Нейробиологическая память человека реферат

Обновлено: 04.07.2024

Память — это одно из наиболее фундаментальных свойств мозга. Благодаря ему организмы, обладающие нервной системой, способны запечатлевать, сохранять, воспроизводить и использовать свои прошлые состояния.

Содержание

Введение
1. Долговременная и кратковременная память
2. Запоминание и хранение
3. Виды памяти
4. Извлечение и забывание
Заключение
Список использованных источников

Введение

В ходе эволюции память стала также хранителем следов нашего сознания. Современные исследования мозга показывают, насколько динамическими и изменчивыми являются эти следы. Их формирование простирается в периоды времени задолго после случившихся с нами событий. В ходе такого off-line созревания, протекающего и во сне, память подвергается многократной переоценке и перестройке на весах всего предыдущего опыта. При этом эпизоды извлечения воспоминаний часто являются и актами их редактирования и перезаписи в новом виде — реконсолидации. Более того, в ходе этих процессов мозг может создавать и синтетические, искусственные следы памяти. Эти новые результаты нейробиологии памяти дают богатый материал для осмысления естественнонаучных основ психоанализа.

Наша страна имеет огромные традиции в изучении механизмов памяти, начатые еще И.П. Павловым и развитые его многочисленными учениками. Механизмы памяти — это удивительная и интересная проблема, которая пронизывает всю историю человечества; которая связана в веках с поисками основ нашей души, потому что мы это и есть наша память; которая в ХХ век вылилась в удивительную редакционную исследовательскую программу, которая свела понятие души, как определялась память в конце IХ века в учебниках психологии, к молекулярным изменениям в нейронах и синапсах.

Память в мозге способна храниться сроками сопоставимыми с продолжительностью нашей жизни. Как мозг делает это? Это проблема биологических механизмов поддержания памяти в течение многих лет.

Исследование механизмов научения и памяти в нейронауках преимущественно ведется в контексте пластичности. Цель многих исследований идентификация пластических изменений активности и морфологии мозга во время обучения и запоминания. Пластичность стала доступной для исследований на клеточном и молекулярном уровнях. В настоящее время идентифицировано множество механизмов нейронной пластичности, которые вносят свой вклад в разные формы обучения.

Нужна помощь в написании реферата?

Мы - биржа профессиональных авторов (преподавателей и доцентов вузов). Наша система гарантирует сдачу работы к сроку без плагиата. Правки вносим бесплатно.

Одно из наиболее разрабатываемых направлений в современных исследованиях – это изучение структуры и функции синаптических мембран и их роли в передаче, фиксировании и хранении информации. Мембрана может рассматриваться как двойной посредник в передаче информации:

— состояние мембраны определяет чувствительность к стимулу,

— а перестройка мембраны после получения сигнала определяет силу, специфичность и адекватность ответа.

В передаче и хранении информации исключительная роль мембран связана с кооперативными структурными переходами в них. Эти переходы могут индуцироваться изменениями в липидах и белках [Бурлакова, 1990]. С изменением структуры липидного бислоя синаптических мембран связана как кратковременная, так и долговременная память. И кратковременная, и долговременная память зависят от перехода липидов в одно и то же новое жидкокристаллическое состояние [Крепс, Ашмарин, 1982].

Уровень понимания природы синаптической пластичности и эндонейрональных процессов позволяет успешно изучать целенаправленное воздействие на метаболические процессы нервных клеток, обеспечивающие привыкание, ассоциативное обучение, долговременную потенциацию, длительно сохраняющееся изменение синаптической эффективности и другие разнообразные формы пластичности нервных клеток [Салганик и др., 1981; Lynch, Baudry, 1984; Bliss et al., 1986]. Наиболее интересные результаты получают в опытах по изучению пластичности и ее изменений под влиянием высокоспециализированных веществ при регистрации электрической активности нейронов [Костюк и др., 1984; Цитоловский, 1986; Belardetti et al., 1986]. Идентификация тонких внутриклеточных биохимических механизмов научения позволила понять особую роль ионов кальция. Взаимосвязь между метаболизмом нейрона и его мембраной, по предположению осуществляет кальций, являясь метаболически зависимым компонентом клеточной проводимости; он принимает непосредственное участие в формировании пластических реакций нейронов.

1. Долговременная и кратковременная память

При сравнении памяти живого существа с компьютером можно найти явные черты сходства. С информацией, в памяти компьютера, происходят следующие процессы: запись, хранение, извлечение и стирание. Память живого существа точно так же включает четыре процесса: запоминание; хранение; извлечение; забывание.

У компьютера имеется:

— постоянная память, она велика, долговременна, хранит самые разнообразные данные, обеспечивается структурными изменениями носителей (намагничивание или прожигание диска), и непосредственно не используется при работе программ — ее данные должны быть извлечены в оперативную память;

Нужна помощь в написании реферата?

— оперативная память — существенно меньше, кратковременна, хранит только используемые в текущий момент данные, обеспечивается электрическими процессами, и непосредственно используется в работе программ.

В мозге точно так же существуют два вида памяти:

1) долговременная память — аналог постоянной памяти компьютера. Она: велика, ее объем практически бесконечен; долговременна, многие данные хранятся всю жизнь; хранит все данные, которые мы когда-либо запомнили; обусловлена структурными изменениями нейронов; для использования при работе мозга ее данные должны быть извлечены, то есть переведены в кратковременную память;

Запоминание, хранение, извлечение и забывание представляют собой процессы обмена данными между кратковременной и долговременной памятью:

— запоминание, это перевод данных из кратковременной памяти в долговременную;

— хранение, это удержание данных в долговременной памяти;

— извлечение, это перевод данных из долговременной памяти в кратковременную;

Нужна помощь в написании реферата?

— забывание, это невозможность извлечения данных из долговременной памяти в кратковременную.

Несмотря на сходство между механизмами памяти компьютера и мозга все же есть и существенные различия: запоминание происходит не путем однократной записи, а только в результате постоянного и целенаправленного повторения; забывание, это не стирание информации, а затормаживание временных связей (по аналогии с компьютером — запрет доступа к данным).

2. Запоминание и хранение

Запоминание — в основном активно, переход из кратковременной памяти в долговременную.

У взрослого человека при запоминании словесной информации важную роль играет фактор распознавание смысла запоминаемого. Наша словесная память устроена по смысловому принципу: пересказывая книгу, мы воспроизводим не ее текст, а ее смысл.

Помимо сознательного запоминания, существует и подсознательное, когда информация не получает доступа к сознанию, однако оно в жизни человека играет меньшую роль, хотя и влияет на поведение.

Нужна помощь в написании реферата?

3. Виды памяти

Разные виды информации запоминаются и хранятся по-разному. В зависимости от характера информации существуют разные классификации видов памяти. Выделяют:

— моторную память, это запоминание двигательных навыков;

— словесную (вербальную) память;

— образную память, это запоминание лиц, мелодий и т. п.;

— эмоциональную память, это запоминание значимости раздражителей, то есть эмоций, которые они вызывали.

Некоторые структуры мозга отвечают за запоминание определенных видов информации: гиппокамп играет важную роль в словесной и образной, но не моторной памяти; миндалевидное тело участвует в запоминании и хранении значимости раздражителей; в коре мозжечка хранится информация, как сделать наши движения более точными и совершенными.

4. Извлечение и забывание

Извлечение и забывание тесно связаны друг с другом.

Извлечение (воспоминание) – это получение доступа к памяти со стороны сознания, перевод данных из долговременной памяти в кратковременную, в форму возбуждения различных мозговых структур.

Нужна помощь в написании реферата?

Чтобы активно оперировать информацией, сознание извлекает необходимые данные из долговременной памяти в кратковременную, где информация составляет рабочую память. Хранимая в памяти информация может использоваться и подсознанием, но в этом случае воспоминания не происходит.

Забывание — это не нарушение хранения памяти, не стирание информации, а невозможность ее извлечения, то есть не уничтожение временной связи, а ее активное затормаживание.

Заключение

Память является крайне интересным и малоизученным процессом. Посредством множества экспериментов удалось выяснить только некоторые факты. Так, были изучены нейроны и нервная ткань, при этом ни один из механизмов памяти не изучен полностью, механизмы образования энграмм до сих пор остаются загадкой.

Наиболее распространенной в русле нейронных и биохимических процессов является гипотеза Д.О. Хебба о кратковременных и долговременных процессах памяти, которая говорит о том, что превращение кратковременной памяти в долговременную (консолидация памяти) в общем виде обусловлено наступлением стойких изменений синаптической проводимости как результат повторного возбуждения нервных клеток (обучающиеся популяции, ансамбли нейронов).

По данным современной нейрофизиологии и нейрохимии, в основе долговременной памяти лежат сложные химические процессы синтеза белковых молекул в клетках головного мозга. В основе консолидации памяти много факторов, приводящих к облегчению передачи импульсов по синаптическим структурам (усиленное функционирование определенных синапсов, повышение их проводимости для адекватных импульсных потоков). Возникающие при стойком сдвиге мембранного потенциала физико-химические изменения постсинаптических мембран, вероятно, служат основой для образования следо в изменении белкового субстрата нервной клетки.

Память в нервной системе способна сохраняться годами и десятилетиями. Для инициации и поддержания этого процесса необходима активация экспрессии генов. Однако, этого недостаточно… Возможно, поддержание памяти в течение многих лет использует механизм ее регулярной реактивации в различных ситуациях (напоминания, спонтанные воспоминания, сон, неосознаваемая активация при извлечении других воспоминаний), сопровождающейся реконсолидацией памяти. В основе реконслидации также лежат долговременные клеточно-молекулярные процессы, которые могут отличаться от клеточно-молекулярных механизмов консолидации. Возможно, что есть и другой, еще неизвестный нам, молекулярный механизм перманентного сохранения фенотипа нейрона, измененного в результате обучения. Его стоит искать…

В рамках советской психологической школы проблема памяти была предметом исследований таких известных учёных, как Л.С. Выготский, А.Н. Леонтьев, А.Р. Лурия, и др. Труды этих и других ученых являются актуальными и до сих пор, а результаты их работ могут стать основой новых исследований по проблемам памяти.

Нужна помощь в написании реферата?

Список использованных источников

Действительно, способность фиксировать, сохранять и использовать информацию, полученную в ходе пережитого опыта, представляет собой одно из важнейших эволюционных приобретений нашего вида. Совокупность наших воспоминаний, по сути, и определяет то, кто мы есть. Мы знаем, как нас зовут, какого мы пола, сколько нам лет, где мы живем, как выглядим мы и наши родители. То, как мы реагируем на различные жизненные ситуации, зависит от того, как мы действовали в аналогичных ситуациях в прошлом. Все это утратится, потеряй мы долговременную память.

Как некоторые, наверное, уже подметили, в приведенном в начале статьи примере, произошла утрата не всей долговременной памяти, а только одной ее составляющей – эксплицитной или, как ее еще называют, декларативной. Память не представляет из себя единый процесс, происходящий в каких-то одних структурах мозга. Память – это скорее совокупность процессов, каждый из которых приспособлен для сохранения какого-то определенного вида информации на какой-то определенный промежуток времени. Иерархическая схема различных типов памяти представлена на рис. 1.

Рис. 1. Схема типов памяти

Однако для нормальной жизни нам необходимо не только помнить, что когда-либо происходило и что какое-нибудь понятие означает. Мы должны помнить, и как нам взаимодействовать с объектами, которые мы знаем. Как кататься на велосипеде? Как разговаривать с начальником? Как открыть этот надоевший шкаф? Да, прочитав эти вопросы сейчас и сконцентрировав свое внимание на них, у нас, скорее всего, возникнут в сознании некие образные воспоминания о конкретных событиях. Но если перед нами встанут эти проблемы в обычной рутинной жизни, мы вряд ли будем вспоминать прошлое, а просто сделаем все, как надо. Если нам понадобится открыть шкаф, мы не будем проговаривать последовательность действий про себя и не будем вспоминать, как открывали его в самый первый раз после покупки. Мы просто возьмемся за ручку и потянем в нужную сторону. Эту память, сохраняющую категорию информации, неосознаваемой нами в течение обычных процессов мышления, но критически важной для адаптации нас к внешней среде и корректирующей наши действия, называют имплицитной .

Перечисленные выше процессы крайне разнородны по своим нейрофизиологическим механизмам и объединяются в систему имплицитной памяти исходя скорее из их функциональной схожести, а не из-за единого биологического субстрата. Тем не менее, можно выделить некие основные структуры головного мозга, необходимые соответственно для имплицитной и для эксплицитной памяти. Эти структуры указаны на рис. 2. В механизмы имплицитной памяти вовлечены неокортекс, стриатум, миндалина, мозжечок, а в простейших случаях – проходящие через спинной мозг рефлекторные пути сами по себе. Для функционирования эксплицитной памяти необходимы медиальные височные доли, гиппокамп, а также различные отделы коры.

Principles of Neural Science, Fifth Edition, 2012

а. Структуры, необходимые для функционирования различных типов эксплицитной памяти. Striatum – полосатое тело, Neocortex – неокортекс, Amygdala – миндалевидное тело, Cerebellum – мозжечок, Reflex pathways – рефлекторные пути. Структуры, необходимые для функционирования эксплицитной памяти. Medial temporal lobe – медиальные височные доли, Hippocampus – гиппокамп.

Два вида эксплицитной памяти – семантическая и эпизодическая – в большей степени сходны между собой нейрофизиологически, однако и между ними имеются различия. В настоящий момент семантическая память исследована в меньшем объеме, и дискуссия о конкретных структурах и процессах, ответственных за ее функционирование, все еще ведется. Хотя довольно больший объем исследований свидетельствует о том, что для формирования семантических воспоминаний так же, как и для эпизодических, необходима активность гиппокампа и медиальной височной доли, ряд ученых сомневается в данной концепции. В настоящий момент наиболее изучены механизмы именно долговременной эпизодической памяти, поэтому далее речь пойдет именно о них.

Эпизодическая память не представляет собой какой-то единственный непрерывно протекающий процесс. Она состоит из совокупности сменяющих друг друга процессов, обеспечивающих накопление, эффективное хранение и использование имеющихся воспоминаний. Схематично это показано на рис. 3.

Рис.3. Схема процессов эксплицитной эпизодической памяти

Значение гиппокампа в процессе запоминания новой информации было наиболее ярко продемонстрировано американскими исследователями Scolville и Milner, описавшими в 1957-м году клинический случай пациента H.M. Этот пациент страдал от тяжелейшей эпилепсии, в связи с чем было принято решение тотально удалить оба гиппокампа. В результате этой операции у H.M. была полностью потеряна способность фиксировать новые воспоминания при сохранении до определенной степени возможности воспроизводить старые, то есть, развилась изолированная антероградная амнезия. Интересно, что, хотя H.M. больше не мог запоминать какие-то новые факты или эпизоды из текущей жизни, его имплицитная память осталась интактной. В ходе множества экспериментально-психологических и когнитивных тестов было показано, что H.M. способен к определенного рода обучению и освоению новых процедурных навыков, хотя никогда и не сможет запомнить, когда и как он им обучался.

При этом, чтобы вызвать активность энграммных нейронов, то есть, вызвать воспоминание, не нужно полностью повторить активность, идущую по антероградным путям, иначе мы бы смогли вспоминать что-либо, только увидев абсолютно идентичную картину. То есть, мы бы вспоминали о своем предыдущем дне рождения, только если наши друзья в этот год поздравляли бы нас абсолютно точно так же. Для активации энграммных нейронов гиппокампа и последующей активации сенсорной и ассоциативной коры достаточно лишь частичного совпадения стимулов. Даже запах свечей сам по себе, увиденный торт в магазине, услышанная краем уха по радио поздравительная песня может вызвать у нас развернутое воспоминание о том самом прошлом дне рождения и наших друзьях. И, конечно, вспоминать что-то можно и в полное отсутствие каких-либо ассоциативно связанных стимулов, лишь по собственному желанию. Это возможно благодаря наличию связей между гиппокампом и лобными отделами коры, отвечающими за произвольные действия и за сознательный контроль физической и психической деятельности вообще.

Кроме того, с течением времени, если воспоминание не теряет своей актуальности и сохраняется надолго, постепенно усиливаются связи между самими сенсорными и ассоциативными отделами коры, а связи с гиппокампом, наоборот, ослабевают. В результате этого для воспроизведения полноценного эпизодического воспоминания не нужна будет активация энграммных клеток гиппокампа, а достаточно будет возбудить лишь один участок коры, чтобы активировались все связанные с ним в рамках данного конкретного воспоминания (рис.4.).

Principles of Cognitive Neuroscience, 2nd ed. 2013.

Рис.4. Кодирование и воспроизведение воспоминаний. А. Кодирование; В. Воспроизведение неконсолидированного воспоминания; кодирование консолидированного воспоминания.

На данном этапе заканчивается консолидация не самых нужных для нас воспоминаний. Действительно, мы еще можем вспомнить, если постараемся, внешний вид ничем не примечательных людей, с которыми мы ехали полчаса назад в метро, но на следующий день у нас это уже, скорее всего, не получится. Однако, если те же соседи в метро были чем-то крайне примечательны, и мы целенаправленно и долго на них смотрели, то воспоминание о них, скорее всего, сохранится у нас на гораздо больший срок, что будет возможно благодаря включившимся механизмам поздней потенциации синаптических связей. Более сильный или часто повторяющийся стимул приводит к большему и более частому возбуждению пресинаптической мембраны, что приводит к большему выделению глутамата, большей активации NMDA-рецепторов и, следовательно, большей концентрации кальция внутри нейрона. Если кальция в этом нейроне достаточно много, то помимо связывания с кальмодулином, он также активирует аденилатциклазу, что, спустя несколько этапов, приведет к активации CREB (cAMP-responsive element binding protein). Фосфорилированный CREB затем связывается с CRE-последовательностями определенных генов и активирует их транскрипцию. Это приводит к долговременным клеточным изменениям.

Рис. 5. Биохимические механизмы ранней и поздней потенциации.

Подытожив, хочется отметить, что в данной статье крупными мазками были описаны лишь основные механизмы, связанные с функционированием лишь одного вида памяти – эксплицитной эпизодической. Память представляет из себя невероятно сложный и обширный предмет исследования, разбираться в котором мы только начинаем. Однако в настоящий момент огромное количество исследовательских групп по всему миру углубляет наши знания о памяти. И, скорее всего, в самое ближайшее время именно в этой области стоит ждать громких открытий, детально объясняющих, как же все-таки на самом деле работает мозг, наш самый таинственный орган.

Презентация на тему: " Нейробиология Память. Виды и формы памяти Энграмма – след памяти, сформированный в результате обучения." — Транскрипт:

2 Виды и формы памяти

3 Энграмма – след памяти, сформированный в результате обучения

4 Процессы, связанные с памятью: Кодирование, в процессе которого выделяется та информация, которая должна храниться; Консолидация – переход информации в долговременную память; Хранение и связывание новой информации с уже хранящейся; Воспроизведение (извлечение) из памяти (!). Забывание. Забывание может быть связано с различными факторами.

5 Этапы формирования памяти (по Д.Хеббу, 1949): 1. Кратковременная память – неустойчивый след памяти. Для кратковременной памяти характерен ограниченный объем информации (7±2 единицы), быстрое угасание и разрушаемость под воздействием большого числа факторов 2. Долговременная память – устойчивый след памяти Процесс перехода кратковременной памяти в долговременную называется консолидацией. Примечание: кратковременная память не эквивалентна рабочей (оперативной памяти)!

6 Временная организация памяти: 1. Сенсорная память: порядка ½ секунды (иногда до нескольких минут) 2. Кратковременная (краткосрочная ) память: минуты, десятки минут [3. Промежуточная память (период консолидации): несколько часов (?)] 4. Долговременная (долгосрочная ) память: дни, месяцы, годы

8 Increasing the digit span by practice (and the development of associational strategies). During many months involving one hour of practice a day for 3–5 days a week, this subject increased his digit span from 7 to 79 numbers. Random digits were read to him at the rate of one per second. If a sequence was recalled correctly, one digit was added to the next sequence.

9 The retention of briefly presented information depends on past experience, context, and its perceived importance. (A) Board position after whites twenty-first move in game 10 of the 1985 World Chess Championship between A. Karpov (white) and G. Kasparov (black). (B) A random arrangement of the same 28 pieces. (C, D) After briefly viewing the board from the real game, master players reconstruct the positions of the pieces with much greater efficiency than beginning players. With a randomly arranged board, however, beginners perform as well or better than accomplished players.

11 1. Рабочая память - сохранение информации в пределах одного опыта (какие рукава лабиринта были посещены в данном опыте); хранение информации, необходимой для решения конкретной текущей задачи 2. Референтная память (=семантическая память?) сохранение информации об общей структуре лабиринта в целом. Виды памяти, определяемые в экспериментах с радиальными лабиринтами, созданных для изучения пространственной памяти, а также во многих других задачах:

12 Память Декларативная (эксплицитная) Недекларативная (имплицитная) ЭпизодическаяСемантическая ПроцедурнаяПерцептуальная Виды памяти (долговременной?) Декларативная память осознается, недекларативная – практически не осознается Примечание: иногда выделяют также автобиографическую память как промежуточную между эпизодической и семантической. Э. Тульвинг относит автобиографическую память к эпизодической подсистеме в предложенной им дихотомии семантической - эпизодической подсистем памяти.

13 Амнезии и поиск структур, связанных с памятью

14 Амнезия – нарушение процессов памяти (запоминания, хранения, воспроизведения). Ретроградная амнезия – пациент не способен вспомнить материал, предшествующий травме; Антероградная амнезия – пациент не может вспомнить новый (только что предъявленный) материал.

15 MRI images of the brain of patient H.M. (A) Sagittal view of the right hemisphere; the area of the anterior temporal lobectomy is indicated by the white dotted line. The intact posterior hippocampus is the banana-shaped object indicated by the white arrow. (B–D) Coronal sections at approximately the levels indicated by the red lines in (A). Image (B) is the most rostral and is at the level of the amygdala. The amygdala and the associated cortex are entirely missing. Image (C) is at the level of the rostral hippocampus; again, this structure and the associated cortex have been removed. Image (D) is at the caudal level of the hippocampus; the posterior hippocampus appears intact, although somewhat shrunken. Outlines below give a clearer indication of the parts of H.M.s brain that have been ablated (black shading).

16 При поражении гиппокампа и других областей медиальной части височной доли (а также медиодорсального таламуса) нарушается декларативная память, возникает как антероградная амнезия (нарушение запоминанию нового материала), так и некоторая ретроградная амнезия (вплоть до нескольких лет, предшествующих операции или травме). Память на более отдаленные события сохраняется в норме. Интеллект в норме или даже выше нормы. Процедурная память у этих больных не нарушена и не отличается от таковой у здоровых людей.

17 Причины некоторых случаев амнезии

18 Brain areas that, when damaged, tend to give rise to declarative memory disorders. By inference, declarative memory is based on the physiological activity of these structures. (A) Studies of amnesic patients have shown that the formation of declarative memories depends on the integrity of the hippocampus and its subcortical connections to the mammillary bodies and dorsal thalamus. (B) Diagram showing the location of the hippocampus in a cutaway view in the horizontal plane. (C) The hippocampus as it would appear in a histological section in the coronal plane, at approximately the level indicated by the line in (B).

19 У животных при разрушении гиппокампа выработка простых условных рефлексов даже облегчается, однако сильно нарушается выработка контекстных (обстановочных) условных рефлексов (например, на цвет и рисунок обоев в качестве контекстного условного стимула). Также при разрушении гиппокампа полностью исчезает возможность ориентироваться в пространстве по внешним ориентирам.

20 Spatial learning and memory in rodents depends on the hippocampus. (A) Rats are placed in a circular tank about the size and shape of a childs wading pool filled with opaque (milky) water. The surrounding environment contains visual cues such as windows, doors, a clock, and so on. A small platform is located just below the surface. As rats search for this resting place, the pattern of their swimming (indicated by the traces in C) is monitored by a video camera. (B) After a few trials, normal rats rapidly reduce the time required to find the platform, whereas rats with hippocampal lesions do not. Sample swim paths of normal rats (C) and hippocampal lesioned rats (D) on the first and tenth trials. Rats with hippocampal lesions are unable to remember where the platform is located.

21 Изучение больных с амнезией, а также открытие длительной потенциации (удобной экспериментальной модели памяти) в гиппокампе привело к ошибочной точке зрения, что гиппокамп и является местом хранения памяти. На самом деле, видимо, гиппокамп необходим для кодирования и консолидации декларативной памяти, а также, возможно, ее воспроизведения, однако сама по себе долговременная память хранится преимущественно не в гиппокампе.

24 Connections between the hippocampus and possible declarative memory storage sites. The rhesus monkey brain is shown because these connections are much better documented in non-human primates than in humans. Projections from numerous cortical areas converge on the hippocampus and the related structures known to be involved in human memory; most of these sites also send projections to the same cortical areas. Medial and lateral views are shown, the latter rotated 180° for clarity.

25 Декларативная память хранится во всех специализированных ассоциативных областях коры больших полушарий. Согласно данным томографических исследований на людях, при воспоминании изображений или звуков активируются те же самые области коры, что и при их восприятии соответствующих стимулов. (см. след. рис.)

26 Reactivation of visual cortex during vivid remembering of visual view images. (A) Subjects were instructed to view either images of objects (houses, faces, and chairs) (left) or imagine the objects in the absence of the stimulus (right). (B) (Left) Bilateral regions of ventral temporal cortex are specifically activated during perception of houses (yellow), faces (red), and chairs (blue). (Right) When subjects recall these objects, the same regions preferentially activated during the perception of each object class are reactivated.

27 Процедурная память также широко распространена по всей коре больших полушарий, и связана преимущественно с сенсорными и моторными областями коры, а также с мозжечком.

28 Механизмы синаптической пластичности

29 Дональд Хебб (Donald O. Hebb)

31 Синапс Хебба и условный рефлекс УС БС БР или УР Исходно слабая синаптическая связь, которая усиливается при совпадении во времени пресинаптической и постсинаптической активности (синапс Хебба) Исходно сильная синаптическая связь

32 Утолщение и укорочение шейки шипика, что снижает его электрическое сопротивление Больше постсинаптических рецепторов, сильнее реакция на нейромедиатор Дендритный шипик Выделение большего количества нейромедиатора Спраутинг: образование новой дополнительной терминали Четыре возможных способа повышения эффективности синапса

33 Механизмы синаптической пластичности. Клеточные аналоги условного рефлекса.

34 Строение гиппокампа Гиппокамп Коллатерали Шаффера Зубчатая фасция Перфорантный путь

35 В гиппокампе есть три главных синаптических пути, каждый из которых способен к длительной потенциации

36 Эксперимент на переживающем срезе гиппокампа

38 Пример ДП в перфорантном пути, записанной in vivo.

39 Когда молекула глутамата связывается с NMDA- рецептором, кальциевые каналы не могут открыться, поскольку заблокированы ионами магния NMDA - рецептор Молекула глутамата Деполяризация мембраны как следствие развития ВПСП в данном или соседних синапсах заставляет ионы магния покинуть кальциевые каналы Когда теперь молекула глутамата связывается с NMDA-рецептором, канал открывается и кальций беспрепятственно входит внутрь клетки. В цитоплазме клетки вошедшие ионы кальция запускают каскад процессов, обеспечивающих длительную потенциацию

41 Механизмы кратковременной и долговременной памяти

42 Вероятно, кратковременная память, как и долговременная, хранится непосредственно в тех же структурах, которые отвечают за данную функцию.

43 При кратковременной памяти синаптические изменения носят нестойкий характер, поэтому эта память сохраняется постольку поскольку существует соответствующая нервная активность. Нервная активность может поддерживаться за счет так называемой реверберации (многократного прохождения сигнала по цепочкам нервных клеток) или каких-то сходных более сложных процессов циркуляции сигнала в нейронных сетях. Любое изменение нервной активности (например, при поступлении новых сигналов, а также любое травматическое воздействие) ведет к разрушению кратковременной памяти. Явления ретроградной амнезии наблюдались в экспериментах с животными, которым электрошок наносился сразу после обучения, но он был неэффективен, если наносился спустя некоторое время после процедуры обучения. При сильном сотрясении мозга человек не может вспомнить обстоятельства своей травмы (ретроградная амнезия), так как воздействие удара на мозг разрушило кратковременную память, не дав ей перейти в долговременную.

45 Итак, в основе процессов кратковременной памяти лежит временное повышение проводимости в синапсах, связывающих определенные нейроны, и реверберация импульсов, основанная на ряде химических и электрохимических реакций, не связанных с синтезом макромолекул.

46 Широкое распространение получила гипотеза, которая была впервые сформулирована Д. Хеббом (1949): кратковременная память представлена динамической, легко прерываемой электрической активностью, тогда как долговременная память связана с более стойкими структурными изменениями (например, белков мозга). Этот процесс в дальнейшем получил название консолидации следов памяти.

47 В экспериментах на животных было показано, что обязательным требованием для консолидации следа памяти является синтез белка и РНК во время периода консолидации. Блокада хотя бы одного из этих процессов в течение первого часа после обучения приводила к полному разрушению памяти, однако в более позднее время блокада синтеза белка и РНК уже не влияет на образование долговременной памяти.

48 В результате в конце 60-х –начале 70-х гг. распространилась точка зрения, что консолидация представляет собой запись памяти в некотором коде непосредственно в молекулах РНК и/или белка. Казалось бы, эксперименты с переносом памяти в виде экстракта спинномозговой жидкости подтверждали эту теорию.

49 На самом деле последовательность событий примерно такая: 1. Кратковременные нестойкие изменения в синапсах возникают согласно правилу Хебба 2. При условии того, что клетка продолжает быть активной и в тело клетки входят ионы кальция, в ядре запускается сложный каскад процессов (с участием CREB), который в конечном счете ведет к синтезу определенных белков. 3. Эти белки распространяются в цитоплазме клетки безадресно, но способны встроиться лишь в те синапсы, которые в данный момент несут кратковременные изменения. 4. Встраивание этих синтезированных белков в измененные синапсы позволяет превратить нестойкие изменения в устойчивые. 5. Блокада любого звена этой цепочки процессов не дает кратковременной памяти перейти в долговременную.

50 1. Сильная стимуляция деполяризует клеточную мембрану. 2. Деполяризация заставляет клетку разрядиться потенциалом действия. 3. Потенциал-чувствительные кальциевые каналы открываются. 4. Ионы кальция активируют ферменты, которые активируют CREB. 5. CREB активирует гены, ответственные за белки, усиливающие синаптическую связь. 6. Белки распространяются по всей клетке, оказывая влияние только на те синапсы, сила которых временно увеличена.

Физиологические механизмы памяти – образование, закрепление, возбуждение и торможение нервных связей. Этим физиологическим процессам соответствуют процессы памяти: запечатление, сохранение, воспроизведение и забывание.

Условие успешной выработки нервных связей – значимость воздействующего раздражителя, попадание его в поле ориентировочной деятельности, отражение в очаге оптимального возбуждения коры головного мозга.

Наряду с индивидуальной памятью в мозге существуют структуры генетической памяти. Эта наследственная память локализована в таламо-гипоталамическом комплексе. Здесь находятся центры инстинктивных программ поведения – пищевые, оборонительные, половые – центры удовольствия и агрессии. Это центры глубинных биологических эмоций: страха, тоски, радости, гнева и удовольствия. Здесь хранятся эталоны тех образов, реальные источники которых мгновенно оцениваются как вредоносные и опасные или полезные и благоприятные. В двигательной зоне записаны коды эмоционально-импульсивных реакций (поз, мимики, защитных и агрессивных движений).

Зоной подсознательно-субъективного опыта индивида является лимбическая система – сюда переходят и здесь хранятся прижизненно приобретенные поведенческие автоматизмы: эмоциональные установки данного индивида, его устойчивые оценки, привычки и всевозможные комплексы. Здесь локализована долговременная поведенческая память индивида, все то, что определяет его природную интуицию.

Все, что связано с сознательно-произвольной деятельностью, хранится в неокортексе, различных зонах мозговой коры, проекционных зонах рецепторов. Лобные доли мозга – сфера словесно-логической памяти. Здесь чувственная информация трансформируется в смысловую. Из огромного массива долго временной памяти необходимая информация извлекается определенными способами, они зависят от способов хранения данной информации, ее систематизированности, понятийной упорядоченности.

По современным представлениям формирование энграмм (нервных связей) проходит две фазы. На первой фазе происходит удержание возбуждения. На второй – его закрепление и сохранение за счет биохимических изменений в клетках коры головного мозга и в синапсах – межклеточных образованиях.

В настоящее время особенно широко исследуются физиологические основы памяти на биохимическом уровне. Следы непосредственных впечатлений фиксируются не мгновенно, а в течение определенного времени, необходимого для биохимических процессов – соответствующих изменений на молекулярном уровне.

Количество специфических изменений в РНК, содержащейся в одной клетке, исчисляется 10 15 . Следовательно, на уровне одной клетки может быть выработано огромное количество связей. Изменения в молекулах РНК (рибонуклеиновой кислоты) связывают с оперативной памятью. Изменения в молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) – с долговременной памятью (в том числе и с видовой)[1]. Физиологической основой памяти является изменение активности как отдельных нейронов, так и нейронных ансамблей.

У пациентов с хирургически расщепленными полушариями мозга резко ослабляется память – сенсорные возбуждения, доходящие до правого полушария, не замыкаются на словесно-логическом уровне, обеспечиваемом левым полушарием. Функциональная асимметрия в деятельности полушарий – принципиальная особенность мозга человека, отражающаяся на всех его психических процессах, в том числе и на процессах памяти. Каждое полушарие и каждая зона мозга вносит свой вклад в систему мнемической (от греч. mneme – память) деятельности. Предполагается, что вначале происходят вычленение и ультракратковременное запечатление отдельных признаков объекта (сенсорная память), затем – сложное, знаковое его кодирование – образование энграмм, включение их в категориальную систему данного индивида. Поэтому каждый человек имеет свою стратегию запоминания. Включенность объекта запоминания в определенную деятельность обусловливает структуру его запечатления, мозаику взаимосвязи его сенсорных и смысловых компонентов.

Базовой предпосылкой функционирования процессов памяти является оптимальный тонус коры, обеспечиваемый подкорковыми образованиями головного мозга. Модуляция тонуса коры осуществляется ретикулярной формацией и лимбическим отделом мозга. Подкорковые образования, формируя ориентировочный рефлекс, внимание, тем самым создают предпосылку и для запоминания.

Итоговая, синтезирующая функция памяти осуществляется лобными долями мозга и в значительной мере – лобной долей левого полушария. Поражение этих мозговых структур нарушает всю структуру мнемической деятельности.

Проблема запоминания граничит с проблемой забывания. Забывание в основном происходит за счет интерференции – противодействия раздражителей.

Итак, процесс запечатления и сохранения материала обусловлен его значимостью, оптимальным состоянием мозга, повышенным функционированием ориентировочного рефлекса, системной включенностью материала в структуру целенаправленной деятельности, сведением к минимуму побочных интерферирующих (противоборствующих) воздействий, включенностью материала в семантическое, понятийное поле сознания данного индивида.

Воспроизведение, актуализация необходимого материала требует установления тех систем связей, на фоне которых запоминался материал, подлежащий воспроизведению.

Процесс забывания также не сводится лишь к спонтанному угасанию энграмм. Преимущественно забывается второстепенный малозначимый материал, материал, не включенный в постоянную деятельность субъекта. Но невозможность припомнить материал не означает полной стертости его следов. Актуализация энграмм зависит от текущего функционального состояния мозга. (В гипнотическом состоянии человек может вспомнить то, что казалось совсем забытым.)

[1] Пионером биохимических исследований памяти является шведский нейрофизиолог Г. Хиден. Осуществленные им в 60-х годах опыты на планариях (плоских червях) вызвали сенсацию обученные для прохождения лабиринта планарии высушивались и стирались в порошок. Вскормленные этим порошком другие планарии значительно быстрее находили выход из лабиринта, чем контрольная группа.

Читайте также: