Одиночное сокращение суммация тетанус реферат

Обновлено: 06.07.2024

Мышечное сокращение является жизненно важной функцией организма, связанной с оборонительными, дыхательными, пищевыми, половыми, выделительными и другими физиологическими процессами. Все виды произвольных движений – ходьба, мимика, движения глазных яблок, глотание, дыхание и т. п. осуществляются за счет скелетных мышц. Непроизвольные движения (кроме сокращения сердца) – перистальтика желудка и кишечника, изменение тонуса кровеносных сосудов, поддержание тонуса мочевого пузыря – обусловлены сокращением гладких мышц. Работа сердца обеспечивается сокращением сердечной мускулатуры.

Одиночное мышечное сокращение. При раздражении мышцы одиночным импульсом тока возникает одиночное мышечное сокращение.

Амплитуда одиночного сокращения мышцы зависит от количества сократившихся в этот момент миофибрилл. Возбудимость отдельных групп волокон различна, поэтому пороговая сила тока вызывает сокращение лишь наиболее возбудимых мышечных волокон. Амплитуда такого сокращения минимальна. При увеличении силы раздражающего тока в процесс возбуждения вовлекаются и менее возбудимые группы мышечных волокон; амплитуда сокращений суммируется и растет до тех пор, пока в мышце не останется волокон, не охваченных процессом возбуждения. В этом случае регистрируется максимальная амплитуда сокращения, которая не увеличивается, несмотря на дальнейшее нарастание силы раздражающего тока.

Фазы и режимы сокращения скелетной мышцы

Фазы мышечного сокращения

При раздражении скелетной мышцы одиночным импульсом электрического тока сверхпороговой силы возникает одиночное мышечное сокращение, в котором различают 3 фазы (рис. 4, А):

• латентный (скрытый) период сокращения (около 10 мс), во время которого развивается потенциал действия и протекают процессы электромеханического сопряжения; возбудимость мышцы во время одиночного сокращения изменяется в соответствии с фазами потенциала действия;

• фаза укорочения (около 50 мс);

• фаза расслабления (около 50 мс).

Тетанус, тетаническое мышечное сокращение (др.-греч. τέτανος — оцепенение, судорога) — состояние длительного сокращения, непрерывного напряжения мышцы, возникающее при поступлении к ней через мотонейрон нервных импульсов с высокой частотой. При этом расслабления между последовательными одиночными сокращениями не происходит и возникает их суммация, приводящая к стойкому максимальному сокращению мышцы.

Виды тетануса, механизм возникновения различных видов тетануса:

Если последующее раздражение наносится, когда мышца уже начала расслабляться после предыдущего укорочения (то есть приходится на фазу расслабления предыдущего цикла), -наблюдаетсязубчатый тетанус (неполный). На миографической кривой вершина второго сокращения будет отделена от вершины первого небольшим западением кривой (рис. 24Б).

Если последующее раздражение приходится на фазу укорочения предыдущего цикла, наблюдается гладкий тетанус (полный).На миографической кривой второе сокращение полностью сливается с первым, образуя единую вершину (рис. 24В).

В порядке возрастания амплитуды сокращения можно расставить режимы сокращения так: одиночное мышечное сокращение, зубчатый тетанус, гладкий тетанус, Причем амплитуда зубчатого и гладкого тетануса зависит от частоты раздражения. Во время одиночного сокращения в поперечных мостиках между нитями актина и миозина возникает упругое напряжение, однако одиночного стимула недостаточно для прикрепления всех мостиков. Если стимулы поступают с высокой частотой, обеспечивая тетаническое сокращение, то уровень Са 2+ в интервалах между стимулами остается высоким, потому что кальциевый насос не успевает вернуть все ионы в СПР. Высокий уровень Са 2+ обеспечивает образование большего количества поперечных мостиков, что в свою очередь повышает амплитуду укорочения мышцы. При этом чем больше частота стимуляции, тем выше амплитуда укорочения, но до определенного предела.

В латентный период мышечного сокращения происходят последовательно следующие процессы:

· распространение потенциала действия по сарколемме и системе поперечных трубочек вглубь мышечного волокна;

· возбуждение мембран цистерн саркоплазматического ретикулума и открытие кальциевых каналов;

· выход из концевых цистерн ионов кальция;

· диффузия ионов кальция в межфибриллярное пространство;

· взаимодействие ионов кальция с ТТК, расположенным на актиновой нити;

· освобождение активных участков актиновых нитей для связывания с головкой миозина.

Наименьшая частота стимуляции мышцы, при которой амплитуда гладкого тетануса максимальная, называется оптимум частоты раздражения. При дальнейшем повышении частоты стимуляции происходит расслабление мышцы, такая частота получила названиепессимальной. Уменьшение частоты стимуляции тотчас же приводит к восстановлению исходного высокого уровня тетанического сокращения

Оптимум силы-сила раздражителя, при действии которого возбуждением охвачены все мышечные волокна и амплитуда тетануса максимальна.

Пессимум силы-сила раздражителя, превышающая оптимальную, которая вызывает уменьшение амплитуды тетануса вплоть до полного расслабления мышцы.

В целостном организме мышцы сокращаются в режимах:

- одиночного сокращения и зубчатого тетануса, характерных для медленных ДЕ;

- “ложного” тетануса -то есть в виде ряда последовательных одиночных сокращений, свойственных быстрым ДЕ.

Однако форма сокращения целостной мышцы напоминает гладкий тетанус. Причина этого -асинхронность разрядов мотонейронов и сократительной реакции отдельных мышечных волокон (мышечные волокна, относящиеся к одной двигательной единице, сокращаются синхронно). Благодаря этому мышца плавно сокращается и плавно расслабляется, а также может длительно находиться в сокращенном состоянии за счет чередования сокращений множества мышечных волокон.

Различают зубчатый и гладкий тетанус. При зубчатом тетанусе каждый последующий нервный импульс воздействует на начавшую расслабляться мышцу, при этом происходит неполная суммация сокращений. При гладком тетанусе, имеющем бо́льшую амплитуду, воздействие импульса происходит в конце периода укорочения, что приводит к полной суммации сокращений.

3. Морфо-функциональные особенности гладких мышц.

Общие условия выбора системы дренажа: Система дренажа выбирается в зависимости от характера защищаемого.

Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим.

Папиллярные узоры пальцев рук - маркер спортивных способностей: дерматоглифические признаки формируются на 3-5 месяце беременности, не изменяются в течение жизни.

Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций.

Физика и биология, на первый взгляд, довольно далекие друг от друга науки.

Но это только на первый взгляд. В действительности же в этих науках есть много общих точек. Например, в анатомии, зрение. Здесь присутствует элемент оптики: лучи света преломляются в хрусталике глаза, и элемент механики: хрусталик деформируется мышцами. Хотя, говоря о мышцах, нельзя не упомянуть о том, что их работа напрямую связана с физикой. Ведь по сути дела, механизм их действия, сокращение в связи с сокращением белковых нитей, физический процесс. А обмен веществ? Ведь питательные вещества переходят из крови в межклеточное вещество, из межклеточного вещества в клетку и из клетки в межклеточное вещество в основном из-за перепада в давлении. А нагревание внешних тканей тела кровью вследствие теплопередачи?

И физика стыкуется с биологией не только в анатомии. У птиц есть аэродинамическое оперение, у рыб гидродинамическая чешуя и боковая линия, для улавливания колебаний воды. Опять же слух…

Интерес биофизики к процессам происходящим в сокращающихся мышцах основан не только на выяснении механизмов мышечных болезней, но и что может быть даже более важным – это раскрытие механизма превращения электрической энергии в механическую, минуя сложные механизмы тяг и передач.

Для того, чтобы понять механизм и биофизические процессы происходящие в сокращающихся мышцах, необходимо заглянуть в строение мышечного волокна.

Структурной единицей мышечного волокна являются Миофибриллы – особым образом организованные пучки белков, располагающиеся вдоль клетки.

Миофибриллы в свою очередь построены из белковых нитей (филаментов) двух типов – толстых и тонких. Основным белком толстых нитей является миозин, а тонких – актин. Миозиновые и актиновые нити – главный компонент всех сократительных систем в организме. Электронно-микроскопическое изучение показало строго упорядоченное расположение миозиновых и актиновых нитей в миофибрилле. Функциональной единицей миофибриллы является саркомер – участок миофибриллы между двумя Z-пластинками. Саркомер включает в себя пучок миозиновых нитей, серединой сцепленных по так называемой М-пластине, и проходящих между ними волокон актиновых нитей, которые в свою очередь прикреплены к Z-пластинам.

1. Молекулярный механизм сокращения

Рис. 1 . Схема участка волокна скелетной мышцы человека (по Garamvolgyi)

Рис. 2 . А. Поперечнополосатая структура миофибрилл: слева расслабление, справа сокращение. Б. Организация миозиновых и актиновых нитей в расслабленном и сократившемся саркомере. Аддитивный характер укорочения последовательно соединенных саркомеров.

Теория скользящих нитей

В покоящейся мышце концы толстых и тонких филаментов обычно лишь слабо перекрываются на границе между А– и I–дисками. Эта зона перекрывания в А–диске выглядит в световом микроскопе гораздо темнее центральной Н–зоны, в которой нет актиновых нитей. На электронных микрофотографиях Н–зоны видна очень тонкая темная М–линия в середине саркомера – сеть опорных белков, по–видимому, удерживающих толстые нити в составе единого пучка.

Укорочение саркомеров. Мышца сокращается в результате укорочения множества последовательно соединенных саркомеров в миофибриллах. Сравнивая структуры саркомера в двух различных функциональных состояниях, можно видеть изменения поперечной исчерченности и взаиморасположения нитей во время сокращения: тонкие актиновые филаменты скользят вдоль толстых миозиновых, двигаясь между ними к середине их пучка и саркомера.

Длина нитей не меняется и при растяжении мышцы. Тонкие филаменты попросту вытягиваются из промежутков между толстыми нитями, так что степень перекрывания их пучков уменьшается.

В результате однократного движения поперечных мостиков вдоль актиновой нити саркомер укорачивается только на 2 х 10 нм, т.е. примерно на 1% своей длины. Однако при изотоническом сокращении мышцы лягушки саркомеры за десятую долю секунды укорачиваются на 0,4 мкм, т. е. на 20% длины. Для этого поперечные мостики должны совершить свои гребковые движения за указанный промежуток времени не один, а 20 раз.

Даже при изометрическом сокращении поперечные мостики не находятся в непрерывно напряженном состоянии. На самом деле каждая миозиновая головка уже через сотые или десятые доли секунды отделяется от актиновой нити; однако через такое же короткое время следует новое прикрепление к ней. Несмотря на ритмичное чередование прикреплений и отделений с частотой порядка 5–50 Гц, сила, развиваемая мышцей в физиологических условиях, остается неизменной (исключение–летательные мышцы насекомых), так как статистически в каждый момент времени в прикрепленном, обусловливающем напряжение, состоянии находится одно и тоже количество мостиков.

Обычно мышца возбуждается при поступлении потенциалов действия от иннервирующих мотонейронов; в результате передачи возбуждения через нервно–мышечные синапсы генерируются мышечные потенциалы действия (непрямая стимуляция). Возможна и прямая стимуляция мышечных волокон, но только в экспериментальных условиях. Например, при раздражении изолированной мышцы лягушки одиночным электрическим импульсом длительностью около 1 мс по мышечному волокну от места раздражения примерно через 1–2 мс со скоростью примерно 2 м/с будет распространяться потенциал действия, а еще через несколько миллисекунд оно сократится . Таким образом, сокращение вызывается потенциалом действия, т. е. возбуждением мембраны волокна.

Электромеханическое сопряжение

Передача команды к сокращению от возбужденной клеточной мембраны к миофибриллам в глубине клетки (электромеханическое сопряжение) включает в себя несколько последовательных процессов, ключевую роль в которых играют ионы Са 2+ .

Механизм активации ионами кальция мышечного волокна легче понять, рассмотрев структуру актиновых нитей (рис. 4). Каждый такой филамент длиной около 1 мкм и толщиной 5–7 нм состоит из двух закрученных одна вокруг другой цепочек мономеров актина толщиной 5 нм. Похожая структура получится, если взять две нити бус и скрутить их в виде спирали по 14 бусин в каждом витке

Рис. Действие Ca l+ во время активации миофибриллы. А. Актиновая и миозиновая нити на продольном сечении волокна. Б. Они же на его поперечном сечении. Когда Са 2+ связывается с тропонином, тропомиозин попадает в желобок между двумя мономерами актина, обнажая участки прикрепления поперечных мостиков.

Через регулярные промежутки примерно по 40 нм актиновые цепочки несут сферические молекулы тропонина, а в желобках между двумя цепочками лежат нити тропомиозина. Исследования с помощью рентгеноструктурного анализа (малоугловое рентгеновское рассеяние) показали, что в отсутствие Са 2+ , т.е. при расслабленном состоянии миофибрилл, длинные молекулы тропомиозина располагаются так, что блокируют прикрепление поперечных миозиновых мостиков к актиновым нитям. И напротив, под влиянием Са 2+ молекулы тропомиозина глубже опускаются в желобки между цепочками мономеров актина, открывая участки прикрепления для поперечных мостиков. В результате те прикрепляются к актиновым нитям (рис. 4, Б), расщепляется АТФ и развивается мышечная сила.

Хранение и высвобождение ионов кальция . Расслабленная мышца содержит более 1 мкмоль Са 2+ на 1 г сырой массы. Если бы соли кальция не были изолированы в особых внутриклеточных хранилищах, обогащенные его ионами мышечные волокна находились бы в состоянии непрерывного сокращения.

Структура внутриклеточных систем хранения кальция в разных мышцах не вполне одинакова (скелетная мышца человека (рис. 1.; мышца лягушки–рис. 5). Во многих участках поверхностная мембрана мышечной клетки образует углубления в виде трубочек (диаметром 50 нм), перпендикулярных продольной оси волокна; эта система поперечных трубочек соединяется с внеклеточной средой и обычно окружает каждую миофибриллу на уровне Z–пластинок (у лягушки) или в области I–дисков (у высших позвоночных).

Перпендикулярно поперечным трубочкам, т. е. параллельно миофибриллам, расположена система продольных трубочек (истинный саркоплазматический ретикулум). Пузырьки на их концах (терминальные цистерны) прилегают к мембранам системы поперечных трубочек, образуя так называемые триады. В этих пузырьках и хранится внутриклеточный кальций. В отличие от поперечной системы продольная не сообщается с внеклеточной средой. Мембраны саркоплазматического ретикулума содержат работающий на энергии АТФ кальциевый насос, который осуществляет активный транспорт из миоплазмы в продольные трубочки, снижая таким образом примерно до 10 –7 М миоплазматическую концентрацию этих ионов в покоящейся (расслабленной) мышце.

Электромеханическое сопряжение происходит посредством распространения потенциала действия по мембранам поперечной системы внутрь клетки. При этом возбуждение быстро проникает в глубь волокна, переходит на продольную систему и в конечном счете вызывает высвобождение Са 2+ из терминальных цистерн во внутриклеточную жидкость, окружающую миофибриллы, что и ведет к сокращению

При одиночном импульсе сокращение кратковременно расслабление мышцы вызывается обратным переносом активирующих ионов Са 2+ посредством кальциевого насоса в каналы саркоплазматического ретикулума. Удаление ионов Ca 2+ из миоплазмы идет до тех пор, пока их концентрация в ней не упадет до примерно 10 –7 М. При этом подавляются активность АТФазы миозина и взаимодействие между актином и поперечными мостиками, которые отделяются от актиновых нитей.

Этот процесс составляет первый этап электромеханического сопряжения (рис. 6). Воздействуя через микроэлектрод слабыми импульсами тока на мышечное волокно лягушки, эти авторы вызывали локальную деполяризацию такого маленького участка плазматической мембраны, что стимулировалась только одна поперечная трубочка (на уровне Z–пластинки). Возникающее в результате местное сокращение (контрактура) ограничивалось саркомерами поверхностных миофибрилл, непосредственно прилегающих к этой трубочке.По мере усиления стимула активировались все глубже расположенные миофибриллы. Очевидно, мембраны поперечных трубочек легко возбуждаются электрическим током, способны проводить возбуждение и составляют важное звено в процессе передачи сигнала от клеточной мембраны к хранилищам кальция.

Только за счет такой электрической передачи по поперечной системе возможна быстрая мобилизация запасов кальция в глубине волокна, и только этим можно объяснить очень короткий латентный период между стимулом и сокращением. Диффузия Ca 2+ от поверхностной мембраны к миофибриллам, находящимся в центре мышечного волокна толщиной 100 мкм, продолжалась бы гораздо дольше, так что для волокон скелетных мышц подобный механизм можно исключить уже по временным соображениям.

Высвобождение кальция при одиночном сокращении. Блинке с коллегами выделили из светящихся медуз белок экворин, который при взаимодействии с Ca 2+ излучает свет. После инъекции этого белка изолированное мышечное волокно закрепляли изометрически и раздражали электрическим током с интервалами 100 или 200 мс. С помощью высокочувствительного фотометра (фотоумножителя) регистрировалась люминесценция (излучение света) экворина, сопровождавшая внутриклеточное высвобождение Ca 2+ (рис. 7). При стимуляции с частотой 5 Гц она была кратковременной, поскольку ионный насос вскоре перекачивал высвобожденный в миоплазму Ca 2+ обратно в саркоплазматический ретикулум; при таком режиме мышца совершает одиночные сокращения. Однако при ритмичном раздражении с частотой 10 Гц (второй стимул поступает уже через 100 мс после первого) волокно расслабляется не полностью. Второе сокращение накладывается на остаточное сокращение после первого стимула, третье – на предыдущие и т. д.

Суммация одиночных сокращений ведет к росту как максимального напряжения в сократительном цикле, так и остаточной величины одиночных сокращений, хотя внутриклеточный уровень Ca 2+ после каждого из них (судя по люминесценции) почти возвращается к уровню покоя.

Рис. 6. Опыт, демонстрирующий возможность локальной активации Т–системы. Слабое локальное раздражение микрокатодом волокна поперечнополосатой мышцы лягушки (в области Z–пластинки, непосредственно над Т–трубочкой) вызывает укорочение прилегающих I–дисков: А– до, Б– во время раздражения

При этом опыт, представленный на рис. 7, показывает, что увеличение общего напряжения при стимуляции с интервалами по 100 мс нельзя объяснить повышением уровня внутриклеточного Ca 2+ .

Высвобождение Са 2+ при тетанусе . Если стимулы поступают с высокой частотой (не менее 20 Гц), уровень Са 2+ в интервалах между ними остается высоким, потому что кальциевый насос не успевает вернуть все ионы в продольную систему саркоплазматического ретикулума. Как показывает рис. 7, в таких условиях отдельные сокращения почти полностью сливаются. Это состояние устойчивого сокращения, или тетанус, наблюдается в том случае, когда промежутки между стимулами (или потенциалами действия в клеточной мембране) меньше примерно 1/3 длительности каждого из одиночных сокращений. Следовательно, частота стимуляции, необходимая для их слияния, тем ниже, чем больше их длительность; по этой причине она зависит от температуры. Минимальный промежуток времени между последовательными эффективными стимулами во время тетануса не может быть меньше рефрактерного периода, который приблизительно соответствует длительности потенциала действия.

Рис. 7. Опыт, демонстрирующий внутриклеточное высвобождение Са 2+ в мышечных волокнах. Люминесценция (красные кривые) и развитие изометрического напряжения в изолированном мышечном волокне шпорцевой лягушки при прямом раздражении импульсами тока длительностью по 0,5 мс с частотой 5, 10 и 20 Гц (моменты раздражения показаны штрихами под кривыми). Заметны суммация и слияние одиночных сокращений до (зубчатого) тетануса при повышении частоты стимуляции. Изометрическое напряжение измерено в ньютонах на 1 см 2 площади поперечного сечения мышцы, а люминесценция, вызванная Ca 2+ , в единицах силы анодного тока фотоумножителя. Вверху: схема экспериментальной установки, использованной Блинксом и др.

Подпороговые стимулы не вызывают потенциалов действия и высвобождения Ca 2+ . Как только интенсивность стимула превысит определенный пороговый уровень, генерируется распространяющийся потенциал действия и происходит максимальное высвобождение Ca 2+ , это обеспечивает максимальную силу сокращения, уже не возрастающую при повышении интенсивности стимула.

Рис. 8. Временной ход потенциала действия и изометрического сокращения поперечнополосатой мышцы (приводящей большой палец)

2. Биофизика, книга 1. Учебное пособие для вузов. /под ред. А.Б.Рубина. - Москва: "Высшая школа", 1987., 365 с.

1. Роль мышечного сокращения в организации поведенческой деятельности человека. Классификация мышц и их функции. Виды и режимы мышечных сокращений.

2. Гладкие мышцы, их морфологические и физиологические особенности.

3. Одиночное мышечное сокращение, его фазы. Суммация сокращений.

4. Тетаническое сокращение, его виды. Оптимум и пессимум по Введенскому

5. Сократительный аппарат мышечного волокна. Механизм мышечного сокращения.

6. Синапс. Классификация. Особенности строения. Механизм передачи возбуждения в химическом синапсе. Свойства синапсов.

7. Медиатор. Виды медиаторов. Свойства медиаторов.

8. Электрические и тормозные синапсы. Особенности передачи сигнала.

9. Пути фармакологической регуляции синаптической передачи возбуждения.

Общим свойством всего живого и основой активного поведения является движение.

Органом движения является мышечный аппарат, который включает 3 вида мышц: скелетные, гладкие и сердечную мышцы.

Они выполняют следующие функции:

1. Создание позы и удержание тела в пространстве, преодоление инерции.

1. Двигательная функция внутренних органов (моторная функция кишечника, сократительная функция сердца, обеспечение дыхания за счет сокращения дыхательных мышц).

2. Эффекторный механизм мыслительной (произносимая речь) и поведенческой деятельности.

3. Преобразование химической энергии макроэргических соединений в механическую, тепловую, электрическую энергию.

Скелетные мышцы

Составляют 35-40% массы тела, их количество достигает 600.

Состоят из пучков мышечных волокон, заключенных в общую соединительно-тканную оболочку.

Мышечное волокно – это гигантская, многоядерная мышечная клетка (диаметр от 1 до 100 мкм, длина от 5 до 400 мм), содержащая сотни миофибрилл, которые являются структурной единицей и представляют сократительный аппарат мышечного волокна. Миофибриллы включают актин и миозин.

Скелетные волокна подpазделяются на фазные волокна (они генерируют потенциал действия) и тонические (не способны генерировать распространяющееся возбуждение).

Фазные волокна делятся на быстрые волокна (белые, гликолитические) и медленные волокна (красные, окислительные).

Физические свойства скелетных мышц.

Растяжимость – это способность мышцы изменять свою длину под действием растягивающей силы.

Эластичность – способность мышцы принимать свою первоначальную длину после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы.

Сила – определяется максимальным грузом, который мышца в состоянии поднять.

Способность совершать работу – определяется произведением массы поднятого груза на высоту подъема.

Физиологические свойства скелетных мышц: возбудимость, проводимость, сократимость, лабильность.

Для скелетной мышцы характерны три основных режима сокращения:

ИЗОТОНИЧЕСКИЙ – укорочение мышцы без изменения ее тонического напряжения (когда мышце не приходится перемещать груз, например, сокращение мышц языка).

ИЗОМЕТРИЧЕСКИЙ – длина мышечных волокон остается постоянной на фоне увеличения напряжения (попытка поднять непосильный груз)

АУКСОТОНИЧЕСКИЙ – изменение длины сопровождается изменением напряжения (работа мышцы при выполнении трудовых, спортивных и других двигательных актов).

Для скелетной мышцы характерны два вида сокращений:

ОДИНОЧНОЕ сокращение – возникает при действии одиночным стимулом (раздражителем) непосредственно на мышцу (прямое раздражение), или через иннервирующий ее двигательный нерв (непрямое).

ТЕТАНИЧЕСКОЕ (суммированное) сокращение – длительное сокращение мышцы в ответ на ритмическое раздражение.

(В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС поступают не одиночные импульсы, а серия импульсов, следующих друг за другом с определенными интервалами).

2. Гладкие мышцы, их морфологические и физиологические особенности

Гладкие мышцы находятся:

· во внутренних органах (пишеварительный тракт, мочевой пузырь);

· в сосудах, коже, глазе (мышцы радужной оболочки, цилиарная мышца).

Фазно-тонические – способны быстро сокращаться и подразделяются на обладающие автоматией и не обладающие автоматией.

Морфологические особенности.

1. Образованы гладкомышечными клетками веретенообразной формы.

2. Хаотично расположены и окружены соединительной тканью (поэтому лишены поперечной исчерченности).

3. Контактируют друг с другом при помощи нексусов.

4. Сократительный аппарат представлен миофибриллами, состоящими в основном из актина. Миозин представлен только в дисперсной и агрегированной формах.

Физиологические особенности.

1. В основе сокращения – процесс превращения энергии АТФ в механическую энергию сокращения.

2. Сокращения медленные с использованием скользящего механизма.

3. Сокращение протекает с малыми энерготратами.

4. Обладают выраженной пластичностью (длительное сохранение измененной длины).

5. Обладают автоматией.

Раздражителями являются:

1. Быстрое и сильное растяжение гладких мышц.

2. Химические вещества (особенно гормоны и медиаторы, к которым гладкие мышцы обладают высокой чувствительностью).

Особенности электрических процессов.

1. Потенциал покоя в гладких мышцах меньше, чем в скелетных.

Это связано с более высокой проницаемостью мембраны для ионов Na .

В клетках не обладающих автоматией он стабилен и =– 60–70 мВ.

В клетках, обладающих автоматией, он неустойчивый с колебаниями от –30 до –70 мВ.

Потенциал действия имеет длительный латентный период.

Ниже, чем в скелетных мышцах.

Связан с повышением проницаемости для ионов Са.

Несколько опережает сокращение.

2. Проведение возбуждения возникает, если приложенный стимул одновременно возбуждает некоторое минимальное количество мышечных клеток.

Может распространяться на соседние мышечные волокна (из-за малого сопротивления в области контактов) распространяется лишь на определенное расстояние, которое зависит от силы раздражителя скорость значительно меньше, чем в скелетной мышце и составляет от 2 до 15 см/с.

3. Одиночное мышечное сокращение, его фазы. Суммация сокращений

Одиночное мышечное сокращение - это сокращение мышцы в ответ на раздражение мышцы или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным стимулом

Одиночное мышечное сокращение продолжается около 100 мс и развивается по фазам:

Латентный (скрытый) период продолжается до 3 мс и представляет время от начала действия раздражителя до начала видимого ответа (сокращения) мышцы.

Фаза сокращения продолжается 40-50 мс характеризуется укорочением длины мышечного волокна, что связано с увеличением концентрации Сa 2+ в протофибриллярных пространствах и образованием актин-миозиновых связей.

Фаза расслабления продолжается 50-60 мс характеризуется увеличением (восстановлением) длины волокна. Возникает при снижении концентрации Ca 2+ в протофибриллярных пространствах и ослаблением актин-миозиновых связей.

Если на мышцу наносятся два и более раздражений с интервалом менее продолжительности одиночного сокращения, но более продолжительности рефрактрного периода ПД, то происходит суммация сокращений, в результате которой сократительный эффект усиливается.

Существует два типа суммации: частичная и полная

Частичная (или неполная) суммация возникает, если

· интервал между раздражениями меньше продолжительности одиночного мышечного сокращения;

· больше продолжительности фазы сокращения, т.е. если второе раздражение попадает в фазу расслабления.

В результате амплитуда мышечного сокращения возрастает с образованием двух вершин.

Полная суммация возникает, если:

· интервал между раздражениями меньше продолжительности фазы сокращения, но больше продолжительности рефрактерного периода;

· второе раздражение попадает в фазу сокращения.

В результате амплитуда мышечного сокращения изменяется (увеличивается или уменьшается относительно одиночного сокращения) с образованием одной вершины

Увеличение или уменьшение амплитуды связано с изменением возбудимости в процессе возбуждения и зависит от того в какую фазу измененной возбудимости наносится следующее раздражение.

Учитывая, что в скелетной мышце процесс возбуждения продолжается около 8 мс (латентный период ПД - 2,5 мс плюс пиковый потенциал – около 5 мс), становится понятным, что укорочение мышечного волокна начнется тогда, когда быстрая деполяризация произойдет приблизительно на 1/3 от амплитуды пикового потенциала.

Известно, что в период формирования пикового потенциала возбудимость ткани снижена (фаза абсолютной и фаза относительной рефрактерности). Поэтому, если следующее раздражение будет наноситься в этот период, то амплитуда мышечного сокращения будет снижена.

Период возбуждения в скелетной мышце завершается следовой деполяризацией, продолжающейся от 20 до 40 мс.

В этот период возбудимость, а, следовательно, и сократимость повышена. Поэтому, если следующее раздражение будет приходиться на этот период, то амплитуда мышечного сокращения будет возрастать (тем больше, чем больше повышена возбудимость).

3. Тетаническое сокращение, его виды. Оптимум и пессимум по Введенскому

Тетаническое сокращение - это длительное сокращение мышц, возникающее в условиях повторных возбуждений, следующих друг за другом с малым интервалом времени

Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий.

В их основе лежат механизмы частичной или полной суммации.

Вид тетанического сокращения определяется Механическим состоянием мышцы в момент повторного возбуждения. Состоянием возбудимости мышцы в момент повторного возбуждения.

Зубчатый тетанус развивается на ряд последовательных раздражений, интервал между которыми больше продолжительности фазы сокращения, но меньше продолжительности одиночного мышечного сокращения (интервал от 100 до 50 мс при частоте раздражений от 10 до 20 Гц).

В начале фазы расслабления этот уровень выше, чем в конце.

Гладкий тетанус развивается на ряд последовательных раздражений, интервал между которыми меньше длительности фазы сокращения, но больше продолжительности потенциала действия (интервал от 50 до 5 мс при частоте 20 до 200 Гц).

Каждое новое сокращение формируется на фоне не завершившегося сокращения мышцы, образуя единую, гладкую вершину. Ее высота определяется уровнем измененной возбудимости в процессе возбуждения.

Если каждый следующий раздражитель попадает в фазу экзальтации (повышенной возбудимости), то амплитуда сокращения будет большой.

Если импульсы попадают в период сниженной возбудимости (относительная рефрактерность), то амплитуда будет снижена.

Явление изменения амплитуды в зависимости от возбудимости мышцы объяснил H.Е.Введенский, введя понятие оптимума и пессимума.

Оптимум - это тетаническое сокращение максимальной амплитуды.

Оптимальная частота – максимальная частота раздражений, при которой возникает максимальная амплитуда тетанического ответа.

Пессимум – снижение амплитуды тетанического сокращения при увеличении частоты раздражений (выше оптимальной величины).

Пессимальная частота – максимальная частота (сверх оптимальной), при которой возникает минимальная амплитуда тетанического ответа.

4. Сократительный аппарат мышечного волокна. Механизм мышечного сокращения

Структурной единицей мышечного волокна являются миофибриллы.

Они разделены на чередующиеся участки (диски), которые обладают различными оптическими свойствами.

Диски, обладающие двойным лучепреломлением, получили название анизотропные (А) диски.

Диски, которые не обладают двойным лучепреломлением, названы изотропные (I) диски.

Анизотропные диски в обыкновенном свете выглядят темными и состоят из двух темных полосок, разделенных светлой "H" полоской.

Изотропные диски в обыкновенном свете выглядят светлыми и в середине имеют темную "Z" полоску.

Z полоска – эта тонкая мембрана, которая является продолжением поверхностной мембраны вглубь мышечного волокна.

Она выполняет опорную функцию, поскольку через ее поры проходят протофибриллы.

В зоне Z мембраны также находятся триады или Т-системы триады представляют выпячивания плазматической мембраны с образованием поперечных трубочек в виде ярусов и цисцерн.

Они предсталяют саркоплазматический ретикулум, который содержит высокую концентрацию ионов Ca.

При возбуждении Z мембраны кальций по концентрационному градиенту выходит из саркоплазматического ретикулума в протофибриллярное пространство, вызывая процесс сокращения Активная реабсорбция ионов Са в саркоплазматический ретикулум за счет работы Са-насоса, приводит к расслаблению мышечного волокна.

Структурной единицей миофибриллы являются протофибриллы

Протофибриллы включают белковые нити актина и миозина, а также белки тропонин и тропомиозин.

Нити миозина – это толстые и короткие нити, которые входят только в состав анизотропного диска.

Нити актина – это тонкие и длинные нити, входящие в состав как изотропного, так и анизотропного дисков. Они вставлены между нитями миозина. От них свободна только H-полоска анизотропного диска.

Процесс сокращения происходит в результате скольжения нитей актина относительно нитей миозина, который запускается накоплением Са, при этом образуются актино-миозиновые комплексы (мостики) и нити актина вдвигаются в промежутки между нитями миозина.

Нити актина сближаются друг с другом.

Ширина H-полоски и анизотропных дисков уменьшается, изотропный диск своего не изменяет своего размера.

Механизм мышечного сокращения и расслабления.

2. Возникновение потенциала действие.

3. Проведение возбуждения вдоль клеточной мембраны до Z мембраны, а далее вглубь волокна по трубочкам саркоплазматического ретикулума.

4. Освобождение Са из триад.

5. Диффузия Са к протофибриллам.

6. Взаимодействие Са с тропонином.

7. Конформационное изменение комплекса тропомиозин-тропонин.

8. Освобождение активных центров актина.

9. Присоединение актина к миозину.

10. В присутствии белка актомиозина распад АТФ с освобождением энергии.

11. Скольжение нитей актина относительно миозина.

12. Укорочение миофибриллы.

13. Активация кальциевого насоса.

14. Ресинтез АТФ.

15. Понижение концентрации свободных ионов Са в саркоплазме.

16. Разрушение актин-миозиновых комплексов.

17. Обратное скольжение нитей актина относительно миозина.

18. Увеличение (восстановление) миофибриллы.

5. Синапс. Классификация. Особенности строения. Механизм передачи возбуждения в химическом синапсе. Свойства синапсов

Синапс (соединять, смыкать, связывать) – это структурное образование, которое обеспечивает переход возбуждения с нервного волокна на инервируемую клетку.

Классификация и особенности строения по учебнику.

Механизм синоптической передачи возбуждения.

1. Деполяризация (возбуждение) пресинаптической мембраны.

2. Изменение проницаемости для ионов кальция.

3. Ионы кальция или его ионизированные комплексы по концентрационному градиенту поступают в нервное окончание (антагонистами кальция являются ионы магния и токсины ботулинуса).

4. Уменьшение электростатических влияний (одноименных зарядов) между пресинаптической мембраной и везикулами.

5. Приближение и слияние везикул с пресинаптической мембраной.

6. Изменение поверхностного натяжения везикул.

7. Разрыв везикул.

8. Выход медиатора в синоптическую щель.

9. Медиатор (возбуждающий в нервно-мышечном синапсе: ацетилхолин) диффундирует через синоптическую щель к рецепторам постсинаптической мембраны.

10. Ацетилхолин вступает во взаимодействие с холинорецепторами (обладают избирательной чувствительностью к ацетилхолину).

11. При одновременном участии ионов кальция и макроэргического фосфата происходят конформационные изменения белковых молекул рецептора.

12. Открываются каналы постсинаптической мембраны для Na или Са.

13. Ионы Na по концентрационному градиенту поступают внутрь воспринимающей возбуждение клетки.

15. Суммация возбуждающих постсинаптических потенциалов

16. Потенциал концевой пластинки.

17. Когда он достигает определенной (критической величины) возникают местные токи между возбужденными участками постсинаптической мембраны и невозбужденными участками прилегающей к ней обычной (электровозбудимой) мембраной.

18. На прилегающем участке электровозбудимой мембраны возникает потенциал действия.

Свойства химических синапсов.

1. Нервно-химический механизм передачи возбуждения (передача возбуждения осуществляется с помощью специфического химического вещества – медиатора, который выделяется нервным окончанием и количество которого пропорционально частоте приходящей нервной импульсации).

2. Принцип Дейла (во всех синапсах, образованных нервными окончаниями одного нейрона, выделяется только один вид медиатора – либо возбуждающий, либо тормозный).

3. Одностороннее проведение возбуждения (возбуждение передается только в одном направлении – от пресинаптической мембраны к постсинаптической мембране).

4. Синаптическая задержка (скорость проведения возбуждения в синапсе значительно медленнее, чем в нервном и мышечном волокне).

5. Низкая функциональная лабильность синапса.

6. Трансформация ритма возбуждения (при большой частоте нервных импульсов в пресинаптичоском окончании происходит уменьшение частоты возбуждений в постсинаптических образованиях).

7. Высокая утомляемость (временная потеря работоспособности в результате несоответствия синтеза и расхода медиатора).

8. Высокая чувствительность химическим веществам (фосфорорганические вещества являются ингибиторами холинэстеразы), к ядам (кураре – препятствует развитию потенциала концевой пластинки; ботулинус – блокирует высвобождение медиатора; змеиный яд – блокирует субсинаптические рецепторы).

Файлы: 1 файл

Wd0000402.doc

Одиночное и тетаническое сокращение мышечных волокон, регуляция напряжения мышц. Режимы мышечной деятельности.

В теле человека 640 мышц (в зависимости от метода подсчёта дифференцированных групп мышц их общее число определяют от 639 до 850). Самые маленькие прикреплены к мельчайшим косточкам, расположенным в ухе. Самые крупные — большие ягодичные мышцы, они приводят в движение ноги. Самые сильные мышцы — икроножные и жевательные, язык.

По форме мышцы очень разнообразны. Чаще всего встречаются веретенообразные мышцы, характерные для конечностей, и широкие мышцы — они образуют стенки туловища. Если у мышц общее сухожилие, а головок две или больше, то их называют двух-, трёх- или четырёхглавыми.

Мышцы и скелет определяют форму человеческого тела. Активный образ жизни, сбалансированное питание и занятие спортом способствуют развитию мышц и уменьшению объёма жировой ткани.

Основные свойства мышечной ткани, возбудимости и сократимости. В результате этого осуществляется работа мышц. Работа мышц зависит от сокращения мышечных волокон.

1. Одиночное мышечное сокращение, его фазы. Суммация сокращений.

Одиночное мышечное сокращение - это сокращение мышцы в ответ на раздражение мышцы или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным стимулом. Одиночное мышечное сокращение продолжается около 100 мс и развивается по фазам:

Латентный (скрытый) период продолжается до 3 мс и представляет время от начала действия раздражителя до начала видимого ответа (сокращения) мышцы.

Фаза сокращения продолжается 40-50 мс характеризуется укорочением длины мышечного волокна, что связано с увеличением концентрации Сa2+ в протофибриллярных пространствах и образованием актин-миозиновых связей.

Фаза расслабления продолжается 50-60 мс характеризуется увеличением (восстановлением) длины волокна. Возникает при снижении концентрации Ca2+ в протофибриллярных пространствах и ослаблением актин-миозиновых связей.

Если на мышцу наносятся два и более раздражений с интервалом менее продолжительности одиночного сокращения, но более продолжительности рефрактрного периода ПД, то происходит суммация сокращений, в результате которой сократительный эффект усиливается.

Существует два типа суммации: частичная и полная

Частичная (или неполная) суммация возникает, если

. интервал между раздражениями меньше продолжительности одиночного мышечного сокращения;

. больше продолжительности фазы сокращения, т.е. если второе раздражение попадает в фазу расслабления.

В результате амплитуда мышечного сокращения возрастает.

Полная суммация возникает, если:

. интервал между раздражениями меньше продолжительности фазы сокращения, но больше продолжительности рефрактерного периода;

. второе раздражение попадает в фазу сокращения.

В результате амплитуда мышечного сокращения изменяется (увеличивается или уменьшается относительно одиночного сокращения).

Увеличение или уменьшение амплитуды связано с изменением возбудимости в процессе возбуждения и зависит от того в какую фазу измененной возбудимости наносится следующее раздражение.

Период возбуждения в скелетной мышце завершается следовой деполяризацией, продолжающейся от 20 до 40 мс.

Тетаническое сокращение, его виды.

Тетаническое сокращение - это длительное сокращение мышц, возникающее в условиях повторных возбуждений, следующих друг за другом с малым интервалом времени.

Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий.

В их основе лежат механизмы частичной или полной суммации.

Вид тетанического сокращения определяется Механическим состоянием мышцы в момент повторного возбуждения. Состоянием возбудимости мышцы в момент повторного возбуждения.

Зубчатый тетанус развивается на ряд последовательных раздражений, интервал между которыми больше продолжительности фазы сокращения, но меньше продолжительности одиночного мышечного сокращения (интервал от 100 до 50 мс при частоте раздражений от 10 до 20 Гц).

В начале фазы расслабления этот уровень выше, чем в конце.

Гладкий тетанус развивается на ряд последовательных раздражений, интервал между которыми меньше длительности фазы сокращения, но больше продолжительности потенциала действия (интервал от 50 до 5 мс при частоте 20 до 200 Гц).

Каждое новое сокращение формируется на фоне не завершившегося сокращения мышцы, образуя единую, гладкую вершину. Ее высота определяется уровнем измененной возбудимости в процессе возбуждения.

Оптимум - это тетаническое сокращение максимальной амплитуды.

Оптимальная частота – максимальная частота раздражений, при которой возникает максимальная амплитуда тетанического ответа.

Пессимум – снижение амплитуды тетанического сокращения при увеличении частоты раздражений (выше оптимальной величины).

Пессимальная частота – максимальная частота (сверх оптимальной), при которой возникает минимальная амплитуда тетанического ответа. Двигательная единица.

Скорость проведения импульса по аксону в прямой связи с диаметром аксона. Соответственно в большинстве случаев скорость проведения импульса у медленных мотонейронов ниже, чем у быстрых, т.к. медленные (малые) мотонейроны имеют относительно тонкий аксон, а большие (быстрые) мотонейроны – толстый аксон.

Частота импульсации медленных мотонейронов ниже, чем у быстрых. Это касается как начальной (пороговой), так и максимальной частоты импульсации. Соответственно частотный диапозон у быстрых мотонейронов значительно выше.

Следовательно, за счет изменения частоты импульсации мотонейрона напряжение мышечных волокон быстрой ДЕ может изменяться в значительно большей степени, чем напряжение мышечных волокон медленной ДЕ.

Утомляемость или обратный показатель – выносливость также различается у двух типов мотонейронов. Медленные мотонейроны способны поддерживать длительный разряд без заметного снижения частоты импульсаций на протяжении десятков минут. Поэтому их называют неутомляемыми мотонейронами.

Быстрые мотонейроны относятся к утомляемым, так как они не способны к длительному поддержанию высокочастотных импульсаций.

Что это нам дает? Понимание того, что в начальный момент времени, до достижении некоторого усилия, работают эти самые ОМВ, они наиболее выносливые и, в принципе, могут работать бесконечно долго без закисления. Время работы фактически лимитируется количеством питательных веществ.
После того как усилие достигает определенного предела начинают включаться в работу ГМВ. Они не такие выносливые как ОМВ, по мере работы в них накапливаются продукты распада питательных веществ, которые способствуют прекращению работы мышцы в целом. Кроме того, как было замечено выше, ГМВ интервируются быстрыми мотонейронами, которые быстро утомляются и не могут поддерживать необходимую высокую частоту пульсации.
Кстати, умение включать в работу одновременно большое количество ДЕ, как низкопороговых, так и высокопороговых, определяет максимальную силу данной мышцы (это достигается тренировками на максимальную силу – работа с предельными весами, минимальное кол-во повторений).

2. Регуляция напряжения мышц.

Для регуляции мышечного напряжения используются три механизма:

Регуляция числа активных ДЕ;

Регуляция режима работы ДЕ;

Регуляция временной связи активности ДЕ.

Чем больше активных ДЕ, тем больше напряжение развивает мышца. Число активных ДЕ определяется интенсивностью возбуждающих влияний, которым подвергаются мотонейроны со стороны более высоких уровней ЦНС. При слабых возбуждающих влияниях импульсная активность возникает лишь в низкопороговых, малых мотонейронах. В основном это медленные ДЕ. По мере усиления возбуждающих влияний в активность вовлекаются все более крупные, высокопороговые ДЕ. Малые ДЕ активны при любом напряжении мышцы, тогда как большие ДЕ активны лишь при сильных мышечных напряжениях.

Регуляция режима работы ДЕ:

Чем выше частота импульсации мотонейрона, тем большее напряжение развивает ДЕ и тем значительнее вклад в общее напряжение мышцы. Особенно значительна роль этого механизма в быстрых ДЕ.

Регуляция временной связи активности ДЕ:

Напряжение мышцы зависит от того - как связаны во времени импульсы посылаемые разными мотонейронами данной мышцы. Синхронно или асинхронно. При утомлении ДЕ возбуждаются синхронно.

При мощных кратковременных сокращениях мышцы синхронизация активности ДЕ играет важную роль, влияя на скорость развития напряжения, то есть на величину “градиента силы” (взрывная сила).

В зависимости от степени мышечного напряжения, развиваемого при разных формах двигательной активности (ходьба, бег, прыжок) включаются различные ДЕ: при малых мышечных напряжениях (0 - 20% от максимума) функционируют низкопороговые ДЕ типа S (МО), при средних различного типа в зависимости от степени развиваемого мышечного напряжения при ходьбе, беге и прыжке.

Рис. Рекрутирование ДЕ

На рис. представлена предположительная модель рекрутирования двигательных единиц обусловленного потребностями в мощности данного задания. Рекрутирование начинается слева (при 0 % пула) и продолжается до тех пор, пока не будет реккрутировано достаточное количество единиц для производства мощности, необходимой чтобы выполнить задание. Например, для производства достаточного количества мощности, чтобы выполнить бег, необходимо рекрутировать около 48% двигательных единиц пула.

Регуляция мышечного напряжения осуществляется тремя физиологическими механизмами:

количеством активных ДЕ мышцы;
частотой импульсации мотонейронов
ДЕ (т. е. режимом их работы);
временной связью активности ДЕ.

Читайте также: