Мутагенез в селекции растений реферат
Обновлено: 05.07.2024
Применение мутагенеза в селекции микроорганизмов и растений. Обработка химическими мутагенами пыльцы, семян, проростков, почек, черенков, луковиц и клубней. Изменчивость свойств растений и методы ее изучения. Пути использования индуцированных мутантов.
Подобные документы
Виды плодовых и ягодных растений, используемых в селекции в качестве исходных форм. Апробация сортов и выделение маточных растений в саду. Искусственное скрещивание плодовых растений. Предварительный отбор гибридных сеянцев по морфологическим признакам.
учебное пособие, добавлен 20.05.2014
Семеноводство полевых культур, его задачи. Сортосмена и сортообновление. Полиплоиды: типы и их применение в селекции. Значение трудов академика Н.И. Ваилова в создании исходного материала для селекции растений. Происхождение растений по Вавилову.
контрольная работа, добавлен 28.11.2015
Массовый отбор растений для сохранения нужных признаков. Получение чистой линии организмов. Близкородственное скрещивание – инбридинг. Внутривидовая и отдаленная гибридизация. Достижения мировой и отечественной селекции, биотехнологии, генной инженерии.
презентация, добавлен 20.04.2021
Применение пыльцевого анализа в селекционной практике. Базовые характеристики, фертильность и жизнеспособность пыльцевых зерен. Изменение морфологических характеристик, стерильность пыльцы. Связь пыльцевого анализа с репродуктивным потенциалом растений.
статья, добавлен 28.04.2017
Определение понятия и задач селекции. Описание методов селекции: искусственный отбор, гибридизация, мутагенез, полиплоидия. Характеристика близкородственного и неродственного скрещивания. Примеры применения селекции в растениеводстве и животноводстве.
презентация, добавлен 19.07.2015
Сорт как группа растений, которая определяется признаками, характеризующими данный генотип. Принципы и методы селекции, распространенные в Республике Беларусь. Правовая охрана сортов растений, порядок оформления патентов, составление заявки на него.
презентация, добавлен 08.04.2014
Селекция растений с запланированными признаками. Создание образцов томата, устойчивых к фитопатогенам при низкой температуре. Применение механизмов корректировки адаптивного потенциала растений на основе молекулярного анализа и отбора по микрогаметофиту.
статья, добавлен 25.11.2020
Создание сортов-популяций кондитерского назначения как перспективное направление в селекции подсолнечника. Влияние густоты стояния растений на показатели семян кондитерского подсолнечника, образцы, минимально снижающие их крупность при загущении.
статья, добавлен 26.05.2017
Методы селекции и ее влияние на продуктивность современных сортов зерновых культур. Оценка динамики роста урожайности в мире. Исследование связи фотосинтеза с продуктивностью растений. Методы биотехнологии и моделирования в селекции на продуктивность.
статья, добавлен 10.04.2019
Генетические основы селекции. Селекция растений. И.В. Мичурин и его работа: метод предварительного вегетативного сближения. Метод посредника. Метод опыления смесью пыльцы. Метод ментора. Селекция животных. Типы скрещивания: инбридинг и аутбридинг.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИНДУЦИРОВАННОГО МУТАГЕНЕЗА В СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ
Текст работы размещён без изображений и формул.
Полная версия работы доступна во вкладке "Файлы работы" в формате PDF
Искусственно полученные мутантные формы являются ценным материалом для селекции, поскольку в контролируемых условиях можно получить мутации, встречающиеся в природе очень редко или вообще не обнаруживаемые. Мутагенез широко применяется в селекции микроорганизмов и растений.
Для получения индуцированных мутаций у растений используют самые различные мутагены. Дозу этих мутагенов подбирают таким образом, чтобы погибало не более 30-50% обработанных объектов. Например, при использовании ионизирующего излучения такая критическая доза составляет от 1-3 до 10-15 и даже 50-100 килорентген. При использовании химических мутагенов применяют их водные растворы с концентрацией 0,01-0,2%; время обработки – от 6 до 24 часов и более.
Обработке подвергают пыльцу, семена, проростки, почки, черенки, луковицы, клубни и другие части растений. Растения, выращенные из обработанных семян (почек, черенков и т.д.) обозначаются символом M1 (первое мутантное поколение). В M1отбор вести трудно, поскольку большая часть мутаций рецессивна и не проявляется в фенотипе. Кроме того, наряду с мутациями часто встречаются и ненаследуемые изменения: фенокопии, тераты, морфозы. Поэтому выделение мутаций начинают в M2 (втором мутантном поколении), когда проявляется хотя бы часть рецессивных мутаций, а вероятность сохранения ненаследственных изменений снижается. Обычно отбор продолжается в течение 2-3 поколений, хотя в некоторых случаях для выбраковки ненаследуемых изменений требуется до 5-7 поколений (такие ненаследственные изменения, сохраняющиеся на протяжении нескольких поколений, называют длительными модификациями).
Полученные мутантные формы или непосредственно дают начало новому сорту (например, карликовые томаты с желтыми или оранжевыми плодами) или используются в дальнейшей селекционной работе.
Однако применение индуцированных мутаций в селекции все же ограничено, поскольку мутации приводят к разрушению исторически сложившихся генетических комплексов. У животных мутации практически всегда приводят к снижению жизнеспособности или бесплодию. Поэтому в селекции стараются использовать уже известные мутации, которые прошли испытание естественным отбором.
Наследственные изменения какого-либо признака - мутации - возникают в результате структурных изменений генов или хромосомных перестроек. Большинство возникающих изменений относится к вредным или бесполезным. Но какая-то часть мутаций оказывается полезной для селекционера: появляются формы неполегающие, иммунные, с цитоплазматической стерильностью, скороспелые и т. д.
Одно из преимуществ метода мутагенеза перед методом гибридизации - возможность получения форм с совершенно новыми ценными признаками, отсутствовавшими ранее у данной культуры, например с резко измененным химическим составом (сорт подсолнечника Первенец).
Мутации вызываются многими радиационными и химическими мутагенами. К радиационным мутагенам относятся различные виды излучения: нейтроны, альфа-частицы, гамма-лучи, рентгеновские лучи, лазер и т. д. Наиболее простой метод получения мутаций - обработка радиационными мутагенами семян или пыльцы растений, которая затем используется для опыления. Для хронического облучения вегетирующих растений их выращивают на специальных площадках, в центре которых помещен источник облучения. Наибольший процент мутаций имеет место при дозах облучения, близких к критическим, когда более половины обработанных растений погибает. Но выход полезных мутаций при больших дозах, как правило, невысок, поэтому дозы применяют в 1,5-2 раза ниже критических. При облучении семян пшеницы, ячменя, гороха применяется доза 50-100 гр (1 гр=100 рад), а при облучении пыльцы дозы уменьшаются до нескольких грей.
Радиационные мутагены обычно вызывают широкий спектр мутаций, но обладают меньшей направленностью действия, чем различные химические мутагены, у которых доля полезных мутаций значительно выше (30—60% и более). Среди мутантов, полученных при помощи химических веществ, чаще обнаруживаются формы с полезными изменениями нескольких признаков или свойств.
В закрытом эксикаторе создается атмосфера, насыщенная парами мутагена, который легко проникает в семена. Химическими мутагенами обрабатывают также черенки, клубни, вводят их в стебель растения и т. д.
Количество и ценность возникающих мутаций зависят от вида облучения или химического мутагена, от дозы облучения и концентрации мутагенов, от состояния объекта обработки и от условий облучения (температуры, влажности и т. д.). На знании этих особенностей основана разработка приемов снижения повреждающего эффекта мутагенов.
Мутабильность зависит и от генотипа растения. Разные сорта дают неодинаковый процент мутантов при обработке одним и тем же мутагеном.
Для выявления мутантов обработанные семена высевают и в первом поколении (M1) отбирают доминантные мутации, но они редки. Рецессивные мутации выявляют в М2 и М3. Растения с ценными отклонениями отбирают и проверяют по потомству обычными методами. Менее трудоемок метод пересева. При этом семена без отборов пересевают несколько раз, а после прекращения расщепления отбирают растения, которые затем проверяют по потомству. Перекрестное опыление создает дополнительные затруднения при выявлении мутаций.
Пути использования индуцированных мутантов различны. Возможен отбор ценных мутантов с изменениями, как по отдельным признакам, так и по их комплексу. Мутанты широко используются для гибридизации, их скрещивают друг с другом и с сортами, в том числе и с исходными. Скрещивание ряда мутантов, устойчивых к отдельным расам болезни, позволяет создавать формы, устойчивые ко многим ее расам. Индуцированный мутагенез позволяет решать и специфические селекционные задачи - разрывать сцепление генов, получать транслокации (перемещения хромосомных сегментов) и т. д.
В нашей стране получены хозяйственно ценные мутанты многих культур - устойчивые к мучнистой росе, стеблевой и желтой ржавчине, пыльной и твердой головне, с повышенной продуктивностью, очень скороспелые. Особенно часты мутанты с прочной соломиной. При гибридизации широко используют мутанты в качестве доноров этих ценных признаков. Многие мутантные формы проходят государственное сортоиспытание. Число районированных мутантных сортов постоянно увеличивается.
Список литературы:
1) Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика 3 тома. М., "Мир",1988г.
2) Алиханян С.И., А.П. Акифьев, Л.С. Чернин. Общая генетика: Учеб. для студ. биол. спец. ун-тов. М.: Высшая школа, 1985.
3) Грин Н., Стаут У., Тейлор Д., Биология 3 тома, М, "Мир", 1990г.
4) Дубинин Н. П., Общая генетика, М., 1970.
5) Лобашев М. Е., Ватти К.В., Тихомирова М.М. Генетика с основами селекции, М. Просвещение, 1979.
Слово "селекция" произошло от лат. "selectio",4ro в переводе обозначает "выбор, отбор". Селекция это наука, которая разрабатывает новые пути и методы получения сортов растений и их гибридов ,пород животных. Это также и отрасль сельского хозяйства, занимающаяся выведением новых сортов и пород с нужными для человека свойствами: высокой продуктивностью, определенными качествами продукции, невосприимчивых к болезням, хорошо приспособленных к тем или иным условиям роста.
2. ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ ПРИМЕНИМЫЕ В СЕЛЕКЦИИ.
Основа любого сорта растений или породы животных – родоначальник. Его ценность в накоплении в генотипе.
многих генов, обусловливающих высокую продуктивность или другие нужные качества. Потомство от выдающегося родоначальника, сходное с ним по фенотипу и генотипу составляет линии животных или растений. Они поддерживаются целенаправленным отбором. Особенно отбор применяется в животноводстве, где отбор производителей играет первостепенную роль в племенном деле. В народе говорят: "Производитель - половина стада".
2.6. ГИБРИДИЗАЦИЯ.
Гибридизацией называют скрещивание организмов с различной наследственностью. В результате получают новый организм, сочетающий наследственные задатки родителей. Для первого поколения гибридов часто характерен гетерозис. При гетерозисе при скрещивании организмов с разной наследственностью происходит биохимическое обогащение гибрида у него усиливается обмен веществ. В последующих поколениях эффект гетерозиса постепенно затухает. У вегетативно размножаемых растений (картофель, плодовые и ягодные культуры) возможно закрепление гетерозиса в потомстве. Гибридизацию применяют для получения ценных форм растений и животных. Скрещивание особей, принадлежащих к разным видам, называют отдаленной гибридизацией, а скрещивание подвидов, сортов растений или пород животных -внутривидовой. В зоотехнии(наука о разведении, кормлении, содержании и правильном использовании сельскохозяйственных животных, теоретическая основа животноводства) различают собственно гибридизацию и межпородное скрещивание животных, потомство от которых называется помесным, помесями. Помеси легко скрещиваются между собой и дают потомство.
Процесс гибридизации, преимущественно естественной наблюдали очень давно. Гибриды от скрещивания лошади с ослом (мул, лошак) существовали уже за 2000 лет до н.э. Искусственные гибриды (при скрещивании гвоздик) впервые получил английский садовод Т. Фэрчайлд в 1717 году. Большое число опытов по гибридизации провел Чарльз Дарвин.
Гибридизацию, особенно форм и сортов в пределах одного вида широко используют в селекции растений, с помощью метода гибридизации создано большинство современных сортов сельскохозяйственных культур.
2.в.ПОЛИПЛОИДИЯ.
В 1892 году русский ботаник И.И. Герасимов исследовал влияние температуры на клетки зеленой водоросли спирогиры и обнаружил удивительное явление - изменение числа ядер в клетке. После воздействия низкой температурой или снотворным (хлороформом и хлоралгидратом) он наблюдал появление клеток без ядер, а также с двумя ядрами. Первые вскоре погибали, а клетки с двумя ядрами успешно делились. При подсчете хромосом оказалось, что их вдвое больше, чем в обычных клетках. Так было открыто наследственное изменение, связанное с мутацией генотипа, т.е. всего набора хромосом в клетке. Оно получило название полиплоидии, а организмы с увеличенным числом хромосом - полииплоидов.
В природе хорошо отлажены механизмы, обеспечивающие сохранение постоянства генетического материала. Каждая материнская клетка при делении на две дочерний строго распределяет наследственное вещество поровну. При половом размножении новый организм образуется в результате слияния мужской и женской гаметы. Чтоб сохранилось постоянство хромосом у родителей и потомства, каждая гамета должна содержать половину числа хромосом обычной клетки. И в самом деле, происходит уменьшение в два раза числа хромосом, или, ка назвали ученые редукционное деление клетки, при котором в каждую гамету попадает только одна из двух гомологичных хромосом. Итак, гамета содержит гаплоидный набор хромосом - т.е. по одной от каждой гомологичной пары. Все соматические клетки дипловдны. У них два набора хромосом, из которых один поступил от материнского организма, а другой от отцовского. Полиплоидия успешно используется в селекции.
2.г. МУТАГЕНЕЗ.
В 20-х годах стало развиваться мутационная генетика - учение о возникновении мутаций, т.е. таких изменений признаков организмов, которые передаются по наследству. Мутации возникают в половых клетках.
Советский ученый Н.И. Вавилов установил, что у родственных растений возникают сходные мутационные изменения, например у пшеницы в окраске колоса, остистости. Эта закономерность объясняется сходным составом генов в хромосомах родственных видов. Открытие Н.И. Вавилова получило название закона гомологических рядов. На основании его можно предвидеть появление тех или иных изменений у культурных растений.
Изменчивость организмов - одно из важнейших проявлений жизни. В природе не существует двух совершенно сходных особей .Различия обусловлены наследственными и внешними факторами. Поэтому изменчивость организмов выражается в двух формах: наследственной и модификационной.
Внешний вид окружающих нас организмов - это результат сложного взаимодействия их наследственной основы и факторов окружающей среды. Каждое растение в разных условиях выглядит по-разному. Например, во влажный год у растений крупные, мясистые листья, а в засушливый - мелкие, тонкие. Если бы листья в сухих условиях оставались такими же крупными, избыточное испарение влаги привело бы к их гибели. Свойство организмов реагировать на изменение окружающей среды названо нормой реакции.
Модификационная изменчивость играет огромную роль в сохранении и распространении вида. Эволюция происходит за счет наследственных изменений, мутаций и рекомбинаций наследственных факторов.
У одного и того же организма стабильность генов различна: один ген может мутировать в несколько раз чаще другого. Различия в мутабельности отмечены не только между разными генами,но и разными формами вида. Склонность к мутированию не одинакова и у разных видов .На частоту мутирования оказывают влияние физиологические и биохимические изменения, происходящие в клетке под влиянием внешних условий. Под действием некоторых внешних факторов количество мутаций увеличивается в сотни раз.
Мутации появляются в клетках любых тканей многоклетоточного организма. Если они возникли в половых клетках, их называют генеративными, в клетках других тканей теласоматическими. Ценность мутации различна, она обусловлена типом размножения организма. Генеративные мутации проявляются у зародышей следующего поколения, а соматические - только у той особи, у которой они возникли, и по наследству другому поколению не передаются.
Разновидность соматических мутаций у растений - почковые мутации, появляющиеся в меристемных клетках точки роста стебля. Развившийся из этой клетки побег полностью имеет мутантный признак. Раньше эти мутации называли спортами. Из такого спорта, обнаруженного у сорта яблони Антоновка могилевская белая, И.В. Мичурин получил известный сорт Антоновка шестисотграммовая. Многие лучшие американские сорта яблони также были созданы использованием почковых мутаций. Целый ряд ценных сортов картофеля также происходит из спонтанно возникших форм с соматическими мутациями.
К мутациям принято относить разного рода генетические преобразования, связанные с ядром и цитоплазмой клетки. Причиной мутации могут быть химические изменения гена, мелкие и крупные перестройки хромосом, изменение числа хромосом, а также изменения органелл цитоплазмы. Отсюда название разных типов мутаций. Генные или точковые мутации затрагивают изменения молекулярной структуры молекулы ДНК. Происходит замена или включение одной пары азотистых оснований, а также выпадении нескольких их пар. Результат действия генных мутаций -образование белка нового типа или отсутствие белка из-за препятствия его синтеза. Мутации, связанные с разрывами и перестройками хромосом, называют хромосомными.
Причиной возникновения мутаций в естественных условиях пока с полной достоверностью не установлены. Мутации проводимые искусственным путем происходят за счет воздействия радиацией, действием химических веществ.
3. ПРИМЕНЕНИЕ СЕЛЕКЦИИ.
З.а. В СЕЛЬСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ.
В сельском хозяйстве нашей страны усиленно применяется селекция для вывода новых сортов растений. Благодаря ей удалось в десятки раз, по сравнению с 1917 годом повысить урожайность многих видов растений на единицу площади. Растения, выведенные нашими селекционерами успешно выращиваются не только в России, но и за ее пределами. Сорта интенсивного типа, выведенные П.П. Лукьяненко (Безостая-1,Аврора,Кавказ), В.Н. Ремесло (Мироновская-808,Мироновская юбилейная, Ильичевка и др.), с урожайностью в производственных условиях 50-100 ц/га занимает в нашей стране и за рубежом миллионы гектаров.
З.б. В ЖИВОТНОВОДСТВЕ.
Благодаря работам советских селекционеров в животноводстве выведены ценные высокопродуктивные породы крупного рогатого скота- костромская, казахская белоголовая; овец, асканийская, красноярская, казахский архаромеринос и др. С помощью селекции получены каракульские овцы, дающие шкурки различной окраски. В птицеводстве созданы линии, используемые для получения скороспелых гибридов мясного (бройлеры) и яичного направлений. Усиливаются работы по селекции новых видов и пород животных, отвечающих требованиям индустриальных технологий животноводства, совершенствуются племенные и продуктивные качества скота и птицы.
4. БИОТЕХНОЛОГИЯ.
Под биотехнологией понимают совокупность промышленных методов, использующих живые организмы и биологические процессы с целью производства для народного хозяйства и медицины различных веществ.
В биотехнологических процессах широко применяют микроорганизмы (бактерии, нитчатые грибы, актиномицеты, дрожжи). В огромных биореакторах (ферментерах) на специально подобранных питательных средах они нарабатывают белок, лекарственные препараты, ферменты и др.
Большую роль играют микроорганизмы в обеспечении животноводства полноценными кормовыми белками. На отходах нефтяной промышленности, а также на метаноле, этаноле, метане растут бактерии и дрожжи. Они создают большую массу белка, используемого как полноценные кормовые добавки. Этот белок богат незаменимой аминокислотой лизином, которого часто не хватает в растительной пище, вследствие чего задерживается рост животных.
Большое значение в биотехнологии приобретают методы, получившие название клеточной инженерии. Предварительно клетки искусственно выделяют из организма и переносят на специально созданные питательные среды, где они в стерильных условиях продолжают жить и размножаться. Такие клеточные культуры (или культура тканей) могут служить для продукции ценных- веществ 126 .- Например, культура клеток растения женьшень продуцирует лекарственное вещество, как и целое растение.
Клеточные культуры используют и для гибридизации клеток. Применяя некоторые специальные приемы, можно объединить клетки разного происхождения организмов, обычная гибридизация которых половым путем невозможна. Метод клеточной инженерии открывает принципиально новый способ создания гибридов на основе соединения в единую систему не половых, а соматических клеток. Уже получены гибридные клетки и организмы картофеля и томатов, яблони и вишни и некоторые другие. Открываются огромные перспективы для создания человеком новых форм культурных растений.
У животных получение гибридных клеток также открывает новые перспективы, главным образом для медицины. Например, в культуре получены гибриды между раковыми клетками (обладающими способностью к неограниченному росту) и некоторыми клетками кровилимфоцитами. Последние вырабатывают вещества, обусловливающие иммунитет (невосприимчивость) к инфекционным, в том числе вирусным, заболеваниям. Используя такие гибридные клетки, можно получать ценные лекарственные вещества, повышающие устойчивость организма к инфекциям.
В биотехнологии широко применяют метод генной (генетической) инженерии. Успехи молекулярной биологии и генетики открывают широкие перспективы управления основными жизненными процессами путем перестройки генотипа. Исследованиями по перестройке генотипа занимается генная инженерия. Методы ее очень сложны. Сущность некоторых их них сводится к тому, что в генотип организма встраиваются или исключаются из него отдельные гены или группы генов. Такие эксперименты проводятся преимущественно на прокариотных организмах (бактериях) и вирусах, но имеются уже некоторые данные, показывающие возможность применения методов генетической инженерии и на эукариотных организмах.
В результате встраивания в генотип ранее отсутствовавшего гена можно заставить клетку синтезировать белки, которые она раньше не синтезировала. Например, в генотип бактерии кишечной палочки удалось ввести ген из генотипа человека, контролирующий синтез инсулина — гормона в углеводном обмене. Инсулин широко используется в медицине при лечении нарушений функции поджелудочной железы (диабет). В настоящее время промышленный синтез инсулина будет осуществляться при посредстве кишечной палочки с встроенным геном инсулина.
Хорошо известно, какое огромное значение для урожайности сельскохозяйственных культур имеют неорганические соединения азота. Существуют некоторые виды бактерий, обладающих замечательной способностью фиксировать атмосферный азот, переводя его в связанный азот почвы. Поставлена задача — гены, контролирующие фиксацию атмосферного азота, ввести в генотип почвенных бактерий, которые не имеют этих генов. Решение задачи будет иметь первостепенное значение для растениеводства, совершенно по-новому встанет вопрос об удобрении почв.
Значение биотехнологии огромно, поскольку с ее помощью решаются серьезные проблемы. На базе микробиологии родилась и быстро развивается целая отрасль — микробиологическая промышленность. Активно участвуя в решении Продовольственной программы СССР, она выпускает средства интенсификации сельского хозяйства: высокоэффективные кормовые добавки и препараты' (кормовые дрожжи, незаменимые аминокислоты, витамины, ферменты, кормовые и ветеринарные антибиотики). Налажен выпуск микробиологических средств защиты растений от вредителей и болезней, бактериальных удобрений, а также препаратов для нужд пищевой, текстильной, химической и других отраслей промышленности и для научных целей.
Искусственный мутагенез — новый важный источник создания исходного материала в селекции растений.
Применение ионизирующих излучений и химических мутагенов значительно увеличивает число мутаций. Однако значение экспериментального мутагенеза для селекции растений было понято не сразу.
А. А. Сапегин и Л. Н. Делоне — первые исследователи, показавшие значение искусственных мутаций для селекции растений. В их опытах, проводившихся в 1928—1932 гг. в Одессе и Харькове, была получена целая серия хозяйственно полезных мутантных форм у пшеницы. Несмотря на это, к применению экспериментального мутагенеза в селекции растений длительное время продолжали относиться отрицательно. Лишь в конце 50-х годов к экспериментальному мутагенезу проявили повышенный интерес. Он был связан, во-первых, с крупными успехами ядерной физики и химии, давшими возможность использовать для создания мутаций различные источники ионизирующих излучений и высокореактивные химические вещества, и, во-вторых, с получением этими методами на самых различных культурах практически ценных наследственных изменений.
Особенно широко работы по экспериментальному мутагенезу в селекции растений развернулись в последние годы. Очень интенсивно они ведутся в СССР, Швеции, Японии, США, Индии, Чехословакии, Франции и некоторых других странах. В Институте химической физики АН СССР под руководством И. А. Рапопорта создан центр по химическому мутагенезу, координирующий работу многих сельскохозяйственных научно-исследовательских учреждений, использующих индуцированные мутации в качестве исходного селекционного материала.
Большую ценность представляют мутации, обладающие устойчивостью к грибным и другим заболеваниям. Создание иммунных сортов — одна из главных задач селекции, и в ее успешном решении большую роль должны сыграть методы радиационного и химического мутагенеза.
С помощью ионизирующих излучений и химических мутагенов можно ликвидировать отдельные недостатки у сортов сельскохозяйственных культур и создавать формы с хозяйственно полезными признаками: неполегающие, морозостойкие, холодостойкие, скороспелые, с повышенным содержанием белка и клейковины.
Возможны два основных пути селекционного применения искусственных мутаций: прямое использование мутаций, полученных у самых лучших районированных сортов, и в процессе гибридизации.
В первом случае ставится задача улучшения существующих сортов по некоторым хозяйственно-биологическим признакам, исправления у них отдельных недостатков. Этот метод считается перспективным в селекции на устойчивость к заболеваниям. Предполагается, что у любого ценного сорта можно быстро получить мутации устойчивости и сохранить при этом нетронутыми другие хозяйственно-биологические признаки. Это дало бы возможность селекционерам быстро реагировать на расообразование паразитов.
Метод прямого использования мутаций рассчитан на быстрое создание исходного материала с нужными признаками и свойствами. Однако прямое и быстрое использование мутаций при тех высоких требованиях, которые предъявляются к современным селекционным сортам, далеко не всегда дает положительные результаты. Полученный вследствие мутагенеза исходный материал должен, как правило, пройти через гибридизацию. Это второй путь использования искусственных мутаций. В Краснодарском НИИСХ мутантный сорт ячменя Темп был включен в гибридизацию с контрастным по ряду признаков сортом западноевропейской селекции. Это обусловило огромное генетическое разнообразие форм и появление трансгрессивных линий. Из этих комбинаций был выделен сорт ярового ячменя Каскад, превосходящий исходные формы по урожаю и многим другим признакам.
Мутации могут изменять свое фенотипическое выражение в зависимости от того, в какой генотип они включаются. Особенно это относится к малым физиологическим мутациям. Поэтому скрещивание качественно меняет влияние отдельных мутаций на развитие многих признаков и свойств. Широко применяются также сочетание индуцированного мутагенеза с гибридизацией, обработка мутагенами гибридных семян F0, F1 и старших поколений, скрещивание мутантных форм между собой и с лучшими районированными сортами, беккроссовая гибридизация. Последняя проводится по следующей схеме:
Мутант любой формы с нужным X Данный исходный улучшаемый сорт единичным признаком Fx X Данный исходный улучшаемый сорт 1 X Данный исходный улучшаемый сорт
Используется экспериментальный мутагенез и совместно с отдаленной гибридизацией. Путем искусственных мутаций в ряде случаев удается преодолевать нескрещиваемость разных далеких видов растений, а также проводить пересадку путем транслокации отдельных локусов хромосом диких видов в хромосомный комплекс культурных растений. Так, Э. Сирсу (США) удалось перенести от эгилопса в геном пшеницы очень небольшой кусочек хромосомы, контролирующий устойчивость к ржавчине. В результате была получена нормально плодовитая форма, ничем не отличающаяся от пшеницы, но обладающая благодаря проведенной транслокации устойчивостью к ржавчине. Аналогичным путем Ф. Эллиот перенес от пырея в геном пшеницы локусы устойчивости к стеблевой ржавчине и головне.
Исключительный интерес представляет эксперимент Г. Штуббе (ГДР) по улучшению дикого мелкоплодного помидора в процессе мутагенеза. Путем многократного пятиступенчатого облучения лучами Рентгена и отбора он довел крупность плодов у этой формы до нормальных размеров.
Рядом исследователей установлено, что мутабильность отдаленных гибридов значительно выше, чем внутривидовых и обычных линейных сортов. Многочисленные опыты показали, что частота и характер возникающих мутаций в равной степени зависят как от вида мутагенов, так и от наследственности исходного сорта.
Выбор исходного сорта для получения мутаций так же важен, как подбор родительских пар при гибридизации. Для создания нужных мутаций необходимо учитывать способность сортов к образованию тех или иных мутаций, а также частоту их возникновения. Выявлено, что чем ближе сорта по своему происхождению и генотипу, тем они более сходны в частоте и характере возникающих мутаций, и, наоборот, чем генетически сорта менее родственны, тем более они различаются по мутационной изменчивости. Таким образом, закономерности искусственного мутагенеза у различных сортов подчиняются закону гомологических рядов в наследственной изменчивости.
Для получения хозяйственно ценных мутаций наиболее широко применяются гамма-лучи, лучи Рентгена и нейтроны, а из химических мутагенов — алкилирующие соединения: этиленимин, нитрозоэтилмочевина, этилметансульфонат и др.
Концентрация химических мутагенов и дозы ионизирующих излучений не должны быть очень высокими. Для облучения семян гамма-лучи и лучи Рентгена применяют в дозах от 5 до 10 кР; облучение быстрыми нейтронами проводят при дозах от 100 до 1000 рад. Если облучению подвергается пыльца, дозу уменьшают в 1,5—2 раза.
Химические мутагены обычно используют в виде водных растворов 0,05—0,2 %-ной концентрации при продолжительности намачивания семян от 12 до 24 ч. При этом обеспечивается лучшее выживание растений и сохранение среди них мутаций с хозяйственно полезными признаками. Не следует допускать большого разрыва во времени между обработкой семян и их посевом, так как в противном случае может снизиться всхожесть и возрасти повреждающий эффект. Чтобы снизить повреждающее действие мутагенов, обработанные семена рекомендуется промывать в проточной воде.
Различные поколения растений, полученных из семян от воздействия мутагенами, обозначают буквой М с соответствующими цифровыми индексами: М-1 — первое поколение, М-2 — второе и т. д.
Для получения хозяйственно полезных мутаций у какого-либо сорта рекомендуется подвергать мутагенному воздействию от 2 до 4 тыс. семян. Отбор мутаций чаще всего проводят в М2. Но так как в М1 выявляются не все мутации, его повторяют в М2. Иногда отбор начинают и в М1. В этом случае отбирают доминантные мутации, а также высокопродуктивные растения для последующего отбора в их потомстве генных мутаций, не связанных с хромосомными перестройками.
Первое поколение мутантов выращивают при оптимальных условиях питания и увлажнения. Растения М1 обмолачивают отдельно или совместно. При раздельном обмолоте во втором поколении высевают индивидуальные потомства (семьи) отдельных растений, что облегчает выделение мутаций с хозяйственно полезными признаками. Во втором поколении отбирают мутанты с хорошо выраженными ценными признаками и растения для получения малых мутаций в следующем поколении. В дальнейшем мутации подвергаются отбору или используются в скрещиваниях между собой или с сортами.
К настоящему времени в мире создано много мутантных сортов сельскохозяйственных растений. Некоторые из них имеют существенные преимущества в сравнении с исходными сортами. Ценные мутантные формы пшеницы, кукурузы, сон и других полевых и овощных культур получены в последние годы в научно — исследовательских учреждениях нашей страны. Районированы мутантные сорта озимой пшеницы Киянка, яровой пшеницы Новосибирская 67, ячменя Минский, Темп, Дебют, сои Универсал, люпина Киевский скороспелый, Горизонт и Днепр с повышенным содержанием белка, овса Зеленый, фасоли Санарис 75 и других культур.
Во Всесоюзном НИИ масличных культур впервые в мировой селекции методом химического мутагенеза создан сорт подсолнечника Первенец (оливковый мутант), в масле которого содержится до 75 % олеиновой кислоты. По качеству оно не уступает маслу, добываемому из плодов субтропического вечнозеленого оливкового дерева. Многие мутантные сорта в настоящее время изучаются в производственных условиях и испытываются на сортоучастках Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур.
Особое внимание селекционеров привлекает использование мутаций карликовости. С этой проблемой во многих странах связано осуществление селекционных программ по созданию короткостебельных сортов зерновых культур интенсивного типа, способных при орошении и внесении высоких доз минеральных удобрений давать урожай зерна 100 ц/га и выше. Одним из наиболее ценных доноров короткостебельности у пшеницы оказался старый японский озимый сорт Norin 10, обладающий тремя парами спонтанно возникших рецессивных генов карликовости dw (от англ. dwarf — карлик) с неравнозначным эффектом (dwx>dw2>dwz).
Если обычный сорт имеет высоту стебля более 150 см, у полукарликовых сортов с одним геном карликовости высота стебля составляет 100—110 см, а у сортов с двумя и тремя генами карликовости соответственно 70—90 и 45—50 см.
Исключительно эффективной оказалась работа по созданию короткостебельных сортов пшеницы с использованием генов Norin 10 в Мексиканском международном центре по улучшению пшеницы и кукурузы (СИММИТ). Во многих странах на основе мексиканских карликовых пшениц созданы собственные приспособленные к местным условиям короткостебельные сорта интенсивного типа.
Наряду с рецессивными генами карликовости сорта Norin 10 в селекции сортов интенсивного типа используют доминантные гены, носителями которых являются тибетская пшеница Тот Роисе (Том Пус) и родезийский сорт Olsen Dwarfs. Эти гены снижают высоту стебля у пшеницы еще сильнее, чем рецессивные. Используя их, можно создавать ультранизкорослые трехгенные карликовые сорта с высотой стебля 30—35 см. Предполагается, что получение таких сортов позволит поднять урожайный потенциал пшеницы в условиях очень интенсивной культуры земледелия до 150 ц/га и выше. В Краснодарском НИИСХ путем химического мутагенеза получены карликовые мутанты из сортов озимой пшеницы Безостая 1 и Мироновская 808. Карликовые мутанты Безостой 1, имеющие хорошие качества зерна и более высокую зимостойкость, широко используются в гибридизации.
На основе мутанта Краснодарский карлик за 6 лет выведен неполегающий сорт озимой пшеницы интенсивного типа Полукарликовая 49. Для получения высокопродуктивных сортов озимой ржи селекционными учреждениями нашей страны успешно используется естественный мутант EM-I, несущий доминантный ген короткостебельности.
С помощью карликовых мутантов риса удалось создать сорта, устойчивые к полеганкю, отзывчивые на высокие дозы минеральных удобрений, а также отличающиеся благодаря нейтральной фотопериодической реакции высокой пластичностью.
Ценные мутантные сорта ячменя получены в Австрии, ФРГ, ГДР, США, Чехословакии, Швеции. В Краснодарском НИИСХ путем химического мутагенеза из сорта озимого ячменя Завет получен устойчивый к полеганию полукарлик 55М1. В этом же институте получен гигантский широколистный толстостебельный мутант овса и на его основе создан сорт Зеленый, дающий очень высокий урожай кормовой массы.
Используется мутагенез и для получения карликовых гибридов кукурузы. У таких гибридов предполагается повысить урожайность и ускорить созревание за счет снижения затрат питательных веществ и воды на рост стебля, что одновременно позволит выращивать их при значительно большей густоте стояния растений и применять в повторных посевах.
Исключительно велико значение биохимических мутаций. Так, у кукурузы спонтанные мутации белкового комплекса opaque-2 (тусклый-2) и floury-2 (мучнистый-2) послужили основой для создания гибридов с высоким содержанием незаменимых аминокислот. Рецессивный ген увеличивает содержание лизина в различных генотипах в 1,5—2 раза. Полудоминантный ген fl2 обладает такой способностью в меньшей степени, под его контролем значительно повышается содержание метионина. При этом сокращается количество зеина и увеличивается содержание других белков, более богатых указанными аминокислотами. В нашей стране созданы первые высоколизиновые гибриды кукурузы Краснодарский 82ВЛ, Краснодарский 303ВЛ, Геркулес Л. В их белке содержится примерно в 1,5 раза больше лизина, чем у обычных гибридов. Животные на откорме зерном высоколизиновых гибридов кукурузы значительно увеличивают привесы, а затраты кормов при этом намного ниже, чем при рационах с обычной кукурузой.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Процесс внесения изменений в ДНК растений называется мутагенезом. Существует два вида мутагенеза: естественный (спонтанный) и искусственный (индуцированный).
Спонтанный происходит в естественной среде без явных причин. Считают, что такие мутации происходят из-за сбоя процессов рекомбинации ДНК, репликации и репарации. Такой мутагенез происходит под генетическим контролем организма.
Искусственный (индуцированный) происходит под действием внешних факторов: ультрафиолетовое излучение, радиация, химическое воздействие.
Виды мутагенеза
Все мутации происходят под воздействием мутагенов, которые приводят к увеличению частоты мутаций у растений. Исходя из вида мутагена, мутагенез бывает:
Радиационный происходит под действием ионизирующего облучения, коротковолнового ультрафиолетового и СВЧ излучения. Влияние излучения приводит к появлению свободных радикалов, которые воздействуют на организм на клеточном уровне.
Под действием различных химических веществ (альдегиды, нитриты, гидроксиламин, азотистые соединения) происходит химический мутагенез. Химические вещества вступают в реакцию с нуклеиновыми основаниями, приводя к нарушению принципа комплементарности ДНК.
Биологический происходит под действием вирусов, чистых ДНК, антивирусных вакцин. Механизм действия биологических факторов не вполне ясен, но они вызывают нарушение процессов рекомбинации.
Способы мутагенеза
В зависимости от воздействия на ДНК растения различают следующие методы мутагенеза:
При этом мутагенезе внесения изменения в ДНК происходит с определенной долей вероятности. Полученные мутантные организмы проверяют скринингом, и отбирают только тех, которые отвечают требованиям. Такой способ очень трудоемкий и используется только при наличии системы скрининга мутационных организмов.
В этом случае изменения в ДНК вносятся в заранее определенный ген. Для этого синтезируются короткие цепочки ДНК аналогичные целевой ДНК с удалением места мутации.
• Мутагенез с ПЦР
Полимеразная цепная реакция осуществляет мутагенез с применением праймеров и случайного мутагенеза. При случайном мутагенезе изменение ДНК происходит за счет полимеразы при условиях, снижающих ее специфичность.
• Мутагенез по Кункелю
Вначале получают уридиновую матрицу для бактериальной плазмиды. Праймер создают на матрице, достраивают in vitro с помощью полимеразы. Затем гибридную ДНК трансформируют в клетки, где уридиновая матрица разрушается, а на мутантной кольцевая ДНК достраивает новую цепь. Такой мутагенез имеет эффективность меньше 100%.
Польза мутагенеза
Существуют различные примеры мутагенеза, которые привели к мутациям, представляющим интерес в селекции. Например, в 1956 году генетик при обработке рентгеновскими лучами арахиса получил мутант с высокими продуктивными свойствами. Итальянские ученые в 1973 году смогли вывести сорт пшеницы с укороченным стеблем. Такие мутанты устойчивы к полеганию, что дает возможность увеличивать дозы удобрений для увеличения урожайности твердых сортов пшеницы.
Иногда пользу приносят и негативные мутации. Так, при индуцированном мутагенезе полученная мужская стерильность повышает пользу у новых гибридов риса, свеклы и других растений сельскохозяйственного назначения.
Таким образом, индуцированный мутагенез в селекции очень важен. Использование мутаций дает возможность получения новых сортов растений, которые в природе редко встречаются или совсем не существуют. Благодаря искусственному мутагенезу биологи смогли найти у растений много полезных свойств, которые были использованы в последующих мутациях для сельскохозяйственных растений.
Читайте также: