Характеристика и функции нервной системы у беспозвоночных животных реферат

Обновлено: 30.06.2024

Одним из основных методов исследования функционирования НС является количественный анализ поведения. При анализе поведения можно выявить фундаментальные принципы. Например, ключевые механизмы работы зрительной системы, которые смогли объяснить цветовое зрение и темновую адаптацию у человека, были впервые установлены при помощи психофизических экспериментов. При помощи изучения реакции разных людей на световые сигналы различной интенсивности и длины волны стало возможным сделать вывод о механизмах светового восприятия. Только значительно позже клеточные механизмы были показаны на фоторецепторах и зрительных путях. Аналогичным образом, наблюдение за беспозвоночными в естественных условиях привело к ценным открытиям роли рецепторов и описанию интегративных функций ЦНС.

Как пустынный муравей находит дорогу домой

Венер с коллегами экспериментально изучал, каким образом пустынный муравей Cataglyphis bicolor способен мигрировать на далекие дистанции в поисках пищи и затем возвращаться к гнезду по прямому кратчайшему пути. Область вокруг гнезда (в пустыне Туниса), а также места расположения пищи отмечены квадратиками. За отдельным муравьем наблюдали во время того, как он искал источник пищи и возвращался с ней в гнездо. Длинный и извилистый путь от гнезда (от пункта А до пункта В) занимает около 19 минут (точка на маршруте равна 1 минуте). Дорога домой, наоборот, идет строго по прямой, не петляет и занимает около 6 минут. Каким-то образом муравей учел свои движения на протяжении 250 метров от гнезда. Каким--то образом он также отследил углы поворотов и пройденные дистанции. Муравей способен отойти от гнезда на расстояние более 100 метров и вернуться к нему обратно с точность до 1 метра, т.е. с ошибкой менее 1 % (в этом отношении муравей способен сделать это гораздо лучше, чем, по крайней мере один из авторов этой книги, который не имеет математических навыков в подобного рода расчетах).

Использование поляризованного света как компаса

О поляризации электромагнитного излучения говорят, когда вектор электрической напряженности электромагнитной волны колеблется в одной плоскости. Известно, что солнечный свет становится поляризованным при прохождении атмосферы: через ориентированный определенным образом поляризующий фильтр небо выглядит темным (так как отсекается поляризованный свет). Свет, отраженный от неровной поверхности облаков, однако, уже не является поляризованным. Следовательно, через подобный фильтр облака будут выглядеть более яркими. Когда солнце находится точно в зените, картина поляризации довольно проста. Все направления поляризации в горизонтальной плоскости будут представлены пропорционально, следовательно, это не может служить компасом. Однако, если лучи солнца падают не под прямым углом, возникает асимметричное множество направлений поляризации. Эта картина поляризации может, в принципе, служить картой для навигации. И хотя глаз человека не способен воспринимать поляризованный свет, глаз пустынного муравья на это способен, как, впрочем, и глаза пчел, ос и ракообразных. Картина поляризации света показывает (определяет) положение солнца вне зависимости от того, можно ли его увидеть напрямую или нет.

Восприятие поляризованного света глазом муравья

Мультифасеточный сложный глаз муравья состоит из набора отдельных единиц, омматидий (ommatidia), от каждой из которых идет свое нервное волокно. В каждой омматидии находится 8 фоторецепторов. Каждая омматидия видит мир в собственной перспективе. У пустынного муравья определенные группы омматидии чувствительны к поляризованному свету строго определенной ориентации. Они расположены в области дорзального ободка (dorsal rim) сложного глаза и воспринимают свет преимущественно в УФ диапазоне. Их чувствительность к поляризации возникает из-за точной ориентации мембран, содержащих фотопигмент родопсин. Молекулы родопсина расположены параллельно, в однотипно расположенных микроворсинках фоторецепторных клеток, как показано на рис. 15.16. Так как родопсин оптимально поглощает свет, направленный вдоль длинной оси молекулы, только одна определенная плоскость поляризованного света будет наиболее эффективно вызывать электрические сигналы в данной фоторецепторной клетке. Более того, молекулы родопсина в четырех различных фоторецепторах одной омматидии дорзального ободка ориентированы таким образом, что образуют углы строго 90° по отношению друг к другу. Такая ориентация фоторецепторов присутствует только в тех зонах, которые ответственны за восприятие поляризованного света. Ортогональная ориентация четырех фоторецепторов в одной омматидии кажется специально созданной для определения угла поляризации. (Одиночный фоторецептор сам по себе не способен различить разницу в интенсивности, длине волны и угле поляризации). Очень сходные по строению образования найдены и в глазах ракообразных.

Доказательством того, что поляризованный свет является основным условием для ориентации у муравьев, служат следующие эксперименты. Во-первых, если глаз покрыть контактными линзами, пропускающими свет только в области переднего дорзального квадранта, муравей все равно способен находить прямую дорогу домой. Во-вторых, если область дорзального ободка закрыта, поиск обратного пути нарушается. В-третьих, если угол поляризованного света, падающего на глаз муравья, дополнительно сдвигается при помощи подходящих фильтров, на обратном пути муравей отклоняется от правильного направления на строго определенную и поддающуюся расчету величину.

Стратегии по поиску дороги к гнезду

Проблема заключается в том, что солнце не находится постоянно на одном месте. Следовательно, муравей должен компенсировать перемещение солнца в течение дня. Это было подтверждено в экспериментах, в которых муравей на 1 час помещался в темную камеру вдали от гнезда, а затем выпускался. Муравей, наблюдавший за перемещением солнца по небу в течение хотя бы одного дня, был способен корректировать свою траекторию, как будто он запомнил или знал, каким образом распределяется поляризованный солнечный свет в разное время суток. Кроме поляризованного света, само положение солнца, а также внешние объекты, расположенные вдоль пути, могут помочь в навигации. Характерные детали ландшафта и различные предметы очень важны на последнем этапе при возвращении в гнездо, вход в которое является всего лишь маленьким отверстием в пустыне. Если вектор по направлению к дому был рассчитан с ошибкой, и муравей не вышел точно к гнезду, он начинает использовать новую стратегию. Муравей осуществляет серию петлеобразных перемещений, постепенно увеличивающихся в диаметре, но всегда возвращающихся в исходную точку, с целью исследовать окружающее пространство. Это является оптимальной стратегией для точной рекогносцировки без опасности заблудиться.

Нервные механизмы навигации

Одним из важных результатов подобных исследований является получение детальной информации об исходных сенсорных механизмах ориентирования. Поскольку каждая омматидия дорзального ободка содержит два набора фоторецепторов, способных воспринимать плоскость поляризации света, расположенных под определенным углом друг к другу, и поскольку каждая омматидия воспринимает небо под несколько различным углом, набор из множества омматидии обеспечивает мозг информацией о пространственном распределении векторов поляризованного света. Более того, можно рассчитать, каким образом будет реагировать эта система на разного рода нетипичные помехи. При изучении поведения использовались различные объекты, которые помещались на пути движения насекомого, вынуждая его отклоняться от первоначального пути и затем корректировать это отклонение. Другого рода помехой может быть перемещение муравьев в разное время суток, а также разного рода изменения поляризованного света, воспринимаемого ими. Одновременно с этим, точные электрофизиологические эксперименты для выявления интегративных механизмов в нейронах мозга муравья пока не могут быть выполнены по техническим причинам. Поэтому связь между входной сенсорной информацией и моторными командами у муравья остается пока неясной. Тем не менее, используя вычислительный подход на основе известных свойств нейронов, могут быть созданы модели и даже роботы, способные точно копировать ориентирование пустынного муравья при помощи поляризованного света.

Так как нейроны муравья очень малы, электрические сигналы были отведены Лабхартом с коллегами от интернейронов сверчка, получающих сигналы от фоторецепторов поляризованного света. Как и у муравьев и ракообразных, микроворсинки двух фоторецепторов сверчка расположены ортогонально: их отростки направляются к интернейрону с информацией о векторе поляризации света. Эти сигналы в точности копируют сигналы, предсказанные на основе поведенческих экспериментов с поляризованным светом.

Рецепторы поляризованного света есть и у пчел. С одной стороны, упорядоченное расположение микроворсинок позволяет пчеле ориентироваться по поляризованному свету. Но при различении цветов поляризация может вызывать определенные сложности. Во время полета пчеле нужно хорошо различать цветы по окраске их лепестков. Листья и лепестки, однако, сильно различаются по своей способности отражать свет, что определяется свойствами их поверхностей, в зависимости от содержания восковидных веществ. Гладкие и лоснящиеся листья отражают поляризованный свет лучше, чем матовые. Следовательно, угол, под которым лист или лепесток рассматриваются и под которым на них падает свет, будет влиять на величину и направление отраженного поляризованного света.

Использование магнитных полей пчелами в навигации

Кроме зрительных ориентиров и поляризованного света, пчелы также способны использовать магнитный компас для ориентирования при поиске цели. Это было показано в экспериментах Колетта и его коллег, в которых они приучали пчел собирать сахар из маленькой бутылочной пробки, расположенной на доске. Для облегчения ориентирования пчел они использовали черный цилиндр, который помещался на строго определенном расстоянии от бутылочной пробки и под постоянным углом. Цилиндр и сироп перемещались в разные места доски между сериями экспериментов. Периодически бутылочную пробку вообще убирали, оставляя только цилиндр. То, каким образом пчела производила поиск сиропа и, возвращалась в улей, регистрировалось при помощи видеокамеры. Траектория пчелы по мере приближения и затем удаления от цилиндра (черный кружок) и источника пищи (крестики). Очевидно, что прежде чем приземлиться, пчела повернулась по направлению к югу, и тотчас после взлета снова ориентировалась на юг. Благодаря этому она видела зрительный ориентир и приманку (сахарный сироп) каждый раз под определенным углом. Объяснить подобное поведение только ориентированием пчелы по звездному небу нельзя. Пчела поворачивается строго на юг и во время дождя, при закрытом облаками небе, когда невозможно использовать небо в качестве ориентира. На основе этих наблюдений можно сделать вывод, что пчела каким--то образом способна различать, где юг, север, восток или запад.

Зачем нужно изучать нервную систему беспозвоночных

Беспозвоночные демонстрируют большое разнообразие сложных типов поведения. Свойства нейронов и глиальных клеток беспозвоночных аналогичны свойствам клеток позвоночных. ∙ НС беспозвоночных состоит из сотен или тысяч нейронов. Каждый вид беспозвоночных имеет определенные преимущества для изучения тех или иных вопросов нейробиологии. Свойства отдельных нервных клеток и синапсов можно использовать для объяснения поведения животного и его изменений.∙Объективное изучение поведения пролило свет на многие фундаментальные принципы нейробиологии. Не все работы, выполняемые на ЦНС беспозвоночных, непременно имеют цель понять механизмы работы мозга человека. Некоторые проблемы беспозвоночных сами по себе привлекательны для изучения.

1. Пенроуз Р. НОВЫЙ УМ КОРОЛЯ. О компьютерах, мышлении и законах физики.

2. Грегори Р.Л. Разумный глаз.

3. Леках В.А. Ключ к пониманию физиологии.

4. Гамов Г., Ичас М. Мистер Томпкинс внутри самого себя: Приключения в новой биологии.

Появление многоклеточных организмов явилось первичным стимулом для дифференциации систем связи, которые обеспечивают целостность реакций организма, взаимодействие между его тканями и органами. Это взаимодействие может осуществляться как гуморальным путем посредством поступления гормонов и продуктов метаболизма в кровь, лимфу и тканевую жидкость, так и за счет функции нервной системы, которая обеспечивает быструю передачу возбуждения, адресованного к вполне определенным мишеням.

Нервная система беспозвоночных животных

Нервная система как специализированная система интеграции на пути структурного и функционального развития проходит через несколько этапов, которые у первично- и вторичноротых животных могут характеризоваться чертами параллелизма и филогенетической пластичностью выбора.

Среди беспозвоночных наиболее примитивный тип нервной системы в виде диффузной нервной сети встречается у типа кишеч-нополостных. Их нервная сеть представляет собой скопление муль-типолярных и биполярных нейронов, отростки которых могут перекрещиваться, прилегать друг к другу и лишены функциональной дифференциации на аксоны и дендриты. Диффузная нервная сеть не разделена на центральный и периферический отделы и может быть локализована в эктодерме и энтодерме.

Эпидермальные нервные сплетения, напоминающие нервные сети кишечнополостных, могут быть обнаружены и у более высоко организованных беспозвоночных (плоские и кольчатые черви), однако здесь они занимают соподчиненное положение по отношению к центральной нервной системе (ЦНС), которая выделяется как самостоятельный отдел.

В качестве примера такой централизации и концентрации нервных элементов можно привести ортогональную нервную систему плоских червей. Ортогон высших турбеллярий представляет собой упорядоченную структуру, которая состоит из ассоциативных и двигательных клеток, формирующих вместе несколько пар продольных тяжей, или стволов, соединенных большим числом поперечных и кольцевых комиссуральных стволов. Концентрация нервных элементов сопровождается их погружением в глубь тела.

Плоские черви являются билатерально симметричными животными с четко выраженной продольной осью тела. Движение у свободноживущих форм осуществляется преимущественно в сторону головного конца, где концентрируются рецепторы, сигнализирующие о приближении источника раздражения. К числу таких рецепторов турбеллярий относятся пигментные глазки, обонятельные ямки, ста-тоцист, чувствительные клетки покровов , наличие которых способствует концентрации нервной ткани на переднем конце тела. Этот процесс приводит к формированию головного ганглия, который, по меткому выражению Ч. Шеррингтона, можно рассматривать как ганглиозную надстройку над системами рецепции на расстоянии.

Ганглионизация нервных элементов получает дальнейшее развитие у высших беспозвоночных, кольчатых червей, моллюсков и членистоногих. У большинства кольчатых червей брюшные стволы ганглионизированы таким образом, что в каждом сегменте тела формируется по одной паре ганглиев, соединенных коннективами с другой парой, расположенной в соседнем сегменте.

Ганглии одного сегмента у примитивных аннелид соединены между собой поперечными комиссурами, и это приводит к образованию лестничной нервной системы,. В более продвинутых отрядах кольчатых червей наблюдается тенденция к сближению брюшных стволов вплоть до полного слияния ганглиев правой и левой сторон и перехода от лестничной к цепочечной нервной системе. Идентичный, цепочечный тип строения нервной системы существует и у членистоногих с различной выраженностью концентрации нервных элементов, которая может осуществляться не только за счет слияния соседних ганглиев одного сегмента, но и при слиянии последовательных ганглиев различных сегментов.

Эволюция нервной системы беспозвоночных идет не только по пути концентрации нервных элементов, но и в направлении усложнения структурных взаимоотношений в пределах ганглиев. Не случайно в современной литературе отмечается тенденция сравнивать брюшную нервную цепочку со спинным мозгом позвоночных животных. Как и в спинном мозгу, в ганглиях обнаруживается поверхностное расположение проводящих путей, дифференциация нейропиля на моторную, чувствительную и ассоциативные области. Это сходство, являющееся примером параллелизма в эволюции тканевых структур, не исключает, однако, своеобразия анатомической организации. Так, например, расположение туловищного мозга кольчатых червей и членистоногих на брюшной стороне тела обусловило локализацию моторного нейропиля на дорсальной стороне ганглия, а не на вентральной, как это имеет место у позвоночных животных.

Процесс ганглионизации у беспозвоночных может привести к формированию нервной системы разбросанно-узлового типа, которая встречается у моллюсков. В пределах этого многочисленного типа имеются филогенетически примитивные формы с нервной системой, сопоставимой с ортогоном плоских червей (боконервные моллюски), и продвинутые классы (головоногие моллюски), у которых слившиеся ганглии формируют дифференцированный на отделы мозг.

Прогрессивное развитие мозга у головоногих моллюсков и насекомых создает предпосылку для возникновения своеобразной иерархии командных систем управления поведением. Низший уровень интеграции в сегментарных ганглиях насекомых и в подглоточной массе мозга моллюсков служит основой для автономной деятельности и координации элементарных двигательных актов. В то же время мозг представляет собой следующий, более высокий уровень интеграции, где могут осуществляться межанализаторный синтез и оценка биологической значимости информации. На основе этих процессов формируются нисходящие команды, обеспечивающие вариантность запуска нейронов сегментарных центров. Очевидно, взаимодействие двух уровней интеграции лежит в основе пластичности поведения высших беспозвоночных, включающего врожденные и приобретенные реакции.

В целом, говоря об эволюции нервной системы беспозвоночных, было бы упрощением представлять ее как линейный процесс. Факты, полученные в нейроонтогенетических исследованиях беспозвоночных, позволяют допустить множественное (полигенетическое) происхождение нервной ткани беспозвоночных. Следовательно, эволюция нервной системы беспозвоночных могла идти широким фронтом от нескольких источников с изначальным многообразием.

На ранних этапах филогенетического развития сформировался второй ствол эволюционного древа, который дал начало иглокожим и хордовым. Основным критерием для выделения типа хордовых является наличие хорды, глоточных жаберных щелей и дорсального нервного тяжа — нервной трубки, представляющей собой производное наружного зародышевого листка — эктодермы. Трубчатый тип нервной системы позвоночных по основным принципам организации отличен от ганглионарного или узлового типа нервной системы высших беспозвоночных.

Нервную систему можно определить как организованную совокупность нервных клеток и сопутствующих им клеток иных типов. Это определение включает в себя рецепторы, но не касается эффекторных органов, т. е. желез и мышц. У всех животных нервные клетки обладают общими чертами, по которым их легко отличить от других клеток. К таким чертам относятся градуальные электрические потенциалы в рецепторных клетках и синапсах и имеющие характер импульсов потенциалы действия, которые проводят информацию по аксонам. Эти свойства являются хотя и не универсальными, но типичными для описанных выше нейронов. Важные исключения из общего правила встречаются у некоторых примитивных животных и простейших.

Вложенные файлы: 1 файл

Зоология.doc

Факультет заочного обучения

Кафедра биологии человека и экологии

1.Основные типы строения нервной системы у беспозвоночных животных.

2.Клещи, особенности их организации. Клещи как паразиты и как переносчики инфекционных болезней.

3.Строение и функционирование пищеварительной системы у различных млекопитающих

студента 1 курса факультета заочного обучения

Сердюкова Юрия Владимировича

Номер зачетной книжки 41073-10

1.Основные типы строения нервной системы у беспозвоночных животных

Простейшие, будучи одноклеточными организмами, не имеют настоящей нервной системы. Хотя они обладают несомненными сенсорными способностями и зачаточным поведением, у них, по-видимому, нет специализированных внутриклеточных органелл, проводящих возбуждение. Вместо этого они сами, очевидно, организованы по принципам, аналогичным тем, какие управляют физиологией нейронов. Таким образом, простейшее животное сходно с рецепторной клеткой, снабженной эффекторными органеллами.

Самые простые животные с истинной нервной системой. Их нервные клетки передают информацию друг другу посредством различимых нервных импульсов и синапсов. У кишечнополостных нет ЦНС, хотя иногда нервные клетки могут быть организованы в простые ганглии. Часто эти клетки образуют нервные сети, способные к диффузному проведению возбуждения по всему телу, как у гидры

Гидра имеет рецепторные клетки, реагирующие на прикосновение и химические стимулы. У некоторых кишечнополостных встречаются также фоторецепторы. Рецепторы посылают информацию через синапсы другим нервным клеткам, но по сравнению с позвоночными нервные импульсы распространяются у них очень медленно. Нервная сеть координирует движения животного еще не совсем ясным способом. Движения совершаются медленно, и поведенческий репертуар весьма ограничен. Научение не обнаружено, если не считать формы простого привыкания. При многократных прикосновениях к ротовому отверстию гидры или актинии они сначала рефлекторно закрывают его, но при дальнейшей повторной стимуляции эта реакция постепенно исчезает. Известно, что это привыкание объясняется сенсорной адаптацией и обычно не рассматривается как истинное научение.

Нервная сеть гидры

Медузы обладают двумя важными особенностями более развитых нервных систем. У них имеются образования, которые, вероятно, можно было бы назвать первыми ганглиями и органами чувств. Эти ганглии лежат в краевых тельцах, иннервирующих фоторецепторы и статоцисты. Краевые тельца содержат четыре или более разных типов нейронов, связанных между собой. Статоцисты служат для определения направления силы тяжести. В них находится маленький округлый камешек, статолит, положение которого в полости этого органа регистрируется механорецепторами в стенке статоциста. Эти рецепторы дают информацию о силе тяжести на основе распределения окружающей их ненервной ткани, это делает статоцист настоящим органом чувств. Интересно, что такое довольно замысловатое устройство появляется одновременно с относительно сложным элементом нервной системы – ганглиями в краевых тельцах.

Сочетание специализированных образований нервной системы и особых органов чувств - общая черта эволюции сенсорных процессов.

Схематический разрез медузы: 1-щупальце; 2- нервное кольцо; 3- ротовой хоботок; 4- рот; 5- эктодерма; 6-энтодерма; 7- мезоглея.

Плоские черви - (Plathelminthes).

В отличие от кишечнополостных, но подобно большинству других беспозвоночных плоские черви обладают двусторонней симметрией, имеют голову и хвост. Рецепторы преимущественно сосредоточены в области головы, а не рассеяны по всему телу. Нервная система тоже сконцентрирована в голове в форме переднего, или головного, ганглия, который представляет собой простой мозг. От головного ганглия вдоль тела идут два нервных ствола, соединенные друг с другом нервами в виде лестницы. От нервных стволов ко всем частям тела отходят в виде сети нервные волокна. Головной ганглий и нервные стволы образуют вместе ЦНС, а сеть из нервных волокон составляет периферческую нервную систему. Такое разделение присуще большинству беспозвоночных и всем позвоночным, а у плоских червей проявляется в самой примитивной форме. Как правило, в ЦНС сосредоточена большая часть тел эффекторных нейронов, а в периферической нервной системе находятся рецепторы.

У плоских червей, например у планарий, сенсорные клетки на голове реагируют на прикосновение, температуру и химический состав воды. У планарий имеются также два глаза, представляющие собой скопление фоторецепторов. Сигналы от сенсорных клеток передаются в головной ганглий. По нервным стволам импульсы проводятся быстрее, чем в нервных сетях, в связи с чем поведение у плоских червей более разнообразно и определенно, чем у кишечнополостных. Они быстро обнаруживают пищу и приближаются к ней, избегают сильного света и вредных химических веществ и, по-видимому, способны к зачаточному научению. В простом Т-образном лабиринте планарии научаются сворачивать предпочтительно в одну сторону, чтобы избежать прикосновения палочки. Имеются также данные о выработанных реакциях на свет, но сведения эти противоречивы.

Нервная система плоского червя

Нервная система круглых червей

(нематод) состоит из окологлоточного нервного кольца и нескольких продольных нервов. Нервное кольцо круглых червей находится на уровне середины глотки нематоды и наклонено дорзальным краем вперед (в некоторых группах нематод вперед наклон обратный) . По своему строению нервное кольцо является единым круговым ганглием и круглых червей, видимо, выполняет роль основного ассоциативного органа. От него берут начало вентральный нервный ствол нематоды и дорзальный нерв, остальные продольные нервы нематоды с ним непосредственно не связаны. Вентральный нервный ствол круглых червей содержит тела нейронов, другие продольные нервы нематоды не имеют тел и являются пучками отростков нейронов вентрального ствола. Все продольные стволы нематоды проходят интраэпителиально — в валиках гиподермы.

Органы чувств круглых червей представлены многочисленными сенсиллами: щетинками, папиллами, супплементарными органами самцов, амфидами и фазмидами. Эти органы чувств круглых червей нематод являются механо-, хемо- или реже фоторецепторами или обладают смешанной чувствительностью и всегда ассоциированы с железистыми клетками. Основными органами дальней химической рецепции нематод являются амфиды — сложно устроенные парные органы на переднем конце тела, имеющие разнообразную форму. К другим органам чувств головы круглых червей относятся головные сенсиллы, подчиненные в своем расположении радиальной симметрии и расположенные в три или два ряда. У некоторых свободноживущих нематод, кроме того, обнаружены внутренние механорецепторы — метанемы.

Основу нервной системы составляют окологлоточное нервное кольцо и брюшная нервная цепочка.

Окологлоточное нервное кольцо слагается из следующих компонентов. На спинной стороне лежит мощно развитый комплекс надглоточных ганглиев. Комплекс этот парный. От него, охватывая глотку, идет нервное кольцо, состоящее из двух — правого и левого — коннективов. Коннективы обращены на брюшную сторону и здесь соединяются с первым парным нервным ганглием брюшной нервной цепочки. Последняя состоит из метамерно расположенных ганглиев, которые, повторяясь из метамера в метамер, тянутся вдоль всей брюшной стороны тела, соединяясь между собой парными коннективами. От окологлоточного нервного кольца идут нервы к головным органам чувств, в частности к пальпам и усикам, а от метамерных ганглиев — нервы, которые иннервируют тело и его периферию.

Нервная система брюхоногих маллюсков

Разбросанно-узловой тип нервной системы, то есть скопления ганглиев - пучков нервов, находятся в разных частях тела - ближе всего к тому, за что они отвечают.

Ганглии связаны между собой перемычками.

У брюхоногих 5 скоплений ганглиев:
1. Церебральные ганглии: расположены над глоткой - глаза, органы равновесия, глотка и головные щупальца.
2. Педальные ганглии: расположены в ноге – мускулатура ноги.
3. Плевральные ганглии: рядом с педальными – мантия.
4. Париетальные ганглии: органы дыхания (кожные жабры), органы

химического чувства.
5. Висцеральные ганглии: расположены под задней кишкой - осуществляют иннервацию внутренних органов.

Нервная система беззубки (схема):

1 — головные ганглии,

2 — туловищные ганглии,

Нервная система двухстворчатых моллюсков.

Имеются три пары нервных узлов — головные, ножные и туловищные. Ганглии каждой пары соединены между собой короткими комиссурами; кроме того, головные узлы соединены с туловищными и ножными.

Нервная система головоногих моллюсков:

Она достигает высокой сложности. Нервные узлы центральной нервной системы очень велики и образуют общую окологлоточную нервную массу — мозг. От его заднего отдела отходят два крупных нерва.

Нервная система у головоногих моллюсков устроена сложнее, чем у

остальных беспозвоночных животных. По степени сложности и высоте организации она не уступает нервной системе рыб. Ганглии очень сближены и по существу образуют единую нервную массу — мозг, который у внутрираковинных головоногих к тому же заключен в хрящевую капсулу —

По относительной массе мозг головоногих превосходит таковой рыб, но уступает мозгу птиц и млекопитающих. Мозг состоит из долей, общее число которых у осьминога равно 64. Оптические доли — самые крупные из них — могут составлять 4/5 объема мозга. У пелагических головоногих, в жизни которых зрение играет очень большую роль, они развиты сильнее, чем у донных. По тонкости чувств, точности восприятия и сложности ответных реакций и поведения головоногие превосходят многих морских животных.

Головоногим свойственна хорошая память, причем у них различают кратковременную, промежуточную и долговременную память. Осьминоги и каракатицы прекрасно обучаются, а некоторые задачи они решают столь же успешно, как крысы. Два звездчатых ганглия — самые крупные из лежащих вне мозга ганглиев. Они расположены на внутренней поверхности мантии — по бокам от средней линии спины. От каждого ганглия отходит свыше десятка нервов. Каждый нерв состоит из одного гигантского аксона (до 1 мм в диаметре)

Нервная система членистоногих:

У членистоногих общий план строения нервной системы сходен с наблюдающимся у аннелид и включает центральную нервную цепочку с парой ганглиев в каждом сегменте и поперечными связями, называемыми комиссурами. У них имеется дорсальный передний мозг с окологлоточными связями, идущими к центральной цепочке. У примитивных членистоногих ясно различимо сегментарное строение, но у более развитых форм ганглии в значительной степени слиты друг с другом. Это слияние ганглиев характерно для эволюции нервной системы беспозвоночных и связано с возрастающей сложностью их сенсорной системы и поведения. Многие членистоногие, в том числе креветки, омары, скорпионы и некоторые насекомые, обладают системой гигантских волокон. Сигналы, проходящие по ним, обычно вызывают быстрый удар хвостом или прыжок, которые у этих животных составляют элемент поведения избегания.

У членистоногих больше разнообразных типов рецепторов, чем у любой другой группы, в том числе у позвоночных. Тела сенсорных нейронов в таких рецепторах лежат близ чувствительной поверхности и не сгруппированы в сенсорные ганглии. У одних членистоногих сенсорных нейронов мало, у других - много.

Ракообразным свойственно много типов механорецепторов, в том числе статоцисты. Особыми внутренними механорецепторами являются хордотона-лъные органы, которые обычно выполняют функции проприоцепторов, отвечающих на механическое смещение. Они могут также участвовать в определении направления ветра, скорости течения воды, скорости полета, направления силы тяжести и разных типов вибраций. Механорецепторы обнаружены также в связках и мышцах, откуда они посылают информацию о положении конечностей и движении.

2) координации деятельности внутренних. поддержание гомеостаза.
Способность живых организмов изменять свои действия, реагируя на внешние и внутренние факторы, называется поведением. По определению А. С. Батуева,

Нервная система кишечнополостных .

Нервная система плоских червей.

У плоских червей формируется третий зародышевый листок — мезодерма, а симметрия тела становится билатеральной. Более 60% известных представителей плоских червей являются паразитами; их нервная система и способности реагировать на изменения во внешней среде редуцированы. Однако у свободноживущих плоских червей нервная система усложняется и в переднем конце тела возникает крупный мозговой ганглий, длинные отростки нейронов которого формируют два продольных ствола, соединенных поперечными комиссурами (нервными волокнами). Нервная система такого типа называется ортогоном. На переднем конце тела появляются органы чувств: глазки, статоцисты со статолитами, щупальца, обонятельные ямки. Таким образом, у свободноживущих плоских червей, имеющих билатеральное строение тела, начинаются цефализация (формирование головного мозга) н централизация органов чувств на переднем конце тела. Естественно, что у паразитических плоских червей нервная система и органы чувств значительно редуцированы, а свободноживущие формы способны к выработке условных рефлексов, поиску и поимке добычи и т.п.

Нервная система круглых червей.

Нервная система круглых черней тоже относится к ортогональному типу и состоит из окологлоточного нервного кольца и отходящих от него нервных стволов. У представителей наиболее многочисленного класса круглых червей — нематод — от окологлоточного кольца отходят шесть коротких нервных веточек, а назад по телу — шесть длинных нервных стволов, связанных между собой кольцевыми нервами. Лучше всего развиты два спинных и два брюшных ствола, управляющие спинными и брюшными мышцами. Простое устройство центральной нервной системы у нематод, а главное, постоянное число нейронов делает представителей этого класса удобным объектом для исследований генетики поведения. Взрослая нематода Caenorhabditis elegans имеет длину лишь около 1 мм, и ее тело состоит всего из 959 клеток, из которых 350 — нейроны. Этот червь — гермафродит, для него характерно самооплодотворение, что является причиной высокой степени гомозиготности. Caenorhabditis elegans удобен для опытов по генетике поведения, поскольку хорошо разводится в лабораторных условиях. Гаплоидный набор хромосом равен шести, причем на фоне гомозиготности легко могут быть вызваны различные мутации и прослежена корреляция между поведенческими реакциями и характером мутаций.
Caenorhabditis elegans имеет волосовидное несегментированное тело, оставляющее на агаре ясно видимый след, который можно анализировать и выделить некоторые формы поведения при добавлении в чашку Петри различных веществ, привлекающих или отталкивающих червей. Автор описываемых работ С. Бреннер, наблюдая следы движения нематод, выделил следующие особенности поведения:

— скопление — постоянное скопление большого числа нематод в какой-либо особой точке градиента;

— привыкание, наблюдаемое после того, как контейнер и его содержимое становятся привычными для особи. Этот процесс заключаеется в ознакомлении животного и с градиентом распределения аттрактанта, и с самим аттрактантом. Поведение червя изменяется, как только он оказывается в области максимального воздействия, затем он покидает ее, чтобы позднее повторить весь цикл сначала.
Интересно, что личиночное развитие этой нематолы контролируется четырьмя классами хемочувствительных нейронов, а захват и усвоение бактерий, которыми питается червь, управляются двадцатью нейронами, выполняющими роль ганглиев интрамуральной нервной системы позвоночных. Простота организации Caenorhabditis elegans позволяет изучать и нейрохимические аспекты. Так была детально исследована роль G-белка в управлении нейронами, мышцами и в серотонин контролируемом поведении. В итоге можно сделать важный вывод: животное, тело которого состоит менее чем из тысячи клеток, обладает достаточно сложным и многообразным поведением, причем именно благодаря тому, что более трети от общего числа клеток организма Caenorhabditis elegans составляют нейроны, образующие весьма действенную для конкретных условий обитания нервную систему.
Любопытно, что еще одна нематода — человеческая аскарида, те ло которой всего лишь крупнее, чем у Caenorhabditis elegans, в силу своего способа обитания обходится нервной системой только из 162 нейронов.

Нервная система кольчатых червей.

Нервная система членистоногих.

Членистоногие и моллюски произошли от древних кольчатых червей или общих с ними предков. Их нервная система также построена по типу цепочки из нервных узлов, включающей в себя крупный надглоточный ганглий, состоящий из трех отделов: переднего, среднего н заднего. У насекомых на поверхности переднего отдела надглоточного ганглия также располагаются грибовидные тела, размер которых коррелирует со степенью сложности поведения насекомого. Надглоточный ганглий часто называют головным мозгом насекомых, он соединен с подглоточным узлом, с которого начинается брюшная нервная цепочка из ганглиев . Подглоточный ганглий управляет главным образом работой ротового аппарата. Узлы брюшной нервной цепочки часто сливаются между собой, особенно в грудных сегментах насекомых (рис. 3.4), что отличает брюшную цепочку членистоногих от таковой у кольчатых червей. В результате слияния узлов их число в брюшной цепочке всегда меньше, чем число сегментов. У членистоногих (особенно у насекомых) хорошо развита вегетативная нервная система,

Нервная система моллюсков.

Нервная система иглокожих.

Иглокожие — древняя группа морских придонных животных, включающая в себя морских звезд, голотурий, морских ежей, офиур и др. Нервная система иглокожих отличается примитивностью. Она состоит из трех отделов: эктоневарльного, гипоневрального и аборального. Первый отдел воспринимает преимущественно сенсорную информацию, а два других являются двигательными. Органы чувств у иглокожих развиты слабо, а их способности к обучению также посредственны. Однако, в отличие от представителей всех других типов беспозвоночных животных, иглокожие являются вторичноротыми животными, т. е. у всех других беспозвоночных в процессе индивидуального развития первичный рот или бластопор постепенно превращается в рот взрослой особи, тогда как у иглокожих бластопор становится не ротовым, а анальным отверстием, а рот образуется заново — на другом конце тела. В описываемом аспекте иглокожие оказались сходными с представителями типа хордовых, к которому относятся и позвоночные, хотя у хордовых бластопор, переместившийся на задний конец тела, и не становится анальным отверстием, но ротовое отверстие на головном конце образуется заново. Таким образом, возможно, что древние иглокожие приходятся ближайшими из известных животных родственниками предков хордовых животных.
Двусторонняя симметрия свободноплавающих личинок иглокожих указывает на то, что их древние вторичноротые предки вели подвижный образ жизни и одни из них пошли по пути совершенствования нервной системы и органов движения, дав начало типу хордовых, а другие так и остались сугубо морскими животными, перешедшими к придонному, а часто — сидячему образу жизни. У них, несмотря на слабо развитую нервную систему, возник мощный известковый скелет, радиальное строение тела и т. п. Так в конце древнейшей протероюйской эры сложился тип иглокожих.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА ХОРДОВЫХ

Нервная система хордовых, по-видимому, возникла в результате погружения полоски чувствующего спинного эпителия под эктодерму. Сначала эта полоска имела форму вытянутого желоба, а затем превратилась в замкнутую трубку. На зародышевых стадиях развития позвоночных передний конец трубки остается открытым и называется невропором. Задний конец трубки на этих стадиях сообщается с полостью кишки.
У бесчерепных, к которым относится ланцетник, нервная система и сейчас представлена нервной трубкой, расположенной над хордой, причем разделения нервной трубки на головной и спинной мозг еще не существует. Однако в переднем отделе тела ланцетника нервная трубка немного расширяется, как и ее полость. Повреждение этого отдела нервной системы ланцетника приводит к нарушениям его движений. Вдоль нервной трубки располагаются клетки Роде — нейроны, дендриты которых образуют синапсы с чувствительными волокнами спинного корешка, а аксоны — контактируют между собой. Эти клетки составляют своеобразную проводящую систему, проводя импульсы вдоль нервной трубки.
У хордовых животных органы зрения развиваются как выросты головного мозга, а орган обоняния связан по происхождению с невропором. Большая часть нервной трубки превратилась в основу центральной нервной системы, утратив функции чувствующего органа, каковым она была по своему происхождению (полоска чувствующего эпителия). Таким образом, центральная нервная система хордовых не гомологична нервным структурам беспозвоночных.
Несмотря на малую степень цефализации и плохо развитые специализированные рецепторы, сочетание слабого тактильного раздражения, подкрепляемое ударом электрического тока, позволяет выработать у ланцетника рефлекс активного избегания болевого раздражителя. Однако этот рефлекс сохраняется не более 10 часов, и в случае необходимости его приходится вырабатывать заново каждый день.
В ряду позвоночных трубчатая нервная система изменяется и головной мозг становится все крупнее, а его функции усложняются. Вышележащие отделы головного мозга контролируют работу более древних мозговых структур. В первую очередь развиваются те отделы, которые заняты анализом информации, поступающей от сенсорных органов, причем этот процесс сопровождается кортиколизацией — преимущественным развитием коры больших полушарий, являющейся по своему происхождению производным плаща больших полушарий.

Нервная система круглоротых.

У наиболее примитивных позвоночных животных — круглоротых — центральная нервная система уже разделена на головной и спинной мозг. Большая часть нервной трубки превращается в спинной мозг, уплощенный с боков. Головной мозг мал и включает в себя три отдела: задний, средний и передний. На крыше мозга, образованной эпителиальной тканью, имеется вырост — пинеальный орган, обладающий светочувствительностью. Задний отдел мозга круглоротых развит лучше всего и связан с механорегуляцией и движением. Средний отдел связан со зрением, а передний — с обонянием и включает в себя обонятельные луковицы и обонятельные доли. Мозжечок у круглоротых мал. По-видимому, интегративные функции выполняет наиболее развитый задний отдел мозга.

Нервная система рыб.

У хрящевых и костистых рыб мозг состоит из пяти отделов: конечный (или большой), промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый. Масса мозга у рыб по сравнению с другими позвоночными мала. Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга, от него отходят шесть (из 10) пар черепных нервов. В этом отделе сосредоточены центры регуляции вегетативных функций и опорно-двигательного аппарата. Через продолговатый мозг проходят связи между спинным мозгом и другими отделами головного мозга. В дне продолговатого мозга рыб и хвостатых амфибий лежат тела двух гигантских нейронов, названных маутнеровскими. Толстые аксоны этих нейронов проходят через весь спинной мозг. Задача этих клеток — контроль за спинномозговыми рефлексами, обеспечивающими движение за счет ритмичных изгибов тела.
Средний мозг — наиболее развитый отдел в центральной нервной системе рыб и, видимо, выполняет интегрирующие функции.
В состав промежуточного мозга рыб входят таламус и гипоталамус. Таламус — центр сбора и анализа информации, приходящей от органов чувств, а гипоталамус содержит не только классические нейроны, но и нейросекреторные клетки, вместе образующие гипоталамо-гипофизарную систему.
Конечный мозг состоит из двух полушарий, от которых вперед вытянуты обонятельные луковицы. У рыб, в противоположность высшим позвоночным, серое вещество находится внутри, а снаружи полушария покрыты белым веществом. Главной функцией конечного мозга у рыб является различение запахов. Кроме того, этот отдел мозга участвует в регуляции движений и поведения. Мозжечок у рыб хорошо развит, что связано со сложными движениями тела в водной среде. А вот образ жизни камбалы привел к тому, что мозжечок у нее развит относительно слабо, как и у других придонных рыб. Рыбы обучаются не очень быстро, и выработанные у них рефлексы относительно быстро тормозятся.

Нервная система амфибий.

Мозг амфибий значительно усовершенствовался по сравнению с мозгом рыб. Конечный мозг стал значительно больше и разделяется полной перегородкой, в результате чего образовались два латеральных желудочка, соединяющиеся с полостью третьего желудочка.
Крыша и боковые стенки переднего мозга образованы нервной тканью; так формируется первичный свод мозга — архипаллиум.
Промежуточный мозг у амфибий невелик, и книзу от него отходит гипофиз, а сверху — эпифиз. Гипофиз костистых рыб и личинок амфибий представлен только аденогипофизом, а у взрослых амфибий появляется и нейрогипофиз, благодаря чему формируется гипоталамо-гипофизарная система, характерная для высших позвоночных. Высшим интегративным центром амфибий является средний мозг, вернее, его крыша (тектум). Наличие в области тектума зрительного центра привело к притоку в эту область информации из других сенсорных центров: слуховых, соматосенсорных, акустических. Таким образом, в области тектума собирается и обрабатывается информация от всех анализаторов и тут же, благодаря связям с мозжечком и спинным мозгом, формируются двигательные ответы. Клеточная структура крыши среднего мозга характеризуется наличием последовательных слоев клеток и волокон, что придает им структурный облик, в значительной мере напоминающий пластинчатое серое вещество коры мозжечка или больших полушарий. По всей видимости, наблюдаемая картина строения сложилась здесь примерно таким же образом, как у млекопитающих серое вещество коры большого мозга.

Нервная система рептилий.

У рептилий значительно совершенствуются передние отделы головного мозга и основная масса серого вещества собрана в полосатых телах, располагающихся в основании конечного мозга, который становится главным интегративным центром, координирующим поведение рептилий и вегетативные функции. Мозг, в котором главным центром становятся полосатые тела конечного мозга, присущ рептилиям и птицам. У рептилий на поверхности полушарий головного мозга появляются участки серого вещества — коры. Эта кора еще очень примитивна, и ее называют архикортексом, т. е. древней корой. Средний мозг у рептилий невелик, а мозжечок гораздо крупнее, чем у амфибий, что связано с усложнением движений. В промежуточном мозге обращает на себя внимание хорошо развитый теменной глаз, в котором у некоторых рептилий различают зачатки хрусталика и сетчатки. Особенно хорошо теменной глаз развит у чешуйчатых и гаттерий. Однако до сих пор не ясно, выполнял ли теменной глаз когда-либо в эволюции функции органа зрения, хотя связь этой области мозга с освещенностью не вызывает сомнений.
Гипофиз рептилий состоит из трех долей и отличается от амфибий развитием нейрогипофиза (задней доли), что связано с усложнением водно-солевого обмена.

Нервная система птиц.

У птиц головной мозг по своей массе превышает спинной, что обусловлено развитием крупных полушарий конечного мозга, которые у многих представителей класса превышают по массе весь остальной головной мозг. Обонятельные доли у птиц малы, а вот полосатые тела развиты очень хорошо, и на них приходится большая часть серого вещества полушарий. Корковые образования у птиц развиты слабо, а новая кора отсутствует. Промежуточный мозг и эпифиз — невелики, гипофиз развит хорошо и состоит из трех долей. В среднем мозге особенно увеличены зрительные доли, что определяется важностью зрения, особенно для дневных птиц. Мозжечок у птиц большой, относительно крупнее, чем у рептилий. Это вполне объяснимо, учитывая способность птиц к полету. Основным интегрирующим центром мозга птиц являются определенные области полосатых тел, названные гиперстриатумом.

Читайте также: