Формы процедурной памяти условный рефлекс и навыки реферат
Обновлено: 05.07.2024
Фонд врожденных реф лексов каждого вида животных сформирован
эволюцией таким образом, чтобы живому существу, появившемуся на свет и
не имевшему предшествующего опыта, был присущ первичный репертуар
Различные формы врожденных реакций организма оказываются
центральной нервной системы, соответствующих им морфофункциональных
систем и возникают при воздействии раздражителей, которые в филогенезе
приобрели соответствующую им биологическую зависимость.
Исчезновение отдельных рефлексов, имеющихся у новорожденных, и
появление новых (постнатальное дозревание по Л.А. Орбели) реакций
связано с тем, что онтогенетическое развитие нервной систем ы обычно
происходит в направлении от заднего, каудального, низшего отдела мозга к
переднему, ростральному, высшему. Центры простых врожденных рефлексов
Таким образом, врожденный рефлекс может проявляться до тех пор,
центры начнут оказывать тормозное действие. Так, у новорожденного
ребенка проявляется ряд врожденных рефлексов, например, хватательный
рефлекс (плотное сжатие кисти на прикосновение или давление на ладонь),
рефлекс Бабинского (выпрямление большого пальца ноги и разведение
остальных при раздражении подошвы), а также при стимуляции щеки
появляются рефлекторные движения головы и рта в форме поиска пищевого
раздражителя. Эти двигательные рефлексы в процессе онтогенетического
развития исчезают (переходят в латентное состояние), однако могут
появиться вновь (и даже в старческом возрасте) при глубоких органических
Придавая большое значение безусловным рефлексам, составляющим
фундамент высшей нервной дея тельности, И.П. Павлов определил
необходимость инвентаризации и классификации фонда безусловных
рефлексов как задачу высшей степени важности. Им сам им были выделены
безусловные рефлексы, направленные на самосохранение организма,
основными из которых являются пищевые, оборонительные,
ориентировочные и детские без условные рефлексы. Эти рефлексы
составляют большие группы разнообразных врожденных реакций.
И.П. Павлов позднее отмечал, что безусловных рефлексов великое
Развитие высшей нервной деятельности ребенка находится в тесной
связи с формированием структуры коры полушарий большого мозга и в
У высших животных и человека в постнатальный период основную
регулирующую ро ль в поведении играет кора полушарий большого мозга,
представляющая собой орган индивидуального приспособления организма к
И.П. Павлов указывал, что уравновешивание организма со средой не
может быть обеспечено одними безусловными рефлексами. «Достигаемое
этими рефлексами уравновешив ание было бы совершенно только при
абсолютном постоянстве внешней среды. А так как внешняя среда при своем
чрезвычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном
колебании, то безусловных связей, как связей постоянных, недостаточно и
Безусловные рефлексы, становление которых завершается в
постнатальном онтог енезе, являются ге нетически заданными и жестко
подогнанными под определенные, соответствующие данному виду
экологические условия. Врожденные рефлексы харак теризуются
стереотипной видоспецифической последовательностью реализации
поведенческого акта. Они возникают при первой их необходимости, при
тем самым неуклонность выполнения наиболее жизненно важных функций
организма независимо от случайных, преходящих условий среды.
Характерной особенностью безусловных реф лексов является то, что их
реализация определяется как внутренними детерминантами, так и внешней
Как отмечает П.В. Симонов, определение безусловног о рефлекса как
наследственного, неизменного, реализация которого машинообразна и
независима от достижений его адаптивной цели, обычно пре увеличено. Его
реализация зависит от наличного функционального состояния животного,
соотносится с доминирующей в данный момент потребностью. Он может
угасать или усиливаться. Под влиянием раннего индивидуального опыта
врожденные рефлексы прет ерпевают значительные изменения. Знамени тые
опыты X. Харлоу показали, как драматично проявляется родительский
рефлекс у обезьян, изолированных в детстве от матери, когда позднее у них
появляются собственные детеныши. Исследования Р. Хайнда проведены в
более щад ящих условиях, но и они демонстрируют, как значительны
изменения врожденных рефлексов обезьян под влиянием раннего
индивидуального опыта. Если шестиме сячный детеныш оставался несколько
дней в группе обезьян без матери, хотя и был окружен повышенным
вниманием других самок, в его поведении обнаружи вались глубокие
изменения (он чаще издавал крики тревоги, меньше двигался, проводил
время в характерной сгорбленной позе, испытывал страх). Когда возвра -
щалась мать, он проводил гораздо больше времени, держась за нее, чем до
разлуки. Прежнее ориентировочно-исследовательское поведение
(самостоятельное исследование окружения) восстанавливалось в течение
нескольких недель. Последствия таких разлук оказа лись всесторонними и
устойчивыми. Эти особи отли чались в течение нескольких лет большой
пугливостью в незнакомой обстановке (доминанта страха).
В процессе постнатальног о развития организма наряду с генетически
запрограммированным фондом поведенческих реакций должны
накапливаться и совершенствоваться различные индивидуальные формы
адаптивного поведения. Это в свою очередь обеспечивает расширение его
потребностей и сферы обитания. Индивидуально приобретенные реакции, по
существу, наслаиваются на врожденные (безуслов ные) рефлексы и
Придавая большое значение безусловным рефлек сам, составляющим
фундамент высшей нервной дея тельности, И.П. Павлов определил
необходимость инвентаризации и классификации фонда безусловных
рефлексов как задачу высшей степени важности. Им сам им были выделены
безусловные рефлексы, направ ленные на самосохранение организма,
основными из которых являются пищевые, оборонительные,
ориентировочные и детские без условные рефлексы. Эти рефлексы
составляют большие группы разнообразных врожденных реакций. И.П.
Павлов позднее отм ечал, что безусловных рефлексов великое множество. Их
Попыток описания и классификации безусловных рефлексов было
сделано много, и при этом пользова лись различными критериями: 1) по
характеру вызывающих их раздражителей; 2) по их биологической роли; 3)
по порядку их следования в данном конкретном поведенческом акте.
Так, Ю. Конорский всю врожденную деятель ность организма разделил
по критерию их биологи ческой роли на сохранительную и защитную. К
сохранительным рефлексам отнесены рефлексы, обеспечи вающие регуляцию
постоянства внутренней среды организма (пищевой и дыхательный
рефлексы, регуляция кровяного давления, уровня глюкозы в крови и т. п. );
Когда экспериментаторы предотвращают воздействие внешних стимулов на ту или иную сенсорную систему, то у нейронов этой системы дендриты меньше ветвятся и на них формируется меньше шипиков, а аксоны образуют меньше выходных синапсов. Они во всех отношениях менее развиты, чем нейроны, получавшие нормальную стимуляцию. Таким образом, сенсорный опыт способствует развитию нервной системы.
Жизненный опыт может вызывать в структурах мозга физические изменения, а они в свою очередь могут видоизменять последующее поведение. На опыте человек или животное чему-то научается. Научение – относительно стойкое изменение в поведение, возникающее в результате опыта. Научение основывается на запоминании.
1. ПРОСТЫЕ ФОРМЫ НАУЧЕНИЯ И ИХ НЕЙРОННАЯ ОСНОВА.
Известно три типа простого научения:
1)привыкание, или габитуация,
3)классическое (Павловское) обусловливание.
Простые формы научения не связанны с осознанием изменений в поведении. К этим элементарным формам способно большинство животных, даже те, у которых вместо мозга только нервные ганглии.
Привыкание возникает, когда раздражитель, на который организм первоначально реагировал, начинает действовать так часто, что организм перестает на него отвечать. Исследователи установили, что привыкание зависит от изменения в синапсах между сенсорными и моторными нейронами: по мере продолжения стимуляции сенсорные нейроны выделяют все меньше нейромедиатора в синапсах для активации двигательных нейронов. В результате последние возбуждаются все слабее и слабее, и реакция, которую они вызывают, осуществляется менее энергично (втягивание жабры аплизией при направлении на нее струи воды экспериментатором).
Сенситизация – это процесс, противоположный привыканию; здесь животное начинает энергично реагировать на ранее нейтральный раздражитель. Оно воспринимает некий угрожающий или раздражающий сигнал, учится распознавать его как признак опасности и поэтому пытается избегать его.
Привыкание и сенситизация – это простейшие формы научения, при которых организм не нуждается в создании новой ассоциации между событиями и раздражителями. В отличие от этого при классическом обусловливании у животного должна создаваться такая ассоциация.
Изучая пищеварительную систему собак, И.П.Павлов обнаружил, что животные выделяют слюну задолго до получения пищи – при одном только виде одетого в белый халат служителя, который обычно ее приносит. Продолжив эксперименты, Павлов открыл, что звук звонка или вспышка света, предшествующие появлению пищи, тоже могут вызывать у собак слюноотделение.
Таким образом, выработка условного рефлекса происходит тогда, когда стимул, вызывающий в естественных условиях определенную реакцию, несколько раз сочетается с каким-нибудь другим, ранее нейтральным стимулом. После этого нейтральный стимул начинает вызывать такую же реакцию. Для образования условнорефлекторной связи оба раздражителя должны по времени очень близко соседствовать друг с другом, и звук звонка (условный стимул УС) должен предшествовать появлению пищи (безусловного стимула БС). Выделение слюны при виде пищи – это безусловный рефлекс БР, а при звуке звонка – условный рефлекс УР.
Физиологически этот процесс у животных происходит так: нейрон в покое поляризован – внутренность клетки заряжена отрицательно по отношению к окружающей среде. Концентрация калия более высока внутри, а натрия – снаружи. Под действием сенсорного стимула или химического медиатора определенные каналы в клеточной мембране открываются, и ионы натрия и кальция проникают в клетку, деполяризуя ее. Деполяризация приводит к тому, что открываются также калиевые каналы, и вследствие высокой концентрации калия внутри клетки он начинает выходить наружу. Когда изменения мембранного потенциала деполяризуют клетку в достаточной степени, вдоль аксона распространяется волна активности – нервный импульс.
Повышенный уровень кальция, наблюдаемый в период обучения улитки, создается под действием медиатора условного рефлекса и активизирует определенные ферменты, специфическая функция которых состоит в присоединении фосфата к белкам. Этот процесс, называемый фосфорилированием, изменяет свойства белков; в данном случае меняются свойства белка ионных каналов в клеточной мембране, что ведет к изменению их функциональной активности. Изменение каналов непосредственно замедляет выход калия из клетки.
Кроме того, эти фосфорилирующие ферменты, будучи однажды активированы, продолжают работать, изменяя свойства белков клеточных мембран спустя долгое время после того, как уровень кальция снизился до обычной нормы.
Происходят ли сходные изменения у высших животных, пока неизвестно.
2. СИСТЕМЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА И ПАМЯТЬ.
2.1 Мозжечок
Функция мозжечка заключается в контроле над всеми видами движений. В сложном движении, которое выполняется автоматически, больные с повреждениями мозжечка должны теперь сознательно контролировать каждый этап: например, сначала поднять руку с яблоком вверх и остановиться, а затем уже поднести его к губам.
Возможно, в мозжечке хранится большое разнообразие условных рефлексов.
2.2 Гиппокамп и миндалины
В точности неизвестно, какую роль он играет в процессах научения и памяти. У тех немногих больных, о которых было известно, что они страдают тяжелыми двусторонними поражениями гиппокампа, процессы научения были серьезно нарушены. Они не могли хранить в памяти то, о чем узнавали, но память о событиях, имевших место до болезни, у них полностью сохранялась.
Но если гиппокамп подвергнуть достаточно сильной электрической стимуляции, что приведет к аномальной, эпилептиформной активности нейронов, то у животного уже не сможет выработаться рефлекторный ответ, который может образоваться даже после удаления гиппокампа. (Таким образом, по крайней мере, в этом отношении аномальный гиппокамп хуже, чем его полное отсутствие.)
Если клетки гиппокампа неоднократно подвергать электростимуляции, то они продолжают давать разряд спустя недели после ее прекращения. Этот метод – метод долговременной потенциации – позволяет вызвать нейронную активность, напоминающую обычный процесс обучения. Повышение возбудимости нейронов гиппокампа после повторной стимуляции может быть обусловлено стойкими изменениями в синапсах, лежащими в основе процесса научения. После долговременной потенциации в нейронах обнаруживаются структурные изменения. Верхушки дендритных шипиков расширяются и возрастает число синапсов на дендритах. Подобные изменения в строении нейронов, а так же в количестве и качестве соединений между ними могли бы быть структурной основой некоторых видов научения и памяти. Но окончательные выводы сделать пока невозможно.
Гиппокамп получает информацию от всех органов чувств. Сигналы, идущие по нервным путям от ствола мозга и коры, подвергаются значительной переработке, но в конце концов достигают гиппокампа, миндалины, гипоталамуса или всех этих структур. В одном эксперименте с обезьянами было показано, что только одновременное удаление и гиппокампа, и миндалины уничтожает как результаты предшествующего научения, так и возможность дальнейшего обучения.
Ясно, что гиппокамп играет важную роль в научении и памяти, однако его конкретные функции пока не установлены.
Кора больших полушарий у человека имеет первостепенное значение для научения и памяти, но ввиду своей сложности она с трудом поддается исследованию. Простые формы научения – привыкание, сенситизация и образование классических условных рефлексов – по-видимому, не требуют участия высших кортикальных функций.
Кора больших полушарий хранит результаты прошлого опыта и, следовательно, должна изменяться по мере усвоения и запоминания новых сведений. Однако сейчас невозможно сказать, каковы эти изменения.
2.4 Медиаторные системы
Жизнь животного зависит от того, помнит ли оно, какие события предвещают удовольствие, а какие – боль. На первоначальное запоминание могут влиять некоторые гормоны и нейромедиаторы.
Гормон норадреналин, выделяется мозговым веществом надпочечников в периоды эмоционального возбуждения. Если при обучении животного определенным действиям в качестве наказания используется боль (например, сильный электрический удар), а затем оно получает небольшую дозу норадреналина, то это животное намного лучше запомнит правильную формулу поведения, чем без гормона.
Амфетамин – известный стимулятор, облегчающий запоминание, – тоже активирует норадреналиновую и дофаминовую системы организма. Поскольку циркулирующий в крови норадреналин не может преодолеть гематоэнцефалический барьер, физиологические механизмы его влияния на память неизвестны.
2.5 Нейропептиды
АКТГ, кортикостероиды и их модификации существенно влияют на обучение и память.
Вазопрессин – гипофизарный гормон – с его недостатком возникает нарушение формирования памятных следов. Разрушение голубого пятна предотвращает усиливающее действие вазопрессина на процессы консолидации.
Окситоцин – другой гипофизарный гормон – нарушает сохранение выработанных навыков.
Эндогенные опиоиды – эндорфины и энкефалины, которые оказывают выраженное влияние на обучение и память, замедляют угашение условных рефлексов, улучшают их сохранение, хотя и ухудшают их формирование. Влияние серотонина на консолидацию энграммы опосредуется через систему опиоидных пептидов.
Нейропептиды регулируют память через взаимодействие с медиаторами и через их влияние на метаболизм макромолекул. По-видимому, изменение белкового метаболизма является тем конечным звеном, через которое реализуются любые воздействия на процессы обучения и памяти.
3. БЕЛКОВЫЙ СИНТЕЗ
Для цыплят характерна особая естественная форма научения – импритинг, или запечатление. Они запоминают первый движущийся объект, который видят после того, как вылупились из яйца и начали ходить (обычно в первые 16 часов жизни), и начинают всюду следовать за ним. Движущийся предмет – это, как правило, их мать.
В первые два часа после воздействия стимула, вызывающего импритинг, в мозгу цыпленка усиливается синтез белка. Чтобы исключить любое побочное воздействие, исследователи перерезали у цыпленка нервные пути, служащие для передачи зрительной информации из одного полушария мозга в другое. Когда один глаз был закрыт и цыпленок воспринимал движущийся объект только другим глазом, скорость белкового синтеза была выше в той половине мозга, где происходил процесс запечатления.
Роль этих только что синтезированных белков в процессе запоминания, как предполагают, состоит в том, что они по аксону транспортируются к синапсу и изменяют его структуру, делая ее хотя бы временно более эффективной. В таком случае подобное видоизменение и было бы физической основой научения.
4. СИСТЕМА ПАМЯТИ У ЧЕЛОВЕКА
Карл Лэшли – пионер в области экспериментального исследования мозга и поведения – попытался дать ответ на вопрос о пространственной организации памяти в мозгу. Он обучал животных решению определенной задачи, а затем удалял один за другим различные участки коры головного мозга в поисках места хранения следов памяти. Однако, независимо от того, какое количество корковой ткани было удалено, найти то специфическое место, где хранятся следы памяти – энграммы, - не удалось.
Дальнейшие исследования показали, в чем заключалась причина неудачи Лэшли: для научения и памяти важны многие области и структуры мозга помимо коры. Оказалось также, что следы памяти в коре широко разбросаны и многократно дублируются.
Один из учеников Лэшли, Дональд Хебб, предложил теорию происходящих в памяти процессов. Он ввел понятия кратковременной и долговременной памяти. Он считал, что кратковременная память – это активный процесс ограниченной деятельности, не оставляющая никаких следов, а долговременная память обусловлена структурными изменениями в нервной системе. Эти изменения, по мнению Хебба, происходят в синапсах в результате каких-то процессов роста или метаболических изменений, усиливающих воздействие каждого нейрона на следующий нейрон. После установления таких связей эти нейроны образуют клеточный ансамбль, и любое возбуждение относящихся к нему нейронов будет активировать весь ансамбль.
Усвоить какую-то информацию, сохранить ее и в случае необходимости воспроизвести.
Но память не так проста. Мы усваиваем и запоминаем не просто отдельные элементы информации; мы конструируем систему знаний, которая помогает нам приобретать, хранить и использовать обширный запас сведений. Кроме того, память – это активный процесс; накопленные знания непрерывно изменяются, проверяются и переформулируются нашим мыслящим мозгом; поэтому свойства памяти выявить не так легко.
КРАТКОВРЕМЕННАЯ И ДОЛГОВРЕМЕННАЯ ПАМЯТЬ
Память состоит из нескольких фаз. Одна из них, крайне непродолжительная, - это иконическая память, при которой информация сохраняется всего лишь несколько секунд. Нам удается удерживать в памяти предметы, которые мы только что видели, в течение одной-двух секунд, не больше. Однако некоторые объекты, к которым мы отнеслись с особым вниманием, из непосредственной памяти могут быть переведены в кратковременную.
В кратковременной памяти информация может сохраняться в течение нескольких минут. Мы, очевидно, можем удержать в кратковременной памяти 7±2 отдельных единиц запоминаемого материала.
Некоторые объекты из кратковременной памяти переводятся в долговременную, где они могут сохраняться часами или даже на протяжении всей жизни. Одной из систем мозга, необходимых для осуществления такого переноса, является гиппокамп.
Пытаясь облегчить тяжелые эпилептические припадки, врачи удалили у пациента оба гиппокампа. После этого пациент стал жить только в настоящем времени. Он мог помнить события, предметы или людей ровно столько, сколько они удерживались в его кратковременной памяти.
КОНСОЛИДАЦИЯ СЛЕДОВ ПАМЯТИ
Гиппокамп и медиальная часть височной доли играют роль в процессе закрепления, или консолидации, следов памяти. Под этим подразумеваются те изменения, физические и психологические, которые должны произойти в мозгу, для того, чтобы полученная им информация могла перейти в постоянную память. Гиппокамп и медиальная височная область участвуют в формировании и организации следов памяти, а не служат местами постоянного хранения информации.
Лэрри Сквайр высказал предположение, что в процессе усвоения каких-либо знаний височная область устанавливает связь с местами хранения следов памяти в других частях мозга, прежде всего в коре. Потребность в таких взаимодействиях может сохраняться довольно долго – в течение нескольких лет, пока идет процесс реорганизации материала памяти. Когда реорганизация и перестройка закончены, и информация постоянно хранится в коре, участие височной области в ее закреплении и извлечении становится ненужной.
ПРОЦЕДУРНАЯ И ДЕКЛАРАТИВНАЯ ПАМЯТЬ
Помимо фаз кратковременной и долговременной памяти, характерных для процесса запоминания, у человека существует два разных способа усвоения и запоминания информации в зависимости от того, что именно нужно усвоить.
Процедурное знание – это знание того, как нужно действовать. Декларативное знание – обеспечивает ясный и доступный отчет о прошлом индивидуальном опыте, чувство близкого знакомства с этим опытом. Именно это второе знание требует переработки информации в височных долях мозга и таламусе, тогда как первое, по-видимому, с ними не связано.
Процедурное знание, вероятно, раньше развивается в ходе эволюции, чем декларативное. Привыкание, сенситизация и классическое обусловливание, при которых нет осознания того факта, что произошло научение, - это примеры приобретения процедурного знания. Другое отличие (экспериментально пока не подтвержденное) может состоять в том, что процедурная память основана на биохимических или биофизических изменениях, происходящих только в тех нервных сетях, которые непосредственно участвуют в усвоенных действиях. Изменения этого типа отличаются от перестройки нервных сетей, с которой, как полагают, связана декларативная память.
Примером процедурного усвоения знаний служит сенсомоторный период познавательного развития ребенка (до 2 лет). Люди и предметы не существуют для ребенка сами по себе, независимо от тех сенсомоторных действий, которые ребенок может выполнить по отношению к ним. Это объясняет, почему взрослые люди почти полностью не способны вспомнить события, относящиеся к периоду младенчества и раннего детства.
Различие между процедурной и декларативной памятью помогает также понять, почему некоторые мнемонические приемы, используемые для запоминания и воспроизведения информации, так хорошо работают. В этих приемах для организации декларативной информации используется процедурный контекст.
ВЛИЯНИЕ ПООЩРЕНИЯ И НАКАЗАНИЯ
Оперантное обусловливание – это форма научения, при которой поведение формируется под влиянием его последствий. Эта форма в некоторых существенных отношениях отличается от выработки классических условных рефлексов, но наиболее важно то, что закрепляются здесь не рефлекторные реакции, а произвольные активные действия человека или животного – оперантное поведение.
Поведение, в результате которого организм получает нечто, доставляющее удовольствие, имеет тенденцию повторяться, а поведение, завершающееся неприятным результатом, в дальнейшем затормаживается. Из этого следует, что процесс научения связан с эмоциями.
Результаты недавних исследований Джеймса МакГофа указывают на возможную физиологическую основу оперантного обусловливания. Было установлено, что следы памяти о том поведении, которое у животного выработали в лаборатории (обычно, условнорефлекторным методом), можно разрушить с помощью некоторых процедур, если применить их вскоре после обучения. Это может быть, например, электрическое раздражение некоторых участков мозга или инъекция различных гормонов.
ПЛАСТИЧНОСТЬ ГОЛОВНОГО МОЗГА: ВОЗДЕЙСТВИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
На анатомическое строение мозга животных влияет окружающая среда. Исследователи находили на дендритах корковых нейронов крыс, выросших в обогащенной среде, больше шипиков, которые часто служат местами входных синаптических контактов. Синаптические соединения у таких животных были в среднем на 50% крупнее, а число синапсов больше, чем у крыс, выросших в изоляции. Нейрофизиологи полагают, что подобные изменения могут быть результатом процессов научения и хранения следов памяти.
Девочка Джинни в Калифорнии до 13 лет с 20 месяцев никогда не выходила из маленькой комнаты, где была голышом привязана отцом-психопатом к сиденью так, что могла двигать только кистями рук и ступнями. Из еды все 13 лет Джинни давали только молоко и детское питание. Матери было запрещено разговаривать с дочерью. Когда в 1970 году власти нашли девочку, которая в младенчестве была нормальным ребенком, она весила всего 59 фунтов, не могла выпрямить руки и ноги, не умела жевать, сознательно контролировать функции кишечника и мочевого пузыря. Она не понимала слов и совершенно не могла говорить.
Пластичность нашей нервной системы проявляется в широком диапазоне функций – от простейших форм научения, таких, как привыкание, до способности учиться, запоминать, орудовать предметами и создавать новое.
1. Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. СПб.: Лань, 2002
2. Блум, Лейзерсон, Хофстедтер. Мозг, разум и поведение. М: Мир-1988г.
3. Данилова Н.Н. Психофизиология. М.: Аспект Пресс, 2000
4. Крысько В.Г. Общая психология в схемах и комментариях к ним. М.: МПСИ: Флинта, 1998
6. Рубинштейн С.Л. Основы общей психологии. т.1. М: Педагогика-1989г.
7. Соколов Е.Н. Механизмы памяти. М.: Издательство Московского университета, 1969
Фото: Kassen
Чем глубже учёные изучают тонкости работы механизма человеческой памяти, тем больше они склоняются к мысли о множественности её систем. Исследования мозга показывают, что системы памяти отличаются и оперативными характеристиками, и направленностью в получении различного рода информации, и активностью различных структур мозга. Во всяком случае, при обработке как минимум двух видов информации её переработка и хранение осуществляются раздельно. Это открытие позволило разделить систему памяти на две основные группы: декларативная и процедурная память (недекларативная).
Процедурная, эпизодическая и семантическая память (две последние составляют декларативнуя память) отражают разделение долговременной памяти по организации запоминания.
Декларативную память отличает то, что её работу можно описать. Эта память построена на сознательном восстановлении событий и фактов из прошлого, усвоенных прежде. Это память на эпизоды, события, объекты, лица, предметы, место событий. В основе этой памяти зачастую лежат ассоциации нескольких одновременно воздействующих раздражителей.
Процедурная память, предположительно, в ходе эволюции развивается раньше декларативной, в процессе привыкания и получения того или иного опыта, ведь она основывается на тех изменениях, которые происходят только в определённых нервных сетях, участвующих в выученных действиях (речь идёт о биохимических и биофизических изменениях). Благодаря процедурному виду памяти мы выполняем действия, не задумываясь о том, каково их содержание, не задаваясь вопросами. После приобретения навыка способа выполнения того или иного действия мы можем восстановить его довольно легко, даже по истечении длительного периода времени.
Процедурная память – это память на действия. Двигательные и познавательные навыки, условные рефлексы – примеры проявления её работы. Все процессы, не требующие сознательного внимания и контроля, управляются процедурной памятью.
Процедурная память отражает низшую форму памяти, хранящую связи между стимулами (раздражителями) и ответными реакциями на них (навыками и рефлексами). Благодаря ей мы накапливаем весь тот опыт, который получаем, выполняя те или иные действия. Действия, выполняемые с помощью процедурной памяти, не требуют и не задействуют сознательного размышления, и впоследствии благодаря ей мы можем неосознанно выполнять любые аналогичные действия. Поэтому процедурную память называют также имплицитной, неосознанной, недекларативной.
В отличие от декларативной памяти, зависимой от специфических систем мозга и относящейся к биологически значимым категориям памяти, процедурная зависит от множества структур мозга и охватывает несколько видов памяти. Процедурная память задействует в основном ассоциативные зоны коры больших полушарий головного мозга, полосатое тело и мозжечок, она меньше связана с познавательными аспектами. Процедурная структура памяти вовлекает в работу разные моторные и сенсорные системы мозга, благодаря которым обеспечивается специфичность навыков и действий. Даже при нарушении мыслительных функций, проявляющихся, например, при болезни Альцгеймера, процедурный вид памяти долгое время может оставаться сохранённым.
Формируется процедурная память путём повторения сложных действий до тех пор, пока не произойдёт согласование работы всех задействованных нейронных цепей, необходимых для выполнения этих действий.
Деление памяти на три вида – процедурная, эпизодическая и семантическая память (две последние составляют декларативную память) – предложил в 70-е годы Э. Тульвинг, канадский психолог. О декларативной памяти и входящих в её состав эпизодической и семантической памяти мы подробнее расскажем в следующих статьях.
Память и внимание можно развить, На Битрейнике есть различные задания на развитие памяти в форме онлайн игр, сложность которых растет постепенно от уровня к уровню. Занимаясь по 10-15 минут Вы каждый день будете проходить новые уровни в играх и уже через две недели увидите первые результаты своих трудов.
Лекции
Лабораторные
Справочники
Эссе
Вопросы
Стандарты
Программы
Дипломные
Курсовые
Помогалки
Графические
Доступные файлы (1):
Министерство образования и науки Российской федерации
Университет Российской Академии образования
Реферат по Физиологии высшей нервной деятельности на тему:
Введение _______________________________________________3
Понятие о рефлексе ______________________________________4
Условный рефлекс и его формирование _____________________5
Классификация условных рефлексов _______________________9
Заключение ____________________________________________15
Литература ____________________________________________16
Физиология высшей нервной деятельности (ВНД) занимает важное место в ряду биологических дисциплин и имеет существенное значение для понимания физиологических механизмов некоторых психических явлений и сложных форм приспособительного поведения животных и человека. Этот раздел психологии был создан выдающимся русским учёным И.П.Павловым и его школой.
ВНД осуществляется за счёт доминирующего влияния коры головного мозга на все филогенетически более древние нервные структуры, то есть кора головного мозга является высшим координационным центром. Процесс взаимодействия организма с окружающей средой – это результат формирования сложной системы временных связей между различными центрами нервной системы. Восприятие, обработка поступающей извне информации (анализ) и выработка адекватного ответа организма (синтез) осуществляется за счёт процессов аналитико-синтетической деятельности головного мозга. Основным процессами, происходящими в нервной системе, являются процессы возбуждения и торможения. В зависимости от силы и преобладания процессов возбуждения и торможения, от их динамичного чередования осуществляются те или иные реакции организма.
Функциональной единицей ВНД Павлов считал условный рефлекс. Понятие рефлекса и рефлекторной деятельности (то есть деятельности по принципу стимул-ответ) было введено в биологию Р. Декартом, который открыл рефлекторную природу простых двигательных актов, распространив её на все соматические и вегетативные процессы. Однако до конца девятнадцатого века господствовало представление, что психические явления имеют иную природу и непостижимы с
позиций материалистической науки. В 1863 г. в России появилась работа
единство. Но только И.П. Павловым и его школой были разработаны объективные методы изучения механизмов психических процессов. Павлов был первым, кто обратил внимание на то, что экспериментальное животное может вырабатывать реакцию на сигнал, предшествующий тому или иному раздражителю, и давать на него ответ, который давало бы непосредственно на раздражитель. Именно эту реакцию на сигнал, предшествующий безусловному раздражителю, Павлов назвал условным рефлексом и увидел в нём высшую форму рефлекторной деятельности, лежащую в основе сложного приспособительного поведения.
^ 2. Понятие о рефлексе.
^ 3. Условный рефлекс и его формирование.
Животное подвергалось операции: один из слюноотделительных протоков
подавался какой-либо безразличный раздражитель, не имевший для животн6ого определённого значения (звонок, свет …);
затем через 0,5 – 2 с. подавался безусловный раздражитель (пища), к которому животное было не равнодушно и выделяло слюну;
всё это повторялось 5 – 6 раз и более с интервалом около 5 мин до тех пор, пока слюна не начинала выделяться раньше, т.е. при зажигании лампочки;
фиксировалось время, когда на безразличный раздражитель у собаки начиналось выделение слюны, в каком количестве и с какой интенсивностью; выделение слюны означало, что безразличный прежде раздражитель приобрёл сигнальное значение, т.е. стал восприниматься животным как предвещающий появление пищи и сам начал вызывать реакцию выделения слюны.
Общий механизм образования условных рефлексов можно изобразить схематично. Вначале используется индифферентный раздражитель – безразличный индивиду, особи по прошлому опыту, а поэтому не имеющий при первом воздействии значения и не вызывающий никакой другой реакции, кроме ориентировочной. Он вызывает центростремительное возбуждение, которое 6 6
образует относительно слабый очаг возбуждения в мозговых центрах и коре больших полушарий. Вслед за этим приводится в действие имеющий значение раздражитель (у И.П. Павлова – пища), который тоже вызывает очаг возбуждения, но несравненно более сильный (рис. А).
При таком сочетании последний направляет к себе возбуждение из слабого очага. Если такая ситуация несколько раз совпадает по времени, то между этими очагами образуется временная нервная ассоциативная условно-рефлекторная связь, т.е. она возникает при определённых условиях. Образование условного рефлекса и заключается в возникновении такой связи. Индифферентный раздражитель превращается в условный, значимый, сигнальный, т.е. в предвестника появления значимого события и становится способным вызывать сложившуюся именно в данных условиях ответную реакцию – условную реакцию.
Временная нервная (условно-рефлекторная) связь – это не врождённый феномен, а функционально и прижизненно возникший проторенный путь, по которому избирательная иррадиация возбуждения начинает облегчённо протекать от одного очага к другому. Эта новая связь замыкает в центре до того не связанные
афферентные и эфферентные составляющие и превращает сам рефлекс в единое функциональное нервное образование, целое.
нормальное деятельное состояние нервной системы;
многократное совпадение по времени безразличного раздражителя со значимым, т.е. с тем, который уже вызывает реакцию с образованием доминантного;
действие индифферентного раздражителя несколько предшествует действию подкрепления;
сила возбуждения, вызванного подкреплением, превышает силу раздражителя, который призван стать условным; смысл этого условия в том, что условный рефлекс – предупредительная реакция на сигнал о предстоящих существенных событиях, которые представляет подкрепление, но если раздражитель, который хотят сделать условным, сам имеет большую силу, то он вызывает реакцию и не может служить предупреждением о другом важном событии;
отсутствие посторонних (отвлекающих) раздражителей.
затем и возбуждений от подкрепляющего раздражителя (сильного, уже вызвавшего реакцию) служит главным условием физиологического функционального замыкания связи, именуемой условно-рефлекторной, и формирования самого условного рефлекса.
^ 4. Классификация условных рефлексов.
Существуют несколько классификаций условных рефлексов в зависимости от критерия, который принят за основу классификации.
пищевой условный рефлекс – слюноотделение, которое возникает при виде и запахе пищи;
условные оборонительные рефлексы – сокращение разных групп мышц при воздействии различных индифферентных раздражителей, которые раньше сопровождались раздражениями, вызывающими оборонительную реакцию;
условные половые рефлексы – изменения функций половых органов при действии индифферентных раздражителей, которые раньше подкреплялись непосредственным раздражением рецепторов или поступлением половых гормонов в кровь.
естественные условные рефлексы вызываются раздражителями, которые являются для животного естественными, действуют в естественных условиях.
искусственные рефлексы вызываются раздражителями, которые не встречаются в естественной среде, а применяются только в опыте.
Экстерорецепторы непосредственно воспринимают сигналы из внешней среды. К этой группе рецепторов относятся простые контактные рецепторы, которые расположены на поверхности кожи: барорецепторы (воспринимают давление, оказываемые на кожу при прикосновении); терморецепторы (воспринимают температурные воздействия); хеморецепторы (воспринимают химическое воздействия); болевые рецепторы (реагируют на различные болевые воздействия).
Интерорецепторы – располагаются в стенках внутренних органов. Они также делятся на барорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы и болевые рецепторы. Интерорецептивные условные рефлексы вырабатываются при воздействии на рецепторы внутренних органов. И.П. Павлов проводил опыт по наложению фистулы на желудок собаки. При этом можно было вводить пищу или воду собаке непосредственно в желудок, минуя ротовую полость и все экстерорецепторы. Как показали опыты, введение в желудок 0,5 л воды увеличивало мочеотделение, что являлось естественной реакцией организма на избыток жидкости. После нескольких повторов опыта образовывался интерорецептивный условный рефлекс. Теперь, если ввести в желудок собаки воду и сразу же удалить её, всё равно будет наблюдаться повышенное мочеотделение, хотя избытка жидкости в организме нет. Этот условный интерорецептивный рефлекс образуется в ответ на раздражение барорецепторов желудка. Давление на стенки желудка становятся условным
окончания действия сигнала.
Существуют условные рефлексы на относительные признаки предметов. В данном случае животное должно оценить признаки предметов и соотнести их между собой. Примером может послужить опыт с кроликами, которым предъявляли треугольники разных размеров. Под каждым треугольником было кольцо, которое кролик дёргал губами. В случае если он дёргал кольцо под треугольником меньшего размера, подкрепления не поступало. При подёргивании кольца под большим треугольником в кормушку падала морковь. После ряда таких подкреплений кролик сразу дёргал кольцо под большим треугольником. Если теперь предъявить кролику другую пару треугольников разного размера, кролик сразу выберет большой из них. Таким образом, животное экономит силы на выработку нового рефлекса в сходных ситуациях путём переноса опыта.
Одномодальные раздражители – это сигналы, воспринимаемые одним органом чувств (можно выработать условный рефлекс на сочетание звуков разных нот). При последовательном проигрывании (один звук за другим, без пауз) такого сочетания звуков и подкреплении его пищи у собаки вырабатывается пищевой условный рефлекс на последовательный комплекс одномодальных раздражителей. Если проигрывать животному в качестве условного сигнала эти звуки в виде аккорда, выработанный таким образом рефлекс будет проявляться на одновременный комплекс одномодальных раздражителей.
Разномодальными являются сигналы, воспринимаемые разными органами чувств животного (свет, запах, касание, звук). При безусловном подкреплении пищей этого комплекса сигналов у животного вырабатывается условный рефлекс на комплекс разномодальных раздражителей. Подобные рефлексы также могут быть одновременными или последовательными, это зависит от того, как предъявлялся сигнал – одновременно или последовательно.
Положительные рефлексы вырабатываются, когда условный раздражитель подкрепляется безусловным. В этом случае в головном мозге возникает возбуждение. Такие рефлексы проявляются в деятельности какого – либо органа или в усилении его функций.
Отрицательные рефлексы возникают при неподкреплении условного сигнала и проявляются в угнетении деятельности органа или в торможении его функций. В этом случае раздражитель становится недейственным и в головном мозге развивается торможение.
Вегетативные условные рефлексы могут быть секреторными, дыхательными, сосудистыми и т.д в зависимости от того внутреннего органа, работа которого проявляется в ходе данного рефлекса.
Двигательные условные рефлексы связаны с рефлекторным сокращением скелетных мышц. Примером простого двигательного рефлекса может служить условный оборонительный рефлекс в ответ на раздражение лапы собаки слабым электрическим током, сочетаемое со вспышкой света. Название этого вида рефлексов связано с тем, что животное использует движение для того, чтобы избежать наказания или получить положительное подкрепление.
Инструментальные рефлексы имеют ряд принципиальных отличий от классических условных рефлексов. Во-первых, они образуются намного быстрее, чем классические, всего после одного-двух сочетаний. Во-вторых, в инструментальных рефлексах животное активно, а в классических – пассивно. Это связанно с тем, что во втором случае ожидаемое подкрепление не зависит от поведения животного, а в инструментальных рефлексах животное должно действовать определённым образом, чтобы его получить. У высокоразвитых животных инструментальные рефлексы сложны, что делает их поведение очень гибким. Самые сложные условные рефлексы вырабатываются у человека. Так, к инструментальным условным рефлексам у человека относятся двигательные навыки, которыми обладают хирурги, музыканты, художники, спортсмены.
реакцию вызывает только целый комплекс раздражителей. Условные рефлексы вырабатываются не только при непосредственном безусловном подкреплении (условные рефлексы 1-го порядка), но и при более опосредованной связи с ним (условные рефлексы 2-го, 3-го и т.д. порядков).
При этом рефлекс каждого последующего порядка вырабатывается на основе рефлекса предыдущего порядка. Выработка условных рефлексов будет более эффективной, если в качестве безусловного подкрепления предъявлять животному не пищу, а болевое воздействие, которое важнее для животного с точки зрения выживания.
В этом случае вторая собака имела подкрепление в виде комплекса зрительных, слуховых и обонятельных раздражителей, источником которых явилась первая собака, поедающая пищу.
5. Заключение.
е после начала его действия.отставленные, совпадающие) образуются, если безусловный раздражитель присоединяется к условному сра
Читайте также: