани, предпочитая при этом старые или ослабленные. Все они полифаги, круг их растений-хозяев достаточно широк. Хорошо растут на питательных средах и очень к ним нетребовательны. Примером является уже упомянутый возбудитель серой гнили многих растений.

Факультативные сапрофиты в отличие от факультативных паразитов, которые преимущественно ведут сапрофитный образ жизни н лишь иногда паразитируют, наоборот, преимущественно паразитируют и лишь иногда переходят к сапрофитному образу жизни. Круг их хозяев уже значительно уже, они плохо растут на питательных средах.

Облигатные паразиты (обязательные) в природе живут только за счет живых растительных тканей. Совсем недавно, говоря об облигатах, обязательно добавляли, что эти паразиты не способны расти на искусственных питательных средах. Теперь для некоторых из них удалось подобрать среды, на которых они с большим трудом, но псе же развиваются. Поэтому точнее было бы сказать, что облигатный паразит — это паразит, для которого питательная среда еще не подобрана. Они принадлежат к числу монофагов, т. е. их растением-хозяином является какой-нибудь один растительный род или близкие роды. Облигатами являются примерно 25% всех паразитов растений. Они встречаются во всех главных группах растительных патогенов, за исключением бактерий. Что касается вирусов, то все они принадлежат к числу облигатов.

Многие облигатные паразиты чрезвычайно вредоносны (ржавчина и мучнистая роса). Если факультативные паразиты преимущественно поражают ослабленные растения, то облигаты, наоборот, часто выбирают своей жертвой сильные, активно функционирующие растения. Как правило, эти патогены обладают орудиями, позволяющими им проникать через неповрежденную поверхность растений. Паразиты этой группы в природе представлены многочисленными физиологическими расами.

Симбионты, сосуществование которых часто рассматривают как высшую стадию паразитизма, не страдают друг от друга, а даже извлекают пользу. Считается, что симбиоз подобен вооруженному миру, когда оба партнера мирно сосуществуют, однако только в том случае, если оба физиологически полноценны. Достаточно одному ослабнуть, как симбиотические отношения могут перейти в паразитические. Примером симбиозов является всем известная микориза на корнях многих растений.

Выделение этих групп паразитов весьма условно, и между ними существуют промежуточные формы. Тем не менее не трудно заметить, что группы паразитов в порядке, в котором они здесь описаны — от сапрофитов к облигатам, составляют ряд, в котором возрастает степень специализации (от полифагии к монофагин), доля паразитирования в жизненном цикле паразита, зависимость от своего растения-хозяина, требовательность к питательной среде, способность проникать в неповрежденную растительную ткань, способность поражать полноценные растения.

Вышеперечисленная систематика фитопатогенов зависит от того, какую долю их жизненного цикла занимает паразитирование на растении. Существует и другое разделение патогенов в зависимости от характера их питания. На этом основании все фитопатогены разделяют на пекротрофы и биотрофы, причем граница между ними проходит где-то на уровне факультативных сапрофитов: все факультативные паразиты и часть факультативных сапрофитов имеют некротрофный способ питания, тогда как остальная часть факультативных сапрофитов и все облигаты питаются биотрофно.

Некроз означает смерть. Эти паразиты перед тем, как проникнуть в клетку растения, ее убивают. Иногда их еще называют деструктивными паразитами, или паразитами теплого трупа. Гибель растительных клеток всегда предшествует внедрению таких паразитов. Зона отмерших клеток является как бы плацдармом для наступающих гиф патогена.

Эти паразиты имеют мощные системы токсинов и экстрацеллюлярных (внеклеточных) ферментов, которые паразит как бы высылает вперед. С помощью токсинов они убивают клетки, а с помощью систем ферментов превращают клеточное содержимое в удобную для усвоения форму. Поскольку токсины — низкомолекулярные вещества, они способны убивать клетки, находящиеся на значительном расстоянии от паразита. Например, Phytophtliora cinnamomi убивает клетки корня эвкалипта, находящиеся на расстоянии 0,5 мм от гифа гриба.

Теперь относительно биотрофов. Само название этих паразитов свидетельствует о том, что они могут получать продукты питания только из живых клеток хозяина. Биотрофы не губят клетки — во всяком случае на первых этапах паразитирования, а определенное время сосуществуют с ними. Орудия нападения у таких паразитов значительно менее агрессивны. Биотроф оказывает на клетку растения настолько мягкое воздействие, что пораженная клетка часто не ощущает его присутствия. Биотрофы дольше, чем некротрофы, используют растительную клетку как источник питания. Биотрофность требует, с одной стороны, отсутствия токсического действия на клетку, а с другой — способности избегать защитных реакций со стороны растения. Паразитарные грибы этого типа часто распространяются по межклетникам, тогда как в клетки проникают только их специальные присоски — гаустории, через которые выкачиваются из живой клетки необходимые паразиту питательные вещества. Наличие гаусториального аппарата вообще признак биотрофии. Целостность клеточной мембраны хозяина при этом не нарушается, гаустории как бы впячивают ее вовнутрь клетки. Гриб находится, как говорят, апопластно.

Разделение на биотрофы и некротрофы весьма условно. Во-первых, биотрофы лишь до определенного момента развиваются в живых клетках хозяина, не вызывая их быстрой гибели. Во-вторых, при многих болезнях происходит смена биотрофных и некротрофных процессов.

Поскольку биотрофы питаются готовыми органическими молекулами, которые синтезируются в клетке хозяина-растения, то паразит тесно приурочен к обмену питающего его растения и сильно от пего зависит. Изменение метаболизма хозяина может неблагоприятно сказываться на судьбе паразитирующего биотрофа.

Все паразиты — агрессоры, а агрессоры должны иметь орудие нападения. И такие орудия имеются у фитопатогенов, к числу которых в первую очередь принадлежат токсины и ферменты.

Токсины — одно из самых древних средств нападения микроорганизмов на высшие растения. Без них не могут обойтись факультативные паразиты, да и часть факультативных сапрофитов тоже. Вопрос о том, имеются ли токсины у биотрофов, до сих пор еще не решен.

Некротрофы, обладающие токсинами, также различаются по уровню своей специализации, в зависимости от того, как много растительных видов они поражают. В соответствии с этим их токсины отличаются по способности повреждать много или мало растений. По этому признаку все имеющиеся токсины можно разделить на три группы.

Фитотоксины — вещества, выделяемые микроорганизмами в среду, где они растут, убивающие ткани растений и тем самым превращающие их в пригодный для заселения питательный субстрат. Они не специфичны в действии, т. с. вызывают повреждения широкого круга растений как хозяев, так и нехозяев того фитопатогена, который их выделяет.

Вивотоксины выделяются не только в среду при сапрофитном питании паразита, но и в ткани зараженного растения на паразитических стадиях существования микроорганизмов. Токсины этого типа могут вызвать у растений некоторые симптомы, близкие к симптомам болезни. Однако с помощью вивотоксинов невозможно объяснить, почему данный паразит поражает именно эти растения, но не поражает другие.

Это удается объяснить с помощью токсинов третьей группы, называемых патотоксинами, специфичными к своему растению-хозяину (host specific toxins).

Патотоксины повреждают в пределах вида лишь те растения, которые восприимчивы к патогену, вырабатывающему эти токсины. Вероятно, патотоксины являются непосредственной причиной болезни, поскольку вызывают те же симптомы, что и само заражение. Эти токсины настолько точно отражают картину болезни, что ими можно в ряде случаев заменить самого паразита.

По природе патотоксины разнообразны — среди них встречаются олигопептиды, терпеноиды и гликозиды. Патотоксины продуцируют по крайней мере 9 видов паразитарных грибов-некротрофов, причем большая часть их выделена из грибов рода Holminthosporium. Вот один из примеров их специфичности: фильтраты культуральной жидкости Н. victori, поражающего овес, подавляли рост его восприимчивых корней даже в концентрации 1:1200 000, тогда как корни устойчивого сорта лишь частично повреждались при концентрациях в 400 000 раз больших. Были исследованы 100 различных изолятов этого паразита. Из них 80, т. е. те, которые образовывали токсины, были вирулентными, а оставшиеся 20 токсинов не образовывали и вирулентностью не обладали. Если изолированный токсин добавляли к авирулентному изоляту, он приобретал свойство вирулентности.

Другим средством агрессии фитопатогенов является система их экзоферментов. Как правило, это деполимеразы, т. е. ферменты, расщепляющие клеточные полимеры до мономеров. Этим паразит преследует как бы две цели: разрушает покровные ткани и клеточные стенки хозяина и обеспечивает себя необходимым питанием.

Из числа ферментов, разрушающих клеточные стенки, прежде всего следует назвать нектолитические ферменты, т. е. ферменты, расщепляющие пектиновые вещества. Известно, что первичная клеточная стенка растений состоит из микрофибрилл целлюлозы, погруженных в сплошной матрикс из гемицеллюлоз и пектинов. Между клетками находится срединная пластинка, которая цементирует клетки друг с другом. Главной составной частью ее также являются пектиновые вещества.

Основными компонентами пектиновых веществ являются полимеры, состоящие из остатков галактуроновых кислот, в которые периодически вкраплены остатки рамнозы. Последние соединены с гемицеллюлозой, которая, в свою очередь, связана с фибриллами целлюлозы. Карбоксильные группы полигалактуронидов метилированы.

К пектолитическим ферментам принадлежат пектинметилэстеразы, отрывающие метильную группу (группу —СН3) от полигалактуронида, а также ферменты, расщепляющие на отдельные фрагменты или деполимеризующие пектиновые вещества (гидролазы и лиазы). Пектолитические ферменты первыми воздействуют на клеточную стенку растений.

Строение клеточной стенки таково, что только после разложения пектиновых веществ могут освободиться и стать доступными для ферментов и другие полимеры (например, целлюлоза и гемицеллюлоза), подлежащие, в свою очередь, ферментативному расщеплению. Действительно, на примере многих фитопатогенных микроорганизмов показано, что пектолитические ферменты продуцируются ими в первую очередь, тогда как гемицеллюлазы и целлюлазы появляются позднее. Такой порядок продуцирования ферментов фитопатогенов является лишним доказательством ключевой роли пектолитических ферментов в процессе патогенеза.

Трудно назвать фитопатогена, у которого бы не удалось обнаружить пектолитические ферменты, их содержат возбудители гнилей, пятнистостей, ожогов и, наконец, инфекционного увядания. За последнее время установлена способность некоторых облигатных паразитов продуцировать пектолитические ферменты. Кроме пектолитических ферментов, патогены обладают также ферментами, расщепляющими другие полимеры клеточной стенки — целлюлазами, разрушающими целлюлозу, глюканазами, расщепляющими глюканы, гемицеллюлазами — гемицеллюлозы. Патогены выделяют также ферменты, расщепляющие белки и полипептиды — протеазы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

* Данная работа не является научным трудом, не является выпускной квалификационной работой и представляет собой результат обработки, структурирования и форматирования собранной информации, предназначенной для использования в качестве источника материала при самостоятельной подготовки учебных работ.

Болезни растений, фитопатологии. Все растения подвержены разнообразным заболеваниям, которые можно подразделить на две большие группы: инфекционные и неинфекционные. Наибольший интерес для человека представляют болезни культурных растений, наносящие значительный экономический ущерб.

Возбудители инфекционных (паразитарных) заболеваний растений относятся к разным группам организмов. Типичные паразиты растений (фитопаразиты) – многие грибы, бактерии и миксомицеты. Известны и паразитические семенные растения. Из представителей животного мира в качестве фитопаразитов (их обычно называют вредителями) наиболее часто выступают насекомые, клещи, нематоды и некоторые простейшие.

Грибы вызывают наибольшее число опасных болезней растений (фитомикозов). К классу грибов оомицетов относятся возбудители черной гнили яблок и фитофтороза картофеля. Аскомицеты вызывают мучнистую росу, рак каштана и болезни завядания (вилт) ряда важных сельскохозяйственных культур, например хлопчатника, томатов, картофеля и капусты. Базидиомицеты являются возбудителями головни и ржавчины – опасных болезней зерновых культур. Некоторые поражения стеблей и листьев вызывают несовершенные грибы. Для борьбы с паразитическими грибами применяют обработку различными химикатами, которые называются фунгицидами. Правильный севооборот и возделывание устойчивых к болезням сортов также помогают сдерживать развитие болезней.

Бактерии являются возбудителями болезней растений (фитобактериозов), которые ежегодно приводят к значительным потерям урожая. Они поражают свыше 150 родов растений из 50 с лишним семейств. От бактериозов страдают такие важные культуры, как хлопчатник, картофель, кукуруза, рис, табак, бобы, томаты, ячмень, вигна, пшеница, яблони и сахарный тростник. Хотя болезнь может поражать все части растения – корни, стебли, листья и плоды, – особенно уязвимы молодые сочные ткани. Типичные симптомы бактериозов – карликовость и изменение окраски, но возможны также завядание (вилт), мягкая гниль и образование раковых наростов. В распространении бактерий участвуют ветер, дождь, насекомые и птицы, а также грязная сельскохозяйственная техника и переходящий с места на место скот. Вместе с партиями растениеводческой продукции (клубнями, луковицами, семенами и т.д.) могут перемещаться и возбудители болезней, которыми страдают соответствующие культуры. Наиболее эффективные методы защиты от фитобактериозов – правильный севооборот, стерилизация почвы, обработка ядохимикатами, обеззараживание семян, использование здоровых семян и устойчивых сортов. Отдельные больные растения, обнаруженные среди посевов и посадок, следует немедленно удалять и сжигать.

Миксомицеты по большей части сапрофиты. Хотя для науки эти организмы и представляют большой интерес, к важным фитопатологическим агентам они не относятся. Их паразитические формы вызывают порошистую паршу картофеля и килу крестоцветных.

Вирусы считают паразитами, поскольку они размножаются только в клетках организма-хозяина. Распространяются вирусы главным образом насекомыми, поэтому защита от фитовирозов подразумевает борьбу с переносчиками.

Наследственность и среда. Неинфекционные (непаразитарные) болезни растений связаны как с их наследственными дефектами, так и с влиянием неблагоприятных факторов внешней среды. Например, почва может быть бедной гумусом, слишком кислой или слишком щелочной, чрезмерно сухой или перенасыщенной влагой; иногда в ней присутствуют вредные ингредиенты, скажем, избыток железа, а питательных элементов не хватает или их соотношение оказывается несбалансированным. В индустриальных районах условия для земледелия весьма неблагоприятны, в основном из-за дыма и копоти, выбросов в атмосферу вредных газов и загрязнения водоемов. Губят растения и различные стихийные бедствия: град, сильные дожди и снегопады, гололед, сильные ветры и т.п.

Найти в природе растение без посторонней микробиоты невозможно. Многие здоровые растения содержат возбудителей болезни в латентной форме. Несмотря на этот неопровержимый факт, подавляющее большинство растений здоровы, то есть все основные биохимические и биофизические процессы проходят в определенных, среднестатистических рамках. Под влиянием возбудителя заболевания или неблагоприятных абиотических факторов окружающей среды наблюдается нарушения нормального развития – болезнь растения.

Систематические категории возбудителей болезни растений

Возбудителями болезни растений являются различные микроорганизмы:

Вирусы – неклеточные субмикроскопические организмы. Состоят из нуклеиновой кислоты, покрытой белковой оболочкой. Ведут паразитический образ жизни внутри живых клеток.

Вироиды – вирусоподобные фитопатогены, состоящие из одной циклической молекулы РНК, способной реплицироваться в растении.

Бактерии– одноклеточные безъядерные организмы (прокариоты). Нуклеотид бактериальной клетки состоит из кольцевой ДНК. Нуклеотид не отделен от цитоплазмы мембраной и имеет вид небольших зерен.

Фитоплазмы – специфическая группа организмов, занимает промежуточное положение между бактериями и вирусами.

Грибы и грибоподобные организмы – отдельная группа организмов, отличающаяся от растений и животных типом питания. В отличие от растений, они не являются автотрофами и утилизируют только запасенную в органических соединениях энергию. В отличие от животных грибы – осмотрофы. Питаются всасыванием вещества из окружающей среды.

Свойства фитопатогена

Патогенность

Патогенность – специфическая способность микроорганизма вызывать заболевание.

Агрессивность

Агрессивность – количественный признак патогенности, отражающий способность патогенна к размножению в тканях растений, на которых патоген паразитирует. Агрессивность изменяется в широком диапазоне в зависимости от условий окружающей среды. Агрессивность оценивается в зависимости:

  • от длины инкубационного периода –быстроты появления симптомов;
  • скорости распространения патологического процесса по тканям растений;
  • числа инфекционных единиц, способных вызывать заражение;
  • от интенсивности спороношения (у грибов).

Вирулентность

Вирулентность – качественный признак патогенности, ее можно определить, как способность фитопатогена вызывать заболевания у определенных видов и сортов растения-хозяина.

Установлено существование специализированных рас патогенов, которые вирулентны для одних сортов и невирулентны (авирулентны) для других.

Специализированные формы распадаются на физиологические расы, а последние в свою очередь – на биотипы, отличающиеся по патогенности от основной расы.

На одном и том же сорте различные расы ведут себя по-разному: одна устанавливает взаимоотношения с клетками растения, получает от него питательные вещества, другая вызывает в клетках защитную реакцию сверхчувствительности, в результате которой наблюдается гибель и клетки, и патогена.

Состав рас патогена отличается в различных регионах и определяется культивируемыми в данной местности сортами растения-хозяина.

Например, возбудитель стеблевой (линейной) ржавчины зерновых, базидиальный гриб из Порядка Ржавчинные – Puccinia graminis, имеет более 300 рас. Внутри расы могут подразделяться на биотипы, отличающиеся по патогенности от основной расы. В США у расы 15 Puccinia graminis были выявлен биотип 15А, образующий более мелкие пустулы и 15В с более высокой вирулентностью на дополнительном сорте-дифференциаторе.

Физиологические расы обозначаются цифрами, биотипы – буквой, стоящей после цифрового обозначения расы.

Формировать физиологические расы и биотипы способны патогены, относящиеся к различным систематическим категориям фитопатогенов. Физиологические расы и биотипы установлены у слизевиков, грибов, цветковых паразитов. Вирусы и бактерии формируют аналогичные расам группы – штаммы.

Специализация фитопатогенов

Специализация фитопатогенов – приуроченность к определенному питающему субстрату, способность паразитировать на одном или нескольких растениях-хозяевах.

Различают несколько видов специализации:

  • филогенетическая – проявляется в приспособленности паразитировать на близкородственной группе растений-хозяев;
  • онтогенетическая (возрастная) – связана с приуроченностью патогенов к определенному этапу развития растения или отдельных органов;
  • гистотропная – способность поражать определенные ткани растений;
  • органотропная – способность поражать определенные органы растений.

Фитопатоген может обладать всеми типами специализации либо одним или несколькими. Наиболее важны филогенетическая и онтогенетическая специализации.

Филогенетическая специализация

Филогенетическая специализация – способность патогенного вида к поражению одного или многих видов растений-хозяев. По данной характеристике патогены делят на полифагов и монофагов:

  • монофаги – узкоспециализированные патогены, делятся на паразитирующих на одном роде или только на одном виде растений;
  • полифаги – широкоспециализированные патогены, делятся на паразитирующих, на растениях одного семейства и поражающих растения из разных семейств.

Патологический процесс

При изучении действия возбудителей болезни на растительный организм, особенно важно учитывать изменчивость взаимосвязей в единой системе растение – паразит – среда. Эта изменчивость характеризует динамичность развития болезни растения и определяется как патологический процесс.

Патологическпий процесс – это все изменения внутренних тканей и клеток растения под влиянием жизнедеятельности возбудителя болезни и неблагоприятных абиотических факторов окружающей среды. Это процесс сопровождается нарушением физиологических функций тканей и органов растения.

В основе патологического процесса лежит нарушение обмена веществ. Характеризуется он продолжительностью и глубиной происходящих процессов. С этой точки зрения болезни растения определяется, как сложное динамическое состояние, характеризующееся патологическим процессом, сопровождающимся нарушением физиологических функций, изменением структуры и снижением продуктивности растения.

Динамика и исход патологического процесса зависит от свойств самого растения, особенностей возбудителя болезни, условий окружающей среды. Каждая из трех составляющих может оказать решающее влияние на течение болезни и ее исход.

Пути распространения возбудителя болезни

Различают несколько способов распространения возбудителей заболевания:

  1. Анемохория – распространение воздушным путем. Часто встречается у грибов. Так распространяются уредоспоры ржавчинного гриба Puccinia graminis, конидии Peronospora brassicae. Бактерии Erwinia amylovoraраспространяются по воздуху в виде слизистых нитей экссудата.
  2. Гидрохория – распространение с водой. Этот способ не имеет существенного значения при распространении на большие расстояния, но играет определенную роль в органичном пространстве (поле, теплица, сад). Так могут распространяться грибы рода Fusarium, низший гриб Plasmodiophora brassicae, бактерия Pseudomonas syringae pv. glycinea.
  3. Зоохория – распространение с помощью различных организмов-переносчиков. В распространении фитопатогенов участвуют насекомые, клещи, нематоды, различные животные. С помощью организмов переносчиков (векторов) распространяются: столбур пасленовых, возбудитель желтой карликовости картофеля. Слизистый бактериоз капусты во время вегетации переносится капустной мухой, клопами и другими капустными вредителями.
  4. Антропохория – распространение с помощью человека в основном происходит во время проведения ручных операций по уходу за растениями. При механической обработке с частичками почвы по полю разносится споры возбудителя рака картофеля. Патогены завозят в новые районы с семенами, посадочным материалом, сельскохозяйственной продукцией и сырьем.

Многие патогены, в частности представители рода Peronospora, и другие возбудители ложных мучнистых рос, распространяются и водным, и воздушным способом.

(c) Справочник AgroXXI

Читайте также: