Генетика поведения собак реферат

Обновлено: 05.07.2024

Среди прочих стойко передающихся по наследству экстерьерно-конституцион-ных особенностей, определяющих понятие породы, чрезвычайно важное место занимают поведенческие признаки животных. Именно на основе последних формируются рабочие качества собаки, носящие как общий, так и весьма специализированный характер. В том и другом случае эти особенности поведения в значительной степени находятся под контролем генов.

Проиллюстрируем это следующими примерами отбора собак, селектируемых по отдельным поведенческим признакам, которые в дальнейшем составили специфику рабочих качеств собак отдельных пород и целых породных групп. Так, например, среди охотничьих собак шла селекция по таким признакам, как гон по следу с лаем или без лая, с поднятой головой и верхним чутьем у немецких легавых и, наоборот, с опущенной головой и нижним чутьем у пойнтеров. Отбор по признаку остановки перед броском на жертву сформировал специфическую особенность легавых делать длительную стойку Формирование терьеров шло по способности бесстрашно атаковать жертву с удержанием ее благодаря твердости “характера” и нечувствительности к боли (именно поэтому схватки собак этой группы нередко заканчиваются летально). Становление пастушьих собак предусматривает склонность атаковать пасущихся животных, но без нанесения серьезных повреждений и травм, а также по способности послушно реагировать на команды пастуха, которая впоследствии с успехом была использована для формирования целой группы служебных пород собак. Сторожевые собаки отбирались не только по размерам, но и по поведенческим признакам: чуткость на приближение посторонних объектов или субъектов, повышенная агрессивность и злоба. Селекция далматинов осуществлялась по склонности бежать под экипажем (почему они ранее и назывались экипажными или каретными собаками), более того, селекция велась на стремление собак к предпочтению бежать у передних или у задних колес экипажа.

В четвертой главе особо подчеркивалось, что поведение — это сплав врожденных и приобретенных компонентов. Исходя из этого, необходимо понимать, что из посредственного по генетическим задаткам щенка никогда не удастся вырастить выдающуюся по рабочим качествам собаку, но, с другой стороны, плохим воспитанием и дрессировкой можно испортить и хорошую по этим задаткам собаку. В связи с этим, знание основ генетики и одного из ее направлений — генетики поведения — имеет важное значение для кинолога в оценке возможностей собак, а также принятия решения и уверенности действий в племенной работе. В этом случае представляется уместным привести мнение авторитетного генетика подоместици-рованным хищным животным Р. Робинсона, который отмечал, что можно заниматься селекцией собак, не обладая глубокими познаниями законов наследственности. И действительно многие селекционеры выводят породы собак таким образом и часто довольно успешно.

Человек может быть искусным водителем, не зная глубоко, какие процессы происходят под капотом в двигателе. Однако несомненно, что осведомленный водитель в конце концов станет лучшим водителем. Особенно ярко разница между неосведомленным и знающим водителем обнаружится при сбое в работе двигателя.

Прежде чем последовательно рассмотреть вопросы генетики поведения, представляется необходимым в настоящей главе дать краткий обзор основных понятий общей генетики и закономерностей наследования различных признаков, в том числе и поведенческих, для понимания места и значения генетики в системе подготовки профессиональных кинологов и овладения инструментом генетического анализа.

Основные понятия общей генетики

Среди комплекса отличительных черт, характеризующих живое существо, свойства наследственности и изменчивости занимают важное место. Закономерности наследственности и изменчивости и изучает наука генетика.

Наследственность — это свойство живых существ передавать свои признаки и особенности развития потомству. Благодаря этому консервативному свойству из поколения в поколение обеспечивается сходство родителей и потомков, а также сохраняются видовые и породные особенности. Сам процесс передачи наследственной информации от родителей потомству (т. е. явление наследования) происходит у двуполых организмов в результате слияния мужской и женской половых клеток (гамет) и образования оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) с дальнейшим ее развитием.

Изменчивость — это свойство, противоположное наследственности, которое выражается в различиях по признакам и их совокупностям между особями разных поколений, а также между родственными организмами одного поколения. Изменчивость подразделяется на два вида — наследственную и ненаследственную.

Наследственная изменчивость возникает в том случае, когда под воздействием различных внешних или внутренних факторов изменяется наследственный материал в ядрах половых клеток (происходит мутация). Впоследствии эти половые клетки участвуют в оплодотворении, тем самым передавая измененные признаки потомкам. Такой вид наследственной изменчивости называется мутационной изменчивостью.

Существует еще один вид наследственной изменчивости — комбинативная, которая образуется в результате комбинаций хромосом (и генов) в зиготе при слиянии гамет, а также в процессе деления при образовании половых клеток.

Ненаследственная изменчивость вызывается воздействием факторов среды, которые не затрагивают половые клетки, а изменяют лишь наследственный аппарат соматических клеток, т. е. клеток тела. Таким образом, эти изменения касаются только данного организма и ограничиваются его онтогенезом без передачи этих изменений (или модификаций) потомкам. Такая ненаследственная изменчивость называется модификационной.

Касаясь материальных основ наследственности и изменчивости, следует отметить, что носителями наследственной информации являются особые самовоспроизводящиеся клеточные структуры — хромосомы, которые сосредоточены в ядре клетки. Хромосомы состоят из двойной спирально закрученной нити ДНК (дезок-сирибонуклеиновой кислоты) и специфических белков. Нить ДНК состоит в свою очередь из большого числа последовательно чередующихся нуклеотидов. Элементарной единицей наследственности является ген — участок молекулы ДНК, содержащий информацию о первичной структуре белка. Контролируя образование по-липептидной цепи любого белка, ген управляет таким образом биохимическими реакциями организма и в совокупности определяет его признаки. Все гены распо-

ложены в хромосомах последовательно и на определенном расстоянии друг от друга. Место расположения гена в хромосоме называется локус.

Число хромосом, их форма и размеры в норме постоянны для каждого вида. В обычных клетках тела (соматических) хромосомы всегда существуют в парном состоянии. Такие одинаковые по форме и размерам парные хромосомы называются гомологичными. Парный, или диплоидный, набор хромосом в соматических клетках носит название кариотип и символически обозначается — 2п. К примеру, кариотип собаки составляет 78 хромосом (2п=78); кариотип человека — 46 хромосом (2п=46); домашней лошади — 64 (2п = 64).

Половые клетки, в отличие от соматических, содержат одинарный (гаплоидный) набор хромосом — п. Например, у собаки геном, или гаплоидный набор хромосом, сперматозоида и яйцеклетки содержит п == 39 хромосом. Такое количество хромосом в половых клетках (гаметах) имеет важнейшее значение, заключающееся в том, что при оплодотворении гаплоидные сперматозоид и яйцеклетка образуют дипло-идную зиготу, из которой развивается эмбрион и затем щенок, имеющий в каждой клетке тела нормальный кариотип из 78 хромосом, или из 39 пар гомологичных хромосом. При этом в каждой гомологичной паре одна хромосома приходит от отца, а другая — от матери.

В кариотипе у двуполых организмов пары гомологичных хромосом делятся на аутосомы (т. е. неполовые хромосомы) и половые хромосомы. К половым хромосомам относится лишь одна пара, которая определяет половые различия особи. Половые хромосомы, в отличие от аутосом, по своим размерам и форме различаются друг от друга. Одна из них больше по^размерам и обозначается символом “X”, а другая, значительно меньшая, -символом “У”. Женские особи у млекопитающих, в т. ч. и у собак, в кариотипе имеют пару одинаковых половых Х-хромосом. Женский пол, таким образом, называется гомогаметным, т. к. образует гаметы одного сорта по половым хромосомам. Мужской пол в своем кариотипе имеет одну X-хромосому, а вторую — У-хромосому и называется гетерогаметным, т. к. образует сперматозоиды двух разных сортов по половым хромосомам. При слиянии двух гамет часть зигот будет иметь в своем кариотипе пару ХХ-хромосом и из них образуются особи женского пола, а из части зигот с парой ХУ-хромосом в кариотипе образуются мужские особи.

Как уже было сказано, гены расположены в хромосоме линейно в определенных локусах. Находящиеся в одной хромосоме гены имеют особенность наследоваться совместно или сцеплено. Признаки, гены которых находятся в половых хромосомах, называются сцепленными с полом. У собак, например, в Х-хромосо-ме находится ген гемофилии (h).

Среди других генетических терминов и понятий существует такое свойство гена, как аллельность. Аллель — это форма существования одного и того же гена, находящегося в одном локусе гомологичной пары хромосом. По своей форме существования, или действия, гены бывают доминантные и рецессивные. Доминантные гены (их принято обозначать прописными латинскими буквами, например, А, В, С) подавляют действие рецессивных (для их обозначения используются те же буквы, но строчные — а, в, с). Так, ген черной окраски шерсти (В) является доминантным по отношению к гену коричневой окраски (в). Существуют аллельные и неаллель-ные гены. Неаллельные — это гены, находящиеся в разных локусах одной хромосомы или в разных хромосомах. Неаллельные гены вступают между собой в разные формы взаимодействия, среди которых такие, какэпистаз, полимерия, плейотро-

пия, модифицирующее действие генов и др. Эпистаз — это тип взаимодействия генов, при котором один ген подавляет действие другого неаллельного ему гена. Это можно проследить по наследованию масти у лошадей, когда доминантный ген серой масти (С) подавляет действие другого доминантного неаллельного гена вороной масти (В).

Полимерия, или полимерное взаимодействие генов, характерна в тех случаях, когда на проявление одного признака оказывают действие много пар неаллельных генов. По такому типу взаимодействия наследуются все сложные количественные полигенные признаки (скорость бега, масса тела, плодовитость, промеры тела и т. д.).

Плейотропия наблюдается, когда один ген влияет на формирование нескольких признаков. У собак, например, описан ген, вызывающий бесшерстность и одновременно недоразвитие зубной системы; ген альбинизма негативно действует на зрение, общее состояние организма, восприимчивость его к различным заболеваниям; ген крапчатости вызывает дефект радужной оболочки и глаукому.

Модифицирующее действие гена заключается в том, что ген-модификатор ослабляет или усиливает действие других основных генов, контролирующих развитие определенных признаков. Например, имеется ген-модификатор, который влияет на проявление степени пятнистости у фокстерьеров, колли, догов, овчарок.

Обозначение двух аллелей гена какого-либолокуса соматической пары хромосом соответствует генотипу данного локуса. В целом понятиегенотип - это совокупность всех генов организма. В зависимости от сочетания генов данного локуса генотип бывает гомозиготным (АА, аа), или гетерозиготным (Аа). С генотипом тесно связано понятиефенотип - это совокупность всех внешних признаков и внутренних особенностей организма. Фенотип формируется в результате тесного взаимодействия генотипа и условий среды.

Под воздействием разного рода мутагенных факторов (химические вещества и т.д.) возникают мутации - изменение наследственного материала клеток. В зависимости от степени мутагенного воздействия мутации подразделяются на генные, хромосомные и геномные.

Генные мутации вызывают замену или утерю отдельных участков гена, нукле-отида, или какого-либо азотистого основания, т. е. составной части нуклеотида. Например, в результате многократного мутирования исходного доминантного гена может образоваться в популяции или группе животных серия множественных аллелей, что увеличивает наследственную изменчивость какого-либо признака. У собак это, например, серия множественных аллелей по окраске шерсти.

Воздействия мутагенных факторов могут вызывать различные хромосомные мутации в виде внутрихромосомных и межхромосомных структурных перестроек, а также увеличение или уменьшение числа отдельных хромосом, что чаще всего ведет к серьезным отрицательным последствиям для организма животного. Геномные мутации ведут к образованию аномальных клеток с изменением числа целых геномных наборов хромосом (явление полиплоидии).

Если мутация происходит в соматических клетках, то изменения будут касаться именно этих клеток или тканей и органов, образованных из них. Если же мутационным изменениям подвергаются половые клетки (гаметы), данные изменения в признаках и свойствах будут передаваться потомству, что при водит часто к проявлению в фенотипе потомков различного рода патологий и уродств. Вместе с тем мутации могут вызвать и появление таких новых признаков и свойств, которые

способствуют повышению адаптивных способностей животных и закрепляются в поколениях естественным отбором или с помощью проводимой собаководами селекции. Впоследствии эти измененные признаки дали начало новым породам собак (например, коротконогость, бесшерстность, мопсовидность и др). Таким образом, мутационная изменчивость является одним из важнейших факторов и источников в процессе породообразования, а в эволюционном плане и в процессе видообразования.

Весь спектр сложных преобразований, происходящих в процессе передачи наследственных особенностей от родителей потомкам, подчиняется своим законам и правилам. Первооткрывателем основных закономерностей наследования признаков при половом размножении является Грегор Мендель (1865 г). Рассмотрим кратко основные законы Менделя (в случае полного доминирования).

1. Закон единообразия гибридов первого поколения (F1) при скрещивании гомози-готных родителей. Для примера: от скрещивания черного по окрасу шерсти кобеля, гомозиготного по генотипу (ВВ), с коричневой сукой, также гомозиготной (вв), все щенки (F1) в помёте будут единообразны — черные по фенотипу, но по генотипу они будут гетерозиготны (Аа). Таким образом, в первом поколении проявляется только.один из двух альтернативных признаков (он называется доминантным), а второй признак не проявляется, он находится в подавленном, скрытом состоянии (и называется рецессивным). Этот первый закон единообразия Г. Мендель называл правилом доминирования. Здесь необходимо отметить, что при взаимодействии генов одного и того же локуса существует несколько типов доминирования, а именно: полное, неполное, сверхдоминирование и кодоминирование. Кратко поясним эти понятия. Полное доминирование встречается наиболее часто, когда доминантный ген полностью подавляет действие рецессивного гена того же локуса. Неполное доминирование говорит само за себя. Например, сплошная окраска неполно доминирует над пегой. Сверхдоминирование — такой тип доминирования, при котором у потомства наблюдается более сильное развитие признака, чем у родителей. Причем, по данным ученых, при сверхдоминировании доминантный ген в одной дозе (Аа) в большей степени влияет на развитие признака, чем в двойной (АА). При кодоминировании в фенотипе потомков проявляются одновременно оба аллельных гена данного локуса, т. е. оба родительских признака (наследование типов гемоглобина, групп крови и др.).

2. Закон расщепления гибридов второго поколения(F2) при скрещивании гете-розиготных родителей. Продолжим приведенный пример с окрасом шерсти. При скрещивании черных кобеля и суки — гибридов первого поколения, гетерозигот-ных по генотипу, во втором поколении среди родившихся щенков будут наблюдаться животные двух типов окраса шерсти: 75% от всего помета с доминантным признаком черного окраса и 25% щенков с рецессивной коричневой окраской шерстного покрова, т. е. произошло расщепление в соотношении по фенотипу 3:1 на два фенотипических класса. По генотипу же расщепление в F2 будет такое: 25% щенков с гомозиготным доминантным генотипом (ВВ), 50% с гетеро-зиготным генотипом (Вв) и 25% животных с гомозиготным рецессивным генотипом (вв). Таким образом, расщепление по генотипу наблюдается в соотношении 1:2:1 или ВВ: Вв: вв.

3. Закон независимого наследования выражается в том, что каждая пара аллельных генов наследуется независимо друг от друга. Этот закон можно наблюдать при дигибридном скрещивании, т. е. когда ведется учет наследования по двум парам

генов (или по двум разным признакам, например, по окрасу шерсти и характеру шерстного покрова). В случае дигибридного скрещивания расщепление по фенотипу, например, будет в соотношении 9:3:3:1. Надо сказать, что этот закон справедлив лишь для несцепленных генов, т. е. для тех, которые находятся в разных хромосомах.

Необходимо особо подчеркнуть, что законы Менделя проявляются и статистически подтверждаются только на большом количестве особей. Эти законы не могут быть выявлены при скрещивании, допустим, одной или двух-трёх родительских пар, особенно если это касается закона расщепления признаков в потомстве.

Закономерности наследования, сформулированные Грегором Менделем, характерны для так называемых моногенных признаков, т. е. тех признаков, возможность развития которых связана с действием одного главного гена. Такие признаки принято ещё называть менделирующими.

Фенотипическое проявление моногенных признаков в меньшей степени зависит от условий окружающей среды и максимально обусловлено наследственностью. Такие признаки называются ещё качественными, альтернативными, с прерывистой изменчивостью ( например, уже названные признаки окраса шерсти, характер извитости шерстного покрова, жесткошерстность и гладкошерстность, пятнистость, цвет глаз и мочки носа и т. д.).

Наряду с моногенными (качественными) признаками существуют и такие, которые обусловливаются действием многих генов (полимерия или полигения). Это количественные (недискретные) признаки, образующие непрерывный ряд изменчивости, так как их проявление во многом зависит от условий среды. К числу полигенных признаков, кроме таких, как живая масса, экстерьерные промеры и др., относятся поведенческие признаки собак и других видов животных.

Желающим познакомиться с основами общей генетики в более упрощенной форме можно порекомендовать обратиться к соответствующим статьям в отечественных кинологических журналах или к переводным изданиям таких авторов, как, например, X. Хармар и др. Для более углубленного изучения основ генетики целесообразно обратиться к таким авторам фундаментальных изданий по генетике, как М. Е. Лобашев, Ф. Айала, Дж. Кайгер и другие.

В настоящее время можно сказать, что такие качественные моногенные признаки, как окраска и особенности строения шерстного покрова собак, сравнительно хорошо изучены генетически. Вместе с тем до сих пор остаются актуальными вопросы изучения характера наследования многих морфологических и физиологических признаков, среди которых важное место занимают поведенческие. О том, что достигнуто и какие проблемы ещё остаются в этом направлении генетических исследований, и пойдет речь в нашем дальнейшем изложении.

Несмотря на все многообразие и сложность поведения собаки, его наследование подчиняется тем же закономерностям, что и морфологические признаки. Разнообразие пород, отличающихся друг от друга формами поведения, издавна привлекало внимание многих ученых к изучению генетики поведения. Существование разных пород собак представляет собой рекордный по длительности селекционный эксперимент, демонстрирующий как никакой другой, фантастический размах внутривидовой изменчивости и по морфологическим признакам, и по признакам поведения.

Изучению генетики поведения собаки посвящены работы таких всемирно известных исследователей, как Скотт, Фуллер, Уитни, Мархлевски, Крушинский и многих других ученых.

Хорошо изучено наследование оборонительных реакций, много научных работ посвящено генетике наследования охотничьего поведения. Показана генетическая обусловленность способности к апортировке, плаванию, лаю.

Несмотря на свою кажущуюся сложность поведения, каждый его акт может быть разделен на отдельные составляющие, наследование которых осуществляется по моногенному типу. Как показали исследования проведенных на собаках пород бассенджи и английский кокер, отдельные компоненты комплекса оборонительного поведения щенков такие как, стремление убежать, визг, мочеиспускание от страха, переворачивание на спину и т. п., детерминированы всего лишь одной или двумя парами генов.

Можно выделить следующие основные направления изучения наследования закономерностей поведения:

1. Наследование специфических свойств поведения, например, злобности, пугливости, некоторых особенностей поведения охотничьих собак, апортировочной реакции и т. п.

2. Наследование общих свойств нервной системы, например, возбудимости или поведения в зависимости от пола.

3. Исследование различий в социальном поведении собак разных пород.

4. Исследование корреляций между физическими и поведенческими чертами.

5. Комплексный анализ поведения разных пород собак с целью выбора наиболее приемлемой породы для определенных целей с применением компьютера. Кластерный анализ.

6. Изучение поведения гибридов собак с дикими животными: волками, шакалами и койотами.

Поведение играет исключительно важную роль в эволюции и зависит от естественного отбора. Изучение элементарной рассудочной деятельности диких и доместицированных форм одного вида показало, что одомашненные животные решали предлагавшиеся им задачи несколько хуже, чем дикие. Это вполне понятно, так как в природе выживают, прежде всего, те особи, которые способны находить правильный выход их экстренно сложившихся ситуаций. Очевидно, разум является одним из факторов, способствующих лучшему выживанию в природных условиях. В процессе доместикации наиболее умные животные зачастую напрямую выбраковываются человеком или убегают на свободу. Они оказываются наиболее предприимчивыми и самостоятельными и поэтому менее удобными в содержании в неволе, что часто приводит к созданию неожиданных ситуаций.

При содержании шоу-собак в питомниках идет отбор на тех, которые спокойнее всего реагируют на содержание в вольерах или клетках, позволяют проводить с собой разнообразные манипуляции, например причесывание, тримминг и стрижку, способны не отвлекаясь выдерживать многочасовое стояние на столе в процессе подготовки к рингу и т. п. Можно предположить, что такая селекция идет не в пользу наиболее умных и любознательных собак.

Содержание в домашних условиях способствует отбору аккуратных животных с выраженным гигиеническим поведением. В питомниках зачастую на этот фактор не обращают должного внимания, в результате чего многие владельцы собак, питомникового разведения, а также владельцы их потомков жалуются на то, что их оказывается трудно, а порою и невозможно, приучить к поддержанию чистоты в квартире. При этом более жесткому отбору подвергаются крупные собаки, вследствие чего данный недостаток встречается среди них реже, чем среди мелких.

Серьезную генетико-поведенческую проблему представляет спонтанная агрессия некоторых собак, возникающая на фоне периодических выбросов адреналина. Такая собака при малейшем возбуждении, возникшем, например, во время игры или прихода гостей, внезапно начинает кусать окружающих и, в первую очередь, своих хозяев. Этот признак имеет четкую наследственную обусловленность и широко распространен среди собак некоторых пород. Так, например, эта немотивированная агрессия вызывает большую озабоченность у разведенцев кокеров во всем мире.

Очень часто разнообразные аномалии поведения, как то, повышенная нервозность, аномальная ласковость, клаустрофобия и др., служат маркерами нестабильности генома и являются признаками гибридного дисгенеза.

Поэтому отбор по поведению должен занимать одно из первых мест в селекционной работе и особи с его нарушениями должны самым жестким образом выбраковываться из числа производителей, как бы ни был великолепен их экстерьер. В погоне за улучшением внешнего облика необходимо помнить, что основное назначение собаки — быть умным и приятным в общении другом.

8.1. Популяционная генетика

8.1. Популяционная генетика Генетика популяций постулирует, что единица эволюционного процесса должна представлять собой неделимое единство и быть способной изменяться в ряду поколений. Ни вид, ни особь не удовлетворяют этим критериям. Элементарной единицей

Изучение собак Почему нужно изучать собак?

Изучение собак Почему нужно изучать собак? Биологический вид, к которому принадлежат домашние собаки, Canis familiaris, можно смело назвать успешным, даже чрезвычайно успешным.[1] Это означает, что, трансформировавшись по сравнению со своими предками, волками, они и теперь

II. ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ И КАЧЕСТВА ШЕРСТИ РАЗЛИЧНЫХ ПОРОД СОБАК

II. ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ И КАЧЕСТВА ШЕРСТИ РАЗЛИЧНЫХ ПОРОД СОБАК АффенпинчерВ основном, это черная собака с длинной жесткой шерстью. Встречаются также черно-подпалые, соболиные различных оттенков. В соответствии с Литтлем, у некоторых особей имеется ген маски.Окрас — Генотип

Генетика и преступность

Генетика и преступность Если есть на свете что-то более политически спорное, чем связь между наследственностью и интеллектом, то это — генетические корни преступности. Попытки свести криминальное поведение к биологии имеют столь же длинную и проблематичную историю, как

29. Генетика пола

29. Генетика пола Вспомните!Каково соотношение мужчин и женщин в человеческой популяции?Что вам известно об определении пола из предыдущих курсов биологии?Какие организмы называют гермафродитными?Проблема взаимоотношения полов, морфологические и физиологические

Исследование по феногенетике признаков поведения у собак[1]

Исследование по феногенетике признаков поведения у собак[1] Введение Дарвин, останавливаясь на инстинктивной деятельности животных, указывал на естественный отбор как на направляющую причину ее возникновения и развития. Подойдя к сложному и наиболее запутанному

Формирование оборонительного поведения у собак

Формирование оборонительного поведения у собак В формировании оборонительного поведения тесно переплетаются влияния внешних и внутренних факторов, что и создает возможность использовать это формирование для освещения вопроса о зависимости между врожденными и

Роль наследственности и условий воспитания в проявлении и выражении признаков поведения у собак[22]

Роль наследственности и условий воспитания в проявлении и выражении признаков поведения у собак[22] В последнее десятилетие своей жизни И. П. Павлов не только уделял большое внимание изучению физиологии высшей нервной деятельности животных, но и поставил вопрос о

Генетика и феногенетика поведения животных[39]

Генетика и феногенетика поведения животных[39] Генетические исследования поведения имеют существенное значение для ряда областей биологии и медицины. Во-первых, они должны быть той базой, на которой только и могут развиваться некоторые области физиологии высшей нервной

Механизмы регуляции поведения у собак при наличии у них голода и жажды Н. Я. АСМАЯН (Москва)

Механизмы регуляции поведения у собак при наличии у них голода и жажды Н. Я. АСМАЯН (Москва) При изучении высшей нервной деятельности за последнее время все больше внимания уделяется механизмам регуляции свободного поведения животных.Исследования в этом направлении в

Можно выделить следующие основные направления изучения наследования закономерностей поведения:

2. Наследование общих свойств нервной системы, например, возбудимости или поведения в зависимости от пола.

3. Исследование различий в социальном поведении собак разных пород.

4. Исследование корреляций между физическими и поведенческими чертами.

6. Изучение поведения гибридов собак с дикими животными: волками, шакалами и койотами.

Даже самое поверхностное наблюдение за поведением собак различных пород заставляет серьезно задуматься о его врожденности, генетическом наследовании определенных признаков, никак не связанных ни с условиями содержания, ни с особенностями выращивания и воспитания того или иного животного.

Более того, новейшие исследования ведущих специалистов в области генетики и молекулярного анализа неопровержимо доказывают прямое наследование как важнейших составляющих типа высшей нервной деятельности собаки и ее естественных поведенческих реакций.

Таким образом, с возникновением и развитием социобиологии стало возможным не только определять врожденную предрасположенность, генетическую программу любого животного, но и научно объяснять некоторые ранее непонятные и кажущиеся неадекватными поведенческие реакции собаки: неустойчивость психики, неконтролируемую возбудимость и нервозность, неоправданное выражение агрессии.

Сегодня кажется вполне вероятным, что именно многократность и частота повторяемости в какой-либо популяции отдельных генов в конечном счете и определяют устойчивое закрепление характерных для той или иной породы индивидуальных черт.

Сегодня уже никто не пытается опровергнуть утверждение, что любая поведенческая реакция биологически и наследственно запрограммирована и обоснована.

И все же существует целый ряд определенных поведенческих реакций, возникших и закрепившихся под влиянием конкретных условий содержания животного, манеры обращения с ним и способов его обучения.

Безусловно, поведенческие реакции любой отдельно взятой собаки, как и иного представителя животного мира, многогранны и непредсказуемы. Именно поэтому, изначально и особенно тщательно следует разбираться в природе их возникновения и уметь разграничивать наследственное и приобретенное, помня об их ортодоксальной нетождественности.

До сих пор продолжающиеся разногласия по данному вопросу объясняются сложностями в механизмах регуляции на генном уровне, дающих наиболее точную и обширную информацию. Так, у собак с повышенной агрессивностью неизбежно присутствует наследственно определенный набор генов.

Особенности поведения собак различных пород. В поведенческих реакциях собак, принадлежащих к разным породным группам, наблюдаются стойкие и разительные отличия. Особенно это ощутимо у левреток (с их изменением настроения), у собак охотничьих пород (с их определенной направленностью на конкретный вид дичи), особей пород басенджи и азавак (с их нетрадиционно агрессивным поведением в экстремальных ситуациях), хаски и такс (с их нестандартным голосовым общением).

И это легко объяснимо, ибо каждая конкретная порода собак выводилась и использовалась с определенной целью.

При этом особи, обладавшие наиболее стойкими желательными рефлексами, предпочитались прочим, пусть даже превосходящим их по экстерьерным данным. Подобное утилитарное отношение к породам собак вполне объясняет и ныне существующую классификацию: овчарки, терьеры, левретки, охотничьи и т.д.

В прошлом, при разрешении многочисленных научных споров о принадлежности волка и собаки к одному биологическому виду, базовым критерием была избрана реакция животных на огонь. При достаточно низком уровне развития генетики, этот метод считался единственно правильным. Однако сегодня мы можем с уверенностью утверждать, что собаки реагируют на огонь неодинаково. Одних он притягивает как магнит, и они готовы подолгу наблюдать за языками пламени, оставаясь при этом абсолютно равнодушными к специальным тепловым приборам: радиаторам, обогревателям и т.д. Других же огонь отпугивает. Подобная реакция проявляется и у волков. Скорее всего, боязнь огня или безразличие к нему у особей надо рассматривать с позиции социобиологии, пытаясь с ее помощью объяснить процесс избирательности и поступательности в одомашнивании определенных видов животных, и в первую очередь - собак.

Не секрет, что многие наследственные признаки косвенно связаны с такими историческими областями деятельности человека, как скотоводство, охота, земледелие.

И сегодня известно, что специальным обучением одни наследственные признаки можно усилить, а другие - приглушить.

Генетические основы поведенческих реакций. Для четкого отграничения врожденного от приобретенного, безошибочного определения действительно наследственных и повторяющихся типичных поведенческих реакций у собак, необходим правильный выбор методов исследования.

Этот вопрос стоит очень остро потому, что современные специалисты-этологи, изучающие психологию животных, весьма далеки от генетики и сопутствующих проблем наследственности. А с другой стороны, генетики не всегда имеют четкое представление обо всем многообразии поведенческих реакций.

С 1990-х годов целая плеяда американских генетиков из Berkeley занялась очень важными исследованиями зависимости определенных поведенческих реакций от последовательности генов в цепочке ДНК. Для этого скрещивались собаки разных пород с неодинаковыми поведенческими реакциями.

Методология генетики. Главным условием успеха генетических исследований является безошибочный отбор изучаемых индивидов, постоянный контроль и наблюдение за ними. К примеру, неплохим исследовательским материалом являются однояйцовые и разнояйцовые близнецы. Воспитание однояйцовых близнецов в различных условиях дает возможность с высокой степенью достоверности определить наследственный характер или приобретенность различных черт характера, а сравнение пар однояйцовых и разнояйцовых близнецов, помещенных в одинаковые условия - проследить закономерности в подобии их поведенческих реакций.

Другим, не менее популярным, методом современной генетики является изучение наследования врожденных аномалий в поведении животных.

О генетике поведения собак известно и мало, и много. Людям, даже мало знакомым с этими животными, известно, что разные породы собак различаются не только размерами и внешним обликом, но и склонностями, привычками, наконец, характером.

Возбудимый, холерический темперамент фокстерьеров и обычно уравновешенное поведение ньюфаундлендов — наиболее простые примеры таких различий.

Собаководы-любители, а тем более профессионалы могут дать подробное описание межпородных различий у собак, которые иногда оказываются поразительными. Однако систематические исследования таких различий проводить достаточно трудно. Вместе с тем собственно генетические исследования поведения собак имеют множество трудностей. Очевидно, что это связано и со сложностью изучения поведения, в частности, выделения адекватных признаков для анализа, и с малой изученностью генома собаки, и с малым числом маркеров, а также с проблемой гетерозиготности особей породы.

В связи с этим в начале главы будут рассмотрены некоторые общие проблемы генетики поведения, далее будут представлены конкретные данные по анализу поведения собак разных пород.

Общие сведения о поведении животных как объекте исследования

Как в процессе, который протекает практически непрерывно, в поведении животного не всегда можно выделить какие-то признаки, которые могли бы стать предметом изучения генетики количественных признаков. Такими признаками могут быть или характерные для животных данного вида движения и позы, или степень проявления какой-либо тенденции в поведении. Относительно второй группы признаков можно сказать, что наиболее близко к проблеме выделения признаков подходят исследования роли общей возбудимости животного и проявления в связи с этим того или иного признака поведения. Что касается первой категории признаков, то такими „единицами" поведения могли бы стать феноменологически четкие, стереотипные и жесткие последовательности действий, которые называются фиксированными комплексами действий. По представлениям классической этологии, именно ФКД и являются собственно инстинктивными движениями.

Начальная фаза поведенческого акта — поисковое поведение животного, в результате которого оно находит соответствующие стимулы. Поисковое поведение достаточно пластично, что обеспечивает его видоизменение как результат опыта и облегчает животному достижение цели.

В репертуар поискового поведения, наряду с общими локомоторными и исследовательскими реакциями, могут входить и характерные для данного вида животных ФКД. Примером могут служить специфические стереотипные движения собаки при выслеживании дичи, при контактах с сородичами и т. п. ФКД, которые животное обнаруживает при поисковом поведении, бывают строго стереотипными по форме. Однако на основе использования накопленного опыта, с помощью механизмов научения и памяти животное может совершенствовать ориентацию и производить корректировку таких движений. Например, некая реакция начинает проявляться только в определенной ситуации. Все это обеспечивает пластичность поискового поведения. Оно может, таким образом, заметно видоизменяться по мере накопления индивидуального опыта. Именно во время поискового поведения происходит процесс научения и осуществляются поведенческие акты, основанные на элементарной рассудочной деятельности.

Классическим примером участия научения в формировании адаптивного поведения на основе ФКД является описанная К. Лоренцем реакция подкатывания яйца гусем. Гнездящиеся на земле гуси возвращают выкатившееся из гнезда яйцо с помощью стереотипного ФКД — птица вытягивает шею, загибает над яйцом и катит его в гнездо, втягивая голову. Этот ФКД обнаруживается при первой же необходимости, однако у опытной птицы появляются небольшие по амплитуде корректирующие движения клюва в плоскости, перпендикулярной оси основного движения. Эти движения порождаются рефлекторно, как реакция на неравномерное раздражение правой и левой половины, когда яйцо катится неровно и может откатиться вбок. Очевидно, что „ловкость закатывания яйца в гнездо обеспечивается именно этими коррекциями, которые появляются в результате накопления индивидуального опыта.

Завершающий акт — это высокоспециализированная последовательность действий, выполнение которой обеспечивает снижение мотивации, обусловливающей возникновение поискового поведения. Как уже упоминалось, завершающий акт — это стереотипный ФКД, коррекции которого с помощью опыта практически не происходит. Примером стереотипно выполняемого ФКД завершающего акта может быть бросок на добычу у охотящегося животного.

Эти представления изложены здесь схематично и упрощенно, однако они могут оказаться полезными в качестве основы, помогающей представить себе многообразие и разноплановость всех проявлений поведения.

Итак, в составе поведения особей вида можно выделить четкие единицы, стереотипные кирпичики поведения — ФКД, — которые могли бы служить как признаки для генетического анализа. Однако проблема оказывается значительно сложнее. Как мы знаем, ФКД характерны для всех особей вида и, следовательно, генетическую изменчивость по форме ФКД выявить практически не удается. В редких случаях внутривидовая изменчивость, связанная с ФКД, обнаруживается в виде наличия или отсутствия каких-либо стереотипных реакций в репертуаре поведения особей данной линии, породы или популяции. В таких случаях проведение генетического анализа, базирующегося на конкретных ФКД, оказывается возможным.

Использование ФКД в качестве признаков для генетического анализа оказалось успешным только для исследования поведения потомков межвидовых скрещиваний в экспериментах с птицами и с рыбами, а также с некоторыми представителями рода Canis, скрещивания: домашняя собаках шакал и домашняя собака х волк.

Поскольку в пределах вида ФКД стабильны по форме, внутривидовое разнообразие поведения может обеспечиваться различной частотой проявления отдельных реакций и разным уровнем порогов их провокации. Иными словами, некоторые поведенческие реакции могут выглядеть как специфические для данного генотипа, потому что они обнаруживаются чаще, а также если внешняя стимуляция, необходимая для их провокации, оказывается слабее, чем для особей того же вида, но имеющих другого генотипа. Генетические исследования поведения и, в частности, селекционные эксперименты, четко показывают, что различия в поведении, контролируемые генотипом, в значительной доле случаев можно описать как различия в частоте и порогах провокации ФКД. Примером могут служить различия между инбредными линиями крыс и мышей по уровню локомоции и ориентировочно-исследовательского поведения, выражающиеся, в частности, в большей или меньшей частоте выполнения стереотипной реакции „вставания на задние лапы“. Известно, что наиболее яркие иллюстрации упомянутых выше этологических принципов можно найти, анализируя поведение насекомых, рыб и птиц. Наблюдения за поведением млекопитающих не всегда позволяют видеть действие этих принципов. Это объясняется большой сложностью и высокой пластичностью поведения этих животных. Однако выявление в поведении млекопитающих стереотипных движений и поз оказывается возможным даже при небольшом опыте наблюдений за ними.

Частота и пороги проявления стереотипных реакций

Следует также отметить, что анализируя сложное поведение такого животного, как собака, исследователи не могут избежать искушения и не сделать попыток анализа таких феноменов, которые в пределах поведенческого репертуара этого вида оказываются чрезвычайно сложными. Речь идет о сложных феноменах типа способностей к обучению и к решению ряда задач, именуемых в настоящее время когнитивными тестами. Межпородные различия в таких случаях оказываются практически малоинформативными с точки зрения выявления возможной генетической основы, так как решение подобных задач находится не только под влиянием собственно когнитивных способностей животных, но под модулирующим воздействием общего состояния организма, например, той или иной мотивации. Это выявили эксперименты, проведенные P. Scott и J. Fuller.

Генетические различия в частотах выполнения и в порогах проявления ФКД линиями, популяциями и даже дивергирующими видами как явление, которое может вызывать микроэволюционные события, были впервые отмечены в работе A. Manning. Однако значительно раньше, хотя и в неявной форме подобное явление было продемонстрировано в работах по генетике поведения собак B. Крушинским. В этих исследованиях было обнаружено, что интенсивность пассивно-оборонительной реакции собак зависела от уровня общей возбудимости животного, которая, соответственно, определяла пороги реакций, служащих у собак внешним проявлением состояния страха.

Оценка генетических различий в поведении, в частности, межпородных различий в поведении собак, с точки зрения различий в порогах проявления и частоты выполнения ФКД, относящихся к разным формам поведения, может позволить провести некоторую систематизацию обширного фактического материала, накопленного к настоящему времени. Оценить с этих позиций данные генетических исследований поведения собак еще только предстоит.

Приведенные выше вводные замечания имеют цель помочь в систематизации разнообразного материала по генетике разных форм поведения собак. Нужно отметить также, что существование разных пород собак представляет собой рекордный по длительности селекционный эксперимент, демонстрирующий, как никакой другой, фантастический размах внутривидовой изменчивости и по морфологическим признакам, и по признакам поведения.

Подходы к описанию поведения собаки

Изменчивость частоты и порогов проявления стереотипных видоспецифических последовательностей действий собак, разумеется, не исчерпывает феноменологии поведения этого вида. Пластичность, и как результат, очень высокая адаптивность поведения этих животных обеспечиваются их обучаемостью, в особенности в течение так называемых критических периодов, и достаточно высоко-развитыми когнитивными способностями к элементарной рассудочной деятельности. Ясно, что ни простые условные рефлексы, ни более сложные интегральные реакции, обнаруживаемые при адаптивном поведении, не могут быть дискретными признаками для анализа поведения методами генетики. Это означает, что исследование подобных проявлений поведения должно опираться на феноменологически более простые реакции или особенности строения центральной нервной системы.

Немаловажную роль в исследовании генетики поведения играет возможность использования генетически идентичных лабораторных животных — инбредных линий мышей, крыс и других — с целью их сравнения и проведения генетического анализа. Степень инбредности пород собак — понятие, которое редко фигурирует в литературе. Попытки повысить инбредность обычно связаны с заботой о поддержании единообразия экстерьера животных. Изначально при выведении некоторых пород, например, английского сеттера и русско-европейской лайки, тесный инбридинг практиковался на протяжении ряда поколений в период, когда порода была малочисленна. Вообще же при разведении собак чаще применяют скрещивания родственных особей по схеме II-III, III-III и III—IV. Конечно же, ничего похожего на инбредные линии грызунов у собак нет и быть не может. R. Robinson описал попытки выведения линейных биглей, имевшие целью наблюдать феномен инбредной депрессии. Очевидно, что анализ межпородных различий в сложных формах поведения собак может, тем не менее, дать интересный материал для суждения о механизмах формирования поведения. Информативные данные можно также получить при сопоставлении поведения собак с таковым диких представителей этого рода.

Для выживания и сохранения вида животное должно находить пищу, укрытие, защищаться от врагов, рожать и воспитывать детенышей. Поведение членов семейства Canidae отличается сложностью и многообразием. В стае одичавших собак или волков существует хорошо выраженное разделение обязанностей между ее членами. В стае всегда есть и очень пугливые особи, которые мгновенно реагируют на возможную опасность, и более решительные, которые не стремятся скрыться при первой тревоге, а стараются определить причину ее возникновения и оценить степень опасности. Высокая степень специализации ролей членов стаи обнаруживается и при охоте. Одни волки быстро находят след добычи, другие ее окружают, третьи бывают загонщиками, четвертые убивают жертву и т. д. Некоторые животные редко участвуют в общих охотах, оставаясь в логове с детенышами.

Свойственные диким представителям семейства Canidae особенности индивидуального поведения послужили основой для формирования специализированных пород собак в ходе доместикации. Так, например, привязанность к определенной территории и защита ее от членов других группировок послужили основой для формирования путем направленного отбора четко выраженной защиты дома, участка земли, хозяина и т. д.

Умение отыскивать добычу по следу искусственный отбор трансформировал в специфическое охотничье поведение собак с выраженной специализацией пород. И охотничье поведение, и отыскание объекта по следу сопровождаются не только проявлением очень острого чутья, но и специфическими позами и реакциями; например, стойка охотничьих собак. Способность следовать за стадом травоядных животных в целях, охоты за ними послужила основой для формирования специфических свойств овчарок — собак с „пастушеским" поведением. Таким образом, направленная селекция собак по особенностям поведения привела к появлению специализированных пород и не только к усилению некоторых особенностей поведения у каждой из групп пород, но, соответственно, и к ослаблению некоторых тенденций. Большинство пород охотничьих собак имеют низкий уровень агрессивности по отношению к человеку. Отбор на высокую степень обучаемости и послушание у немецких овчарок привел к тому, что многие представители этой породы практически не способны к принятию самостоятельных решений и всегда ждут команды от человека.

Как отмечают P. Scott и J. Fuller, установление традиций систематических выставок собак в конце XIX века способствовало тенденции к усилению селекции на признаки экстерьера, что иногда влекло за собой ухудшение физиологических показателей особей какой-либо из пород. Так, например, отбор кокер-спаниелей на такой морфологический признак, как „выпуклый лоб“ сопровождался появлением животных с признаками умеренной гидроцефалии, а отбор собак на более высокие передние ноги у ряда пород сопровождался отбором на умеренную дисплазию тазобедренного сустава. В целом поведение собак тех пород, которые были сформированы путем отбора на рабочие качества, т. е. по показателям поведения, оказывается менее изменчивым по сравнению с так называемыми респециализированными породами, например, породами собак-компаньонов. Генетические механизмы, лежащие в основе таких феноменов, достаточно очевидны. Можно также полагать, что комбинация некоторых редких рецессивных аллелей, детерминирующих комплекс поведенческих особенностей той или иной породы, может поддерживаться в достаточно малочисленной популяции только путем специальной системы скрещиваний.

Очевидно, что изучение генетики поведения собак должно начинаться с выявления и описания различий в поведении неродственных между собой пород.

Следующий этап — это проведение генетического анализа признаков поведения, обнаруживших контрастное проявление у выбранных пород. Классическим исследованием в этом отношении стала работа P. Scott и J. Fuller. Краткие извлечения из богатейшего материала, представленного в их монографии, будут даны ниже. Исследования других авторов, может быть, не столь обширные и длительные, также послужили основой для формирования современных знаний по генетике поведения собак. Материалы большого обзора S. Mackenzie и др. также использованы в настоящей.

Читайте также: