История открытия двойного оплодотворения реферат

Обновлено: 07.07.2024

ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ - свойственно только цветковым растениям. При двойном оплодотворении один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а второй - с центральной клеткой зародышевого мешка. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки - вторичный эндосперм семени, содержащий питательные вещества. Открыто в 1898 С. Г. Навашиным.

Процесс двойного оплодотворения имеет большое биологическое значение, поскольку способствует восстановлению хромосомного набора, характерного для особей определённого вида.

Образование семени и плода. Зигота многократно делится и образует зародыш, состоящий из зародышевого корешка и зародышевого побега . Центральная клетка, слившаяся со вторым спермием, тоже многократно делится и образует запасающую ткань — эндосперм. В ней накапливаются питательные вещества, необходимые для развития зародыша. Из покровов семязачатка образуется семенная кожура, защищающая зародыш от различных неблагоприятных воздействий. Таким образом, после оплодотворения из семязачатка образуется семя.

Одновременно с образованием семянстенка завязи разрастается и преобразуется в околоплодник . Он, как вам уже известно, может быть сухим и сросшимся с семенной кожурой (зерновка пшеницы), сухим и легко отделяющимся от семени (семянка подсолнечника, коробочка мака), или сочным (костянка вишни, ягода томата). У многих растений в образовании плодов (яблоко, земляника) принимают участие различные части цветка.

Апомиксис — это развитие семян без полового процесса. Следовательно, размножение растений такими семенами является бесполым, или вегетативным.

Полиэмбриония — образование нескольких зародышей в 1 семени. Они могут возникнуть в 1 зародышевом мешке (истинная П.) или в разных зародышевых мешках (ложная П.).

ПАРТЕНОКАРПИЯ -образование на растении плодов без оплодотворения. Различают вегетативную П. (или автономную), когда плоды завязываются и развиваются без опыления, и стимулятивную П., когда для образования плода требуется раздражение рыльца цветка чужеродной пыльцой (напр., пыльца яблони способна вызвать П. у груши, пыльца томата — у баклажана и т. д.).

ГЕОКАРПИЯ- способ распространения семян и плодов растений на некотором расстоянии от материнской особи путем внедрения в почву завязи (фиалки, арахис и др.).

Поможем написать любую работу на аналогичную тему

Двойное оплодотворение и его биологическое значение. Период после оплодотворения. Образование семени и плода. Отклонения в процессе оплодотворения. Апомиксис, полиэмбриония, партенокарпия, геокарпия.

Двойное оплодотворение ( реферат , курсовая , диплом , контрольная )

Двойное оплодотворение, половой процесс у покрытосеменных растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка зародышевого мешка. Двойное оплодотворение открыл русский учёный С. Г. Навашин в 1898 на 2 видах растений — лилии (Lilium martagon) и рябчике (Fritillaria orientalis). В двойном оплодотворении участвуют оба спермия, привносимые в зародышевый мешок пыльцевой трубкой; ядро одного спермия сливается с ядром яйцеклетки, ядро второго — с полярными ядрами или со вторичным ядром зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки — эндосперм. В зародышевых мешках с трёхклеточным яйцевым аппаратом содержимое пыльцевой трубки обычно изливается в одну из синергид, которая при этом разрушается (в ней видны остатки ядра синергиды и вегетативного ядра пыльцевой трубки); вторая синергида впоследствии отмирает. Далее оба спермия вместе с измененной цитоплазмой пыльцевой трубки перемещаются в щелевидный промежуток между яйцеклеткой и центральной клеткой. Затем спермии разобщаются: один из них проникает в яйцеклетку и вступает в контакт с её ядром, другой — проникает в центральную клетку, где контактирует со вторичным ядром или с одним, а иногда и с обоими полярными ядрами. Спермии теряют свою цитоплазму ещё в пыльцевой трубке или при проникновении в зародышевый мешок; иногда спермии в виде неизмененных клеток наблюдаются и в зародышевом мешке.

При двойном оплодотворении ядра зародышевого мешка находятся в интерфазе и обычно значительно крупнее ядер спермиев, форма и состояние которых могут вырьировать. У скерды и некоторых др. сложноцветных ядра спермиев имеют вид двойной скрученной или извитой хроматиновой нити, у многих растений они удлинённые, иногда извитые, более или менее хроматизированные, не имеющие ядрышек; обычно спермии представляют собой округлые интерфазные ядра с ядрышками, иногда не отличающиеся по структуре от женских ядер.

По характеру объединения мужских и женских ядер предложено (Е. Н. Герасимова-Навашина) различать два типа двойного оплодотворения: премитотическое — ядро спермия погружается в женское ядро, хромосомы его деспирализуются; объединение хромосомных наборов обоих ядер происходит в интерфазе (в зиготе); постмитотическое — мужское и женское ядра, сохраняя свои оболочки, вступают в профазу, в конце которой начинается их объединение; интерфазные ядра, содержащие хромосомные наборы обоих ядер, образуются лишь после первого митотического деления зиготы. При двойном оплодотворении в яйцеклетке сливаются 2 гаплоидных ядра, поэтому ядро зиготы диплоидно. Число хромосом в ядрах эндосперма зависит от числа полярных ядер в центральной клетке и от их плоидности; у большинства покрытосеменных 2 гаплоидных полярных ядра и эндосперм у них триплоиден. Следствие двойного оплодотворения — ксении — проявление доминантных признаков эндосперма отцовского растения в эндосперме гибридных семян. Если в зародышевый мешок проникает несколько пыльцевых трубок, спермий первой из них участвуют в двойном оплодотворении, спермий остальных — дегенерируют. Случаи диспермии, т. е. оплодотворения яйцеклетки двумя спермиями, очень редки.

Оплодотворению у покрытосеменных предшествует микрои мегаспорогенез, а также опыление.

Микроспорогенез протекает в пыльниках тычинок. При этом диплоидные клетки образовательной ткани пыльника в результате мейоза превращаются в 4 гаплоидные микроспоры. Через некоторое время микроспора приступает к митотическому делению и преобразуется в мужской гаметофит — пыльцевое зерно.

Мегаспорогенез осуществляется в семязачатке. Из материнской клетки нуцеллуса в результате мейоза образуются 4 мегаспоры, из которых в результате остается только одна. Эта мегаспора сильно разрастается и оттесняет ткани нуцеллуса к интегументам, формируя зародышевый мешок. Ядро зародышевого мешка делится 3 раза митозом. После первого деления два дочерних ядра расходятся к разным полюсам: халазальному и микропилярному, и там делятся два раза. Таким образом, на каждом полюсе находится по четыре ядра. Три ядра у каждого полюса обособляются в отдельные клетки, а два оставшихся перемещаются в центр и сливаются, образуя вторичное диплоидное ядро. На микропилярном полюсе находятся две синергиды и одна более крупная клетка — яйцеклетка. На халазальном полюсе располагаются антиподы. Таким образом, зрелый зародышевыый мешок содержит 7 клеток.

Опыление заключается в переносе пыльцы с тычинок на рыльце пестика.

Оплодотворение. Пыльцевые зерна, тем или иным образом попавшие на рыльце, — прорастают. Прорастание пыльцы начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки из вегетативной клетки. Пыльцевая трубка прорывает оболочку в более тонком ее месте — так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходит ядро вегетативной клетки и генеративной, которая делится и образует два спермия. Через микропиле семязачатка пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок, там она разрывается, и ее содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, которая затем дает начало зародышу семени. Второй спермий сливается с центральным ядром, что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в триплоидный эндосперм. Таким образом, эндосперм у покрытосеменных триплоидный и вторичный, т.к. образуется после оплодотворения.

Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он был впервые описан русским ученым С. Г. Навашиным . (1898 г.).

У голосеменных в оплодотворении участвует один спермий и эндосперм возникает до оплодотворения в результате деления мегаспоры, т. е. он гаплоидный и первичный.

Апомиксис — развитие зародыша из неоплодотворенной клетки. Формы апомиксиса зависят от того, из каких частей семязачатка развивается зародыш. При партеногенезе (партеносдевственный) зародыш возникает из неоплодотворенной яйцеклетки. Если зародыш развивается из какой-либо другой клетки гаметофита (антиподы, синергиды), то такой процесс называется апогамия. В случае образования зародыша из клеток нуцеллуса, интегументов, не входящих в гаметофит, говорят об апоспории. Апомиксис распространен среди эволюционно развитых групп растений. За счет апомиксиса растения не зависят от опыляющих агентов

ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ половой процесс у покрытосеменных растений, при к-ром оплодотворяются как яйцеклетка, так и центр. клетка зародышевого мешка. Д. о. открыл рус. учёный С. Г. Навашин в 1898 на 2 видах растений — лилии (Lilium martagon) и рябчике (Fritillaria orientalis). В Д. о. участвуют оба спермия, привносимые в зародышевый мешок пыльцевой трубкой; ядро одного спермия сливается с ядром яйцеклетки, ядро второго — с полярными ядрами или со вторичным ядром зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, из центр. клетки — эндосперм. В зародышевых мешках с трёхклеточным лицевым аппаратом содержимое пыльцевой трубки обычно изливается в одну из синергид, которая при этом разрушается (в ней видны остатки ядра синер-гиды и вегетативного ядра пыльцевой трубки); вторая синергида впоследствии отмирает. Далее оба спермия вместе с изменённой цитоплазмой пыльцевой трубки перемещаются в щелевидный промежуток между яйцеклеткой и центр. клеткой. Затем спермин разобщаются: один из них проникает в яйцеклетку и вступает в контакт с её ядром, другой — проникает в центральную клетку, где контактирует со вторичным ядром или с одним, а иногда и с обоими полярными ядрами. Спермин теряют свою цитоплазму ещё в пыльцевой трубке или при проникновении в зародышевый мешок; иногда спермин в виде неизменённых клеток наблюдаются и в

Двойное оплодотворение; 1 — у рябчика: один из спермиев (а) в контакте с ядром яйцеклетки, второй (б) — с одним из полярных ядер (второе полярное ядро не изображено); 2 — у подсолнечника; а — пыльцевая трубка; 6 — синергиды (одна из них повреждена пыльцевой трубкой); в — яйцеклетка; г — спермий в контакте с ядром яйцеклетки; д — центральная клетка; е — второй спермий в контакте со вторичным ядром зародышевого мешка.

При Д. о. ядра зародышевого мешка находятся в интерфазе и обычно значительно крупнее ядер спермиев, форма и состояние к-рых могут вырьировать. У скерды и нек-рых др. сложноцветных ядра спермиев имеют вид двойной скрученной или извитой хроматиновой нити, у мн. растений они удлинённые, иногда извитые, б. или м. хроматизированные, не имеющие ядрышек; обычно спермии представляют собой округлые интерфазные ядра с ядрышками, иногда не отличающиеся по структуре от женских ядер.

По характеру объединения мужских и женских ядер предложено (Е. Н. Ге-расимова-Навашина) различать два типа Д. о.: премитотическоеядро спермия погружается в женское ядро, хромосомы его деспирализуются; объединение хромосомных наборов обоих ядер происходит в интерфазе (в зиготе); постмитотическое — мужское и женское ядра, сохраняя свои оболочки, вступают в профазу, в конце к-рой начинается их объединение; интерфазные ядра, содержащие хромосомные наборы обоих ядер, образуются лишь после первого митотического деления зиготы. При Д. о. в яйцеклетке сливаются 2 гаплоидных ядра, поэтому ядро зиготы диплоид-но. Число хромосом в ядрах эндосперма зависит от числа полярных ядер в центр. клетке и от их плоидности; у большинства покрытосеменных 2 гаплоидных полярных ядра и эндосперм у них триплои-ден. Следствие Д. о. — Ксении — проявление доминантных признаков эндосперма отцовского растения в эндосперме гибридных семян. Если в зародышевый мешок проникает неск. пыльцевых трубок, спермий первой из них участвуют в Д. о., спермии остальных — дегенерируют. Случаи диспермии, т. е. оплодотворения яйцеклетки двумя спермиями, очень редки.

Мысль о существовании двойного оплодотворения возникла у С. Г. Навашина еще в 1895 г. в процессе работы над изучением халазогамии у грецкого ореха. Окончательное же подтверждение и оформление в стройную теорию эта мысль получила при исследовании оплодотворения у лилии.

Позднее С. Г. Навашин описал двойное оплодотворение и у других цветковых растений, систематически далеко отстоящих друг от друга — у представителей лютиковых, сложноцветных, орехоцветных, доказав тем самым общность этого явления для всех покрытосеменных.

Двойное оплодотворение — отличительный признак, отделяющий покрытосеменных от голосеменных.

Открытие С. Г. Навашиным двойного оплодотворения у покрытосеменных сыграло важную роль в науке.

Явление двойного оплодотворения внесло ясность не только в вопрос происхождения эндосперма, но и разъяснило загадочность такого явления, как ксения у кукурузы. Работы Навашина по оплодотворению покрытосеменных растений были встречены ботаниками всего мира с огромным интересом.

Дискуссии о сущности двойного оплодотворения продолжались и в начале ХХ в. В ходе этих дискуссий, а главное, благодаря новым исследованиям, выводы Навашина получили полное подтверждение и дальнейшее развитие.

Для учеников 1-11 классов и дошкольников
Бесплатные сертификаты учителям и участникам

Филиал МБОУ СОШ с.Н-Пичуры в с.Наровчат

Вклад Навашина С.Г. в развитие теории

оплодотворения у цветковых растений 4-6

«Смотреть и видеть –

Есть на свете чудо – это появление на свет нового живого организма. Будет это детеныш животного, или росток зеленого растения не важно. Ведь мы знаем, что воспроизведение себе подобных – одно из главных свойств живого организма. В моей работе речь пойдет о самом настоящем чуде – двойном оплодотворении у покрытосемянных, механизм, которого открыл русский биолог Сергей Гаврилович Навашин.

История открытия двойного оплодотворения, как и многих других грандиозных открытий в области науки, довольно интересная и захватывающая. Она не была событием одного дня. Ей предшествовали научные встречи, интересные идеи, победы и поражения. Казалось, сама судьба избрала Сергея Гавриловича Навашина для этого открытия. До него ведь были и другие, авторитетные и известные целому миру исследователи… Но именно Навашину было суждено поведать миру о двойном оплодотворении…

Цель моей работы: познакомиться с историей открытия двойного оплодотворения у цветковых растений, выяснить значимость и ценность научного наследия Сергея Гавриловича Навашина.

Сбор сведений из различных источников информации о жизни и деятельности русского биолога Сергея Гавриловича Навашина.

Изучение истории открытия механизма двойного оплодотворения у цветковых растений.

Выяснение значимости результатов работы С.Г.Навашина для науки биологии.

Методы исследования:

Изучение научной биологической литературы.

Изучение, анализ и сопоставление фактов о времени работы Сергея Гавриловича Навашина.

В 2007 г. исполнилось 150 лет со дня рождения выдающегося ученого Сергея Гавриловича Навашина. Физиолог растений и цитолог С.Г. Навашин стал всемирно известен еще при жизни после того, как открыл двойное оплодотворение у покрытосеменных растений. И хотя в наши дни описание этого процесса по Навашину вошло в школьные учебники по

С.Г. Навашин был человеком весьма незаурядным и прожил долгую жизнь, насыщенную множеством замечательных событий. Но все по порядку.

Родился Навашин 14 декабря 1857 г. в селе Царевщина Вольского уезда Саратовской губернии в семье врача. Отец умер, когда Сергею было шесть лет, и семеро детей получали образование благодаря стараниям матери и ее

старшей сестры, открывших в Саратове курсы для подготовки отстающих школьников. Образование Навашин получил довольно своеобразное. Еще в гимназии он начал подрабатывать, давая частные уроки, однако в старших

классах учился посредственно, но тратил массу времени на коллекционирование и устройство химических и физических аппаратов.

А по этому и не удивительно, что в этот период под влиянием блестящих лекций К.А. Тимирязева он увлекся физиологией растений. Превосходное знание химии выделяло Навашина среди прочих студентов, и поэтому по окончании университета в 1881 г. Тимирязев пригласил его в качестве ассистента сперва в университете, а затем в 1884 г. на кафедру ботаники Петровской земледельческой академии. В этот период Навашин начал изучать мхи Средней России и грибы, паразитирующие на мхах. А знание

химии ему тоже пригодилось. Еще будучи студентом, Навашин ассистировал в курсе лекций по химии на Высших женских (Лубянских)

В 1889 г. Навашин стал ассистентом на кафедре физиологии растений в Санкт -_Петербургском университете (проф. И.П. Бородин) и возобновил

свой курс лекций по патологии растений.

Здесь он сошелся с двумя известными учеными – химиком А.Н. Бекетовым и ботаником М.С. Ворониным, с которым у него имелся общий интерес к микологии. Именно Воронин подсказал Навашину тему исследования

паразита плодов березы. Изучая больные завязи березы, Навашин выяснил особенности оплодотворения у этого вида. В то же время Навашиным и Ворониным была начата работа по истории развития сумчатого гриба ( Sclerotinia heteroica ). В 1894 г. Навашин получил степень

В 1894 г. умер известный систематик растений и флорист профессор Киевского университета им. Св. Владимира И.Ф. Шмальгаузен *.

С.Г. Навашин получил освободившуюся кафедру морфологии и систематики растений и по совместительству стал директором Ботанического сада. В 1896 г. Навашину была присуждена степень доктора ботаники. В Киеве Навашин проработал до 1915 г. Практически все это время он и его семья жили в домике на территории Ботанического сада (ныне ул.Коминтерна, 1), где и установлена мемориальная доска в его честь. Киевский период совпал с пиком творческой активности Навашина. Здесь он сделал свои основные открытия, среди которых наибольшего внимания заслуживает открытое им в 1898 г. двойное оплодотворение у покрытосеменных растений.

Вклад Навашина в развитие

теории оплодотворения у цветковых растений

Понять, как шел Навашин к своему открытию невозможно без понимании истории вопроса. Немецкий ботаник Христиан Шпренгель (1750–1816 гг.) описал роль насекомых в опылении цветов и преобладание перекрестного опыления над самоопылением у громадного большинства цветковых растений, а Чарлз Дарвин показал, что у орхидей силой отбора совершенно исключена возможность самооплодотворения и что пыльца одного вида зачастую не способна опылять цветы того же вида. В 1839 г. немецкий ботаник Мейен при микроскопическом исследовании пыльцы лилейных обнаружил, что в зрелых клетках пыльцы образуются вегетативная и генеративная клетки. Продуктом деления последней, как теперь известно, являются мужские половые ядра, совершающие оплодотворение женской, или яйцевой, клетки, заключенной в семяпочке. Но Мейен представлял себе оплодотворение в виде простого излияния на поверхность рыльца жидкого содержимого пыльцевых зерен; при этом активную роль в процессе оплодотворения он приписывал мелким и блестящим зернышкам цитоплазмы. Примерно в то же время итальянец Д. Амичи (1786–1863 гг.)

существенно усовершенствовал микроскопический объектив. Изучая цветы орхидеи, Амичи заметил выросты в виде тонких трубочек от каждой пылинки, направленные вглубь завязи оплодотворенного цветка. Проследив

их направление, он увидел, что каждая из них направляется к одной из семяпочек. В ходе дальнейших исследований Амичи показал, что в каждой семяпочке помещается по одной очень большой клетке, занимающей почти все внутреннее пространство этого органа (зародышевый мешок). Клетка зародышевого мешка оказалась одетой снаружи двумя слоями мелких клеток, но в одном месте эта двойная оболочка прерывалась, открывая свободный доступ к зародышевому мешку (семявход, или микропиле, семяпочки). Именно в этом месте Амичи увидел прильнувший к семяпочке конец пыльцевой трубочки. Позже немецкий ботаник Э. Страсбургер (1844–1912 гг.) объединил данные Амичи и Мейена и пришел к ошибочному

заключению, что при процессе оплодотворения высших растений обе замеченные Мейеном клетки растворяются, и их ядерное вещество

просачивается через клеточную оболочку пыльцевой трубки внутрь семяпочки. После этого ядерное вещество внутри семяпочки будто бы

вновь уплотняется в мужское ядро.

В 1883 г. профессор Московского университета И.Н. Горожанкин, изучая процесс оплодотворения у хвойных, заметил ядро мужской половой клетки в момент его проскальзывания из конца пыльцевой трубки в зародышевый мешок. Страсбургер подтвердил наблюдения своего русского коллеги и объявил, что процесс, подобный описанному Горожанкиным у голосеменных, он наблюдал у многих покрытосеменных. Последовавшие затем работы целого ряда ботаников выяснили в деталях строение и развитие отдельных клеток мужского и женского гаметофитов.

К своему открытию Навашин пришел не случайно. Еще в Москве ученый прослыл авторитетом в теории и практике микроскопических исследований и, прекрасно владев микротомом, сам делал высококачественные препараты и иллюстрировал статьи собственным рисунками. Будучи человеком требовательным, он долго и настойчиво дорабатывал статьи, стремясь представить результаты в максимально законченном виде.

Навашин заинтересовался вопросом прохождения пыльцевой трубки (так называемой халазогамией) под влиянием результатов исследования этого процесса у казуариновых М. Трейбом. В Санкт_Петербурге Навашин изучил

оплодотворение на березе и родственных видах (лесной орех и ольха). Переехав в Киев и получив возможность изучать более теплолюбивые виды, он занялся изучением процесса оплодотворения у грецкого ореха. Вот тут_то в 1895 г. у Навашина и возникла мысль о существовании двойного оплодотворения, поэтому он решил повторить изучение процесса оплодотворения на тех растениях, на которых работали тогдашние корифеи ботаники – Шахт, Гофмейстер, Страсбургер, Гиньяр и которые

использовались в качестве модели процесса оплодотворения у покрытосеменных. И здесь необходимо предоставить слово самому Навашину: «Еще в Петровской академии, под впечатлением блестящих статей и красивых рисунков Гиньяра, я имел желание видеть все своими глазами; но попытки мои были безуспешны, что я объяснял высокой техникой работы Гиньяра и моим слабым искусством.

В Киеве по защите докторской диссертации, я принялся за повторение исследования Гиньяра по способам лучшим и убедился, что данные

Тут, вероятно, следует его прервать, чтобы, во_первых, оценить насколько критичен был Навашин. Кроме того, необходимо восстановить хронологию событий. Подтверждение и оформление в стройную теорию идея о двой_

ном оплодотворении получила при исследовании лилии. В 1898 г. Навашин показал, что в момент оплодотворения из пыльцевой трубочки, прильнувшей к семяпочке, выскальзывают не одно, а два мужских ядра, проникающих за_

тем в семяпочку. Одно из этих ядер сливается, как было показано, с яйцевой клеткой, давая начало зародышу семени. Второе мужское ядро сливается с вторичным ядром зародышевого мешка, продукт их слияния делится, и вся свободная часть зародышевого мешка заполняется паренхимой или эндоспермом, который служит запасом питательных веществ, обеспечивающих прорастание зародыша. Таким образом, С.Г. Навашин доказал, что эндосперм и сам зародыш возникают в результате особого акта

И как положено каждому неординарному открытию, здесь не обошлось без борьбы за приоритет. Через полгода после Навашина и независимо от него это же явление описал все тот же французский ботаник Леон Гиньяр,

и именно его какое -_то время считали автором этого открытия. Да и сейчас на Западе его считают равноправным соавтором этого открытия.

Вот как вспоминает Навашин в автобиографии тот период, когда он опубликовал свою статью: «Этому исследованию я не мог, однако, отдать тогда достаточно времени, так как принял приглашение Трейба, посетившего меня в Киеве, приехать к нему на Яву для занятия в знаменитом ботаническом саду Бейтензорга. В тропиках я пробыл более полугода, где подтвердил свое открытие на орхидных. Особой выгоды в научном отношении от этой поездки я не получил, если не считать за необходимость, чтобы натуралист раз в жизни видел океан и тропики. Вернувшись с Явы, я возобновил свои исследования над оплодотворением, на сей раз у

подсолнечника, т.е. в семействе, далеко отстоящем от исследованных впервые однодольных (лилии и др.). Таким образом, явление, которое могло поначалу считаться особенностью лишь некоторых однодольных, следовало

признать за признак, общий всему отделу покрытосемянных. Это составляло уже весьма крупный вклад в науку, именно как данные для характеристики отдела семянных растений, что и принято ныне всеми авторитетами

В этих воспоминаниях проявляется отношение самого автора к этому открытию. Для него эта работа не началась исследованиями на лилии и не закончилась в 1898 г. Публикацией статьи, описывающей процесс оплодотворения у этого вида. Для него это и критическая оценка предшествующей литературы, которая

началась, вероятно, еще до 1890 г., и подготовка к работе на модели лилии ранними экспериментами на березе и орехе (1891–1895 гг.), и

сама работа на лилии (1895–1898 гг.), и, наконец, завершение всего цикла работ исследованием орхидных и подсолнечника. Навашин продолжал развивать идеи о двойном оплодотворении у покрытосеменных практически в течение всего своего киевского периода.

Интересно отметить, что у Навашина исследования нормального развития и патологии шли рука об руку. В 1893 г. Навашин публикует две статьи – одну по эмбриогенезу у березы, а вторую по болезням ее сережек.

именем названа улица в Саратове, где находится Ботанический сад местного университета.

Итак, С.Г. Навашин открыл удивительное явление. Зачем происходит оплодотворение яйцеклетки было понятно: чтобы получилась зигота, а из нее - новое растение. Но зачем же оплодотворять центральную клетку зародышевого мешка? Оказалось что именно из этой клетки развивается питательная ткань семени - эндосперм. Навашин предположил, что без мужского ядра эндосперм образоваться не может. Как же проверить это предположение? Ведь из пыльцевой трубки невозможно вытащить один из спермиев, не нарушая процесс оплодотворения.

Сергей Гаврилович решил исследовать растения, у которых нет эндосперма. Вдруг у них нарушено оплодотворение центральной клетки? Такие растения отыскались в семействе Орхидных (Orchidaceae). Семена орхидных очень мелкие, и даже прорости самостоятельно не могут (а прорастают только при помощи грибов базидиомицетов, образуя микоризу). В пыльцевой трубке орхидных Навашин увидел два спермия. Один из них оплодотворял яйцеклетку, а второй "пробовал" оплодотворить центральную клетку с двумя полярными ядрами. Но в центральной клетке ядра не сливались друг с другом! Процесс оплодотворения был нарушен и, естественно, эндосперм не мог образоваться. В дальнейших работах ученому удалось показать, что у подсолнечника (Helianthus annuus) и некоторых других растений оплодотворение – двойное.

Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки — эндосперм. В зародышевых мешках с трёхклеточным яйцевым аппаратом содержимое пыльцевой трубки обычно изливается в одну из синергид, которая при этом разрушается (в ней видны остатки ядра синергиды и вегетативного ядра пыльцевой трубки); вторая синергида впоследствии отмирает. Далее оба спермия вместе с измененной цитоплазмой пыльцевой трубки перемещаются в щелевидный промежуток между яйцеклеткой и центральной клеткой.

Затем спермии разобщаются: один из них проникает в яйцеклетку и вступает в контакт с её ядром, другой — проникает в центральную клетку, где контактирует со вторичным ядром или с одним, а иногда и с обоими полярными ядрами. Спермии теряют свою цитоплазму ещё в пыльцевой трубке или при проникновении в зародышевый мешок; иногда спермии в виде неизмененных клеток наблюдаются и в зародышевом мешке.

При двойном оплодотворении в яйцеклетке сливаются 2 гаплоидных ядра, поэтому ядро зиготы диплоидно. Число хромосом в ядрах эндосперма зависит от числа полярных ядер в центральной клетке и от их плоидности; у большинства покрытосеменных 2 гаплоидных полярных ядра и эндосперм у них триплоиден.

Следствие двойного оплодотворения — ксении — проявление доминантных признаков эндосперма отцовского растения в эндосперме гибридных семян. Если в зародышевый мешок проникает несколько пыльцевых трубок, спермий первой из них участвуют в двойном оплодотворении, спермий остальных — дегенерируют. Случаи диспермии, т. е. оплодотворения яйцеклетки двумя спермиями, очень редки.

Оплодотворению у покрытосеменных предшествует микро- и мегаспорогенез, а также опыление.

Читайте также: