Эмпирические правила эволюции групп реферат

Обновлено: 05.07.2024

Правило необратимости эволюции,эволюция является необратимым процессом, и организмы не могут вернуться к прежнему состоянию, уже пройденному их предками ранее. Каждое эволюционно значимое изменение представляет собой комбинацию многих мутаций, подхваченных естественным обором, но возникших случайно и независимо друг от друга. Возвращение генофонда данной группы организмов или даже одного генотипа к состоянию, характерному для предков, статистически практически невероятно. Однако в ряде слоучаев за счет отдельных обратных мутаций или за счет мутаций регуляторных генов возможно повторение возникновение отдельных признаков атавистической природы.

Правило прогрессивной специализации.Филогенетическая группа, эволюционирующая по пути приспособления к данным конкретным условиям и в дальнейшем будет продвигаться по пути углубления специализации. В процессе естественного отбора в условиях данной адаптивной зоны отсеиваются те гены генофондов популяций, которые не отсеивают ей. В результате возникает ограниченность способности генофондов к изменениям в разных направлениях.

Примером прогрессивной специализации служат морфологические преобразования конечностей в эволюционной ветви лошадей. При переходе к жизни на открытых пространствах с плотной почвой у предков лошади уменьшается количество пальцев до одного, что не позволяет современным лошадям населять другие биотопы.

Следством правила прогрессивной специализации является правило происхождения новых групп организмов от малоспециализированных предков. Пример. Млекопитающие произошли от пресмыкающих сохранивших в свой организации некторые черты земноводных. Генетической основой этого правила является отсутствие жесткого одностороннего отбора генотипов и сохранение в связи с этим их большего разнообразия у неспециализированных форм, и следовательно их высокой экологической пластичности.

52. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ АНТРОПОГЕНЕЗА. Формирование человека как биологического вида проходило через четыре основных этапа эволюции в пределах семьи гоминид: предшественник человека (протоантроп); самый давний человек (архантроп); древний человек (палеоантроп); человек современного типа (неоантроп).

Антропогенез — происхождение человека и становление ее как виду в процессе формирования общества. У человека есть ряд специфических признаков, которые отличают ее от животного мира.

Биологическими факторами происхождения человека были такие же, как и у животных: мутации, наследственная изменчивость, борьба, за существование, естественный отбор. Однако решающую роль в становлении вида Человек умный играют социальные факторы: труд, язык, общественный образ жизни, изменение характера еды, возникновения социальных закономерностей.

Прямоходящие формировалось длительное время за законами биологической эволюции. Оно дало возможность освободить руки, применить их в трудовой деятельности. Изготовление орудий труда повлияло на формирование руки, а затем и на появление языка.

Биологические законы развития изменились на социальные, темпы антропогенеза резко ускорились. Стадность заменяется общественным образом жизни, формируется членораздельный язык, появляется вторая сигнальная система. Происходит усиленное развитие мозга и процессов мышления. Изменяется характер еды. Человек становится всеядным, учится обрабатывать еду. Возникают социальные отношения, которые способствуют формированию сознания и мышления, которые, в свою очередь, стимулируют развитие мозга.

Трудовая деятельность человека как охотника и рыболова привела его к постоянному потреблению мяса - более питательного продукта, чем растительная пища. Это способствовало необычайному сокращению процесса пищеварения, что позволило увеличить расход энергии на другие жизненные функции. Кроме того, мозг получил гораздо больше необходимых для своего развития веществ. Огромное значение в процессе эволюции человека имели использование огня и приручение животных. Необычайно важным следствием трудовой деятельности явилось расширение области расселения человека: он приспособился жить в разных, нередко очень трудных, природных и климатических условиях, а с течением времени научился даже изменять природу в своих интересах.

53.Соотношение биологического и социального в человеке.

Уже Аристотель называл человека "политическим животным", отмечая тем самым его включенность одновременно в сферу биологического и сферу социального. Позже перед учеными возникли вопросы: каково взаимоотношение между этими сферами, какая из них является определяющей в развитии человека, его способностей? Острые дискуссии по этим вопросам продолжаются и в наши дни.

Будучи частью природы, особым биологическим видом - homo sapiens, человек характеризуется биологической обусловленностью (запрограммированностью) многих признаков своего вида, - например, средней продолжительностью жизни, одаренностью в тех или иных видах деятельности, принадлежностью к определенной расе и др.

Морфологическая структура человека такова, что она позволяет ему осуществлять любой вид деятельности. Это дает ему возможность выступать не как замкнутое в себе, а как "открытое миру" существо, универсальное в своих творческих возможностях и проявлениях.

В процессе исторического развития человека его организм остается в общем тем же, отдельные изменения в нем происходят крайне медленно и не носят существенного характера. Даже средний объем мозга современного человека сохранился таким, каким он был у кроманьонцев и неандертальцев, - примерно 1400 см в степени 3. По некоторым данным, произошло даже уменьшение объема мозга с 1450 см в степени 3 у неандертальцев до 1375 (в среднем) у современного человека, что было связано с большим развитием центров ассоциации в лобно-височных его отделах.

Следует отметить, что у современного человека мозг может резко различаться по весу. По имеющимся данным, самым тяжелым мозг был у Байрона - 2239 г, у Тургенева - 2012 г, намного меньше был у А. Франса - 1017 г. Это не значит, конечно, что первые два были в два раза талантливее последнего. Приведенные данные свидетельствуют лишь о том, что дело вовсе не в весе мозга и даже не в количестве его нервных клеток, а в количестве и качестве связей между ними.

Биологическое в человеке существует не как рядоположенное с социальным, а в самой сфере социального. Под воздействием человеческой деятельности биологическое в значительной мере (но не полностью) модифицировалось и достигло в ряде отношений более высокого уровня развития, нежели у других представителей животного мира. Хотя биологические структуры и функции человеческого организма обнаруживают общее с высшими животными, вместе с тем в них содержится и существенно новое, сформировавшееся в результате трудовой деятельности человека. Если животные тождественны своей биологически обусловленной жизнедеятельности, то преимущество человека в том, что его жизнедеятельность находится под контролем его сознания и воли, что он научился производить не только для удовлетворения своих непосредственных физиологических потребностей, но и для других людей. Поэтому созданный человеком предмет приобретает общественно значимые свойства, а потребности и чувственность все более развиваются, "очеловечиваются".

Этот момент следует иметь в виду при рассмотрении концепций, абсолютизирующих роль биологического фактора в жизни человека, считающих возможным улучшение человека посредством использования генетических методов. Сама по себе реальная возможность вмешательства в механизм наследственности человека открывает перспективы лечения наследственных болезней, защиты механизмов наследственности от вредного воздействия на них радиации, некоторых химических соединений и других неблагоприятных внешних факторов. Вместе с тем многие ученые подчеркивают опасность вмешательства в наследственность человека, когда оно осуществляется без должного научного и экспериментального обоснования, без оценки всех его потенциальных не только естественных, но и социальных последствий.

Таким образом, человек представляет собой сложную биосоциальную структуру, охватывающую широкий спектр его жизнедеятельности - от физиологической до социальной. Биологическое и социальное - это два класса устойчивых компонентов (подструктур), составляющих структуру человека как целостной системы. Органическое целое (структура) возникает лишь тогда, когда между исходными компонентами создается система устойчивых внутренних связей, и на этой основе вся система приобретает целостный характер и новые качества. Соотношение биологического и социального следует понимать не как рядоположение, а как соподчинение, в рамках которого социальное играет приоритетную, интегративно-преобразующую роль.

С формированием мышления и языка началось становление производственных, социально-экономических отношений как особого уровня организации материи - социальной жизни. Своеобразие социального вида материальности заключается в том, что она, в отличие от природной материи, не может существовать без сознания. Поэтому общественное бытие, в отличие от естественной природы, носит не просто объективный, а субъектно-объектный характер. Человек - это высший уровень организации того вида материи, которая осознает саму себя.

Общество представляет собой систему конкретно-исторических социальных связей, систему взаимоотношений между людьми. Отдельно взятый человек также есть определенная система, обладающая сложной структурой, которая не укладывается в пространственно-физические рамки человеческого организма.

Метод структурного анализа помогает вычленить те устойчивые компоненты, которые составляют понятия "человек", "индивид", "личность" и "индивидуальность". Длительное время в отечественной литературе они почти не различались и употреблялись как нечто взаимозаменяемое, что приводило к большой теоретической путанице. Между тем понятия "индивид", "личность", "человек" - однопорядковые, но не идентичные. Вместе с тем не следует впадать и в другую крайность - резкое разграничение и противопоставление этих понятий. Уже тот очевидный факт, что человек, с одной стороны, часть природы, природное существо особого рода, а с другой - часть социально-практического бытия, наводит на мысль, что по своей структуре понятия "человек", "личность", "индивидуальность" включают в себя как социальные, так и природные (биологические) компоненты, хотя и в различных измерениях и соотношениях.

Человек как система представляет собой относительно устойчивое единство элементов и их отношений, выделенных на основе принципов сохранения, или инвариантности, а также единства внутреннего содержания системы и ее внешних отношений. Структура - это относительно устойчивый способ организации и самоорганизации таких элементов системы, которые при изменении условий сохраняют устойчивость, стабильность и без которых система теряет свое прежнее качество.

Такими инвариантными элементами понятия "человек" как система являются социальное и природное, поскольку они сохраняются, остаются относительно неизменными при всех модификациях этого понятия (личность, индивидуальность). Биологическое и социальное - это два класса устойчивых компонентов (подструктур), составляющих структуру человека как целостной системы.

Наиболее общим, родовым понятием является понятие человека. Человек - это субъект общественно-исторической деятельности и культуры или, точнее, субъект данных общественных отношений и тем самым общемирового исторического и культурного процесса. По своей природе он представляет собой целостную биосоциальную (биопсихосоциальную) систему, уникальное существо, способное понятийно мыслить, производить орудия труда, обладающее членораздельной речью и нравственными качествами.

Что касается понятия индивид, то это - единичный представитель человеческого рода, отдельно взятый человек, безотносительно к его реальным антропологическим и социальным особенностям. Родившийся ребенок - индивид, но он не есть еще человеческая индивидуальность. Индивид становится индивидуальностью по мере того, как он перестает быть только "единицей" человеческого рода и приобретает относительную самостоятельность своего бытия в обществе, становится личностью.

В вопросе о соотношении общества и индивида нередко проявляются две тенденции: или их дуалистическое противопоставление, или растворение индивида в системе общественных отношений. Антиномия общественного и индивидуального преодолевается, если иметь в виду, что индивид - это не просто единичное эмпирическое существо, "вкрапленное" в общество, а индивидуальная форма бытия того же общества.

Конечно, каждый индивид, будучи представителем человеческого рода, носителем родовых качеств человека, в то же время является неповторимой индивидуальностью, которая (в отличие от рода) не вечна и исчезает вместе со смертью данного индивида. Но из этого вовсе не следует (как это может показаться при чисто количественном подходе к вопросу), что индивидуальное принципиально противоположно общественному, ибо с точки зрения качества индивид и общество однотипны (хотя и не тождественны). Их нельзя противопоставлять, ибо индивид есть общественное существо и всякое проявление его жизни (даже если оно и не выступает в непосредственной форме коллективного ее проявления) является проявлением общественной жизни. Равным образом неправомерно отождествлять индивид и общество, ибо каждый индивид, обладая общеродовыми признаками, может выступать и как самобытная индивидуальность.

Человеческий индивид, взятый в аспекте его социальных качеств (взгляды, способности, потребности, интересы, моральные убеждения и т. д.), образует понятие личности. Личность - это динамичная, относительно устойчивая целостная система интеллектуальных, социально-культурных и морально-волевых качеств человека, выраженных в индивидуальных особенностях его сознания и деятельности. Хотя природную основу личности образуют ее биологические особенности, все же определяющими факторами ее развития (сущностным основанием) являются не ее природные качества (например, тот или иной тип высшей нервной деятельности), а качества социально значимые. Для личности характерны осознание мотивов своего поведения, постоянная работа сознания и воли, направленная на самореализацию, раскрытие индивидуальных способностей. Комплекс своеобразных неповторимых качеств и действий, характерных для данной личности, выражается в понятии "индивидуальность".

Личность представляет собой диалектическое единство общего (социально-типического), особенного (классового, национального и т. д.) и отдельного (индивидуального). В конкретно-исторических обстоятельствах она выступает как целостность, тип которой формируется определенной социальной системой. Личность - это действительность индивида как социального феномена и субъекта, реализующего себя в различных видах социального общения и действия.

Социальные качества личности проявляются в ее действиях, поступках, в ее отношении к другим людям. По этим проявляющимся вовне поступкам, а также посредством анкет, тестов и интроспекции (самонаблюдения) можно в известной степени судить о внутреннем мире человека, его духовных и нравственных качествах (как положительных, так и отрицательных). Это создает возможность не только объективного познания социальных качеств личности, но и формирующего воздействия на них. Познание структуры личности возможно как в общетеоретическом плане, так и в плане эмпирических исследований тех или иных аспектов этой структуры отдельными науками - биологией, психологией, физиологией, социологией, педагогикой и др.

Внутреннее содержание личности, ее субъективный мир - это не результат механического внедрения в ее сознание многообразных внешних воздействий, а итог внутренней работы самой личности, в процессе которой внешнее, пройдя через субъективность личности, перерабатывается, осваивается и реализуется в практической деятельности. Сложившаяся таким образом система воспитанных и самостоятельно выработанных индивидом социальных качеств проявляется в субъективной форме (идеи, ценности, интересы, направленность и т. д.), отражающей взаимодействие личности с окружающим объективным миром. В зависимости от характера общественных отношений, уровня знаний и силы воли индивид обретает возможность оказывать большее или меньшее влияние на факторы своего развития.

Макроэволюция органического мира — это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т. д. В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция. Так же, как и микроэволюция, макроэволюция имеет дивергентный характер. Понятие макроэволюции интерпретировалось многократно, но окончательного и однозначного понимания не достигнуто. Согласно одной из версий, макроэволюция — изменения системного характера, соответственно, огромных промежутков времени они не требуют.

Филогене́з, или Филоген́ия (др.-греч. φῦλον, phylon — племя, раса и др.-греч. γενετικός, genetikos — имеющий отношение к рождению) — историческое развитие организмов [1] . В биологии филогенез рассматривает развитие биологического вида во времени. Биологическая классификация основана на филогенезе, но методологически может отличаться от филогенетического представления организмов.

Существуют две элементарные формы филогенеза: филетическая и дивергентная эволюция.

Филетическая эволюция — это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе, эволюционирующем во времени как единое целое. Реконструированы филогенетические ряды слона, лошади и других организмов, в которых можно наблюдать постепенное нарастание количества и степени выраженности признаков, характерных для современных форм (рис. 13.4).

Дивергентная эволюция заключается в образовании на основе одной предковой группы двух или нескольких производных (рис. 13.5). Она приводит к дифференциации более крупных таксонов на более мелкие, например классов на отряды, родов на виды.

Как филетическая, так и дивергентная эволюция протекают на общей генетической базе, поэтому между организмами сохраняется более или менее выраженное генотипическое и морфофункциональное сходство.

Сопоставление филогенеза в разных группах позволяет выделить и некоторые общие закономерности соотносительной эволюции. Так, при попадании в одну и ту же среду обитания двух или более филогенетических групп неродственных организмов у них обычно проявляется конвергенция признаков. При этом сходные экологические задачи они решают сходным

образом. Конвергентные адаптации возникают в этом случае на разной генетической основе, затрагивают в первую очередь поверхностные признаки, не распространяясь на общий план строения и наиболее существенные черты организации соответствующих групп. Примером конвергентной эволюции являются форма тела и особенности локомоции в воде у акуловых рыб, водных пресмыкающихся — ихтиозавров, костистых рыб, пингвинов, ластоногих и китообразных млекопитающих, внутреннее строение которых полностью соответствует особенностям, характерным для классов, к которым они относятся (рис. 13.6).

Другая форма соотносительной эволюции — параллелизм — реализуется в двух или нескольких группах, связанных более или менее отдаленным родством, которое основано на дивергенции от общего предка. В связи с общностью части генофондов, унаследованных от предков, у них возникают сходные адаптации в условиях действия факторов отбора в одинаковом направлении. Параллельное филетическое развитие двух родственных групп обеспечивается реализацией закона гомологических рядов (см. разд. 13.3.5). Примером параллелизма является эволюция одногорбого и двугорбого верблюдов соответственно в Африке и Центральной Азии, имеющих сходные адаптации к жизни в пустынях

Параллелизм можно наблюдать и в родственных группах организмов, разобщенных временем. Так, во второй половине кайнозойской эры в семействе кошачьих такой признак, как саблезубость (гипертрофия клыков верхней челюсти), возникал по крайней мере четырежды у представителей четырех разных родов (рис. 13.7).

Основные направления эволюции:

Биологический прогресс:

увеличение количества особей,

увеличение количества подчиненных систематических единиц (например, внутри класса увеличивается количество отрядов).

Причина: хорошая приспособленность вида к условиям окружающей среды. Пример: крысы, тараканы, кошки.

Биологический регресс:

уменьшение количества особей,

уменьшение количества подчиненных сис-единиц.

Причина: окружающая среда меняется быстрее, чем вид успевает к ней приспосабливаться. Примеры: киты, слоны, гепарды.

Способы достижения биологического прогресса

крупное изменение (в тестах выбираем изменение самой крупной систематической единицы; например, между "что-то у лягушек", "что-то у млекопитающих" и "что-то у растений" выбираем последнее, потому что растения – это самая крупная сис-единица из трех представленных)

изменение, полезное в различных условиях

приводит к возникновению крупных сис-единиц (типов, классов)

Например: появление цветка у растений, появление шерсти у млекопитающих, появление пятипалой конечности у позвоночных.

Идиоадаптация:

небольшое изменение (в тестах выбираем изменение самой мальенькой сис-единицы)

полезное только в одних определенных условиях

приводит к появлению небольших сис-единиц (видов, родов)

Например: приспособление цветка к опылению муравьями, расчленяющая окраска шерсти у зебры, появление ластообразной конечности у китов.

Дегенерация: исчезновение органа или системы органов, не нужных в новых условиях. Происходит при переходе к сидячему, подземному/пещерному и паразитическому образу жизни. Например: у аскариды хуже, чем у свободноживущих нематод, развиты нервная система и органы чувств.

Эмпирические правила эволюции групп

Из многочисленных обнаруженных эмпирическим путем правил и закономерностей эволюции групп остановимся на важнейших.

мутаций и появление новых регуляторных взаимодействий, подхваченных естественным отбором, но возникших случайно и независимо друг от друга. Поэтому понятно, что возвращение генофонда данной группы организмов или даже одного генотипа к состоянию, характерному для предков, статистически практически невероятно. Однако в ряде случаев за счет отдельных обратных мутаций или за счет мутаций регуляторных генов возможно повторное возникновение отдельных признаков атавистической природы (разд. 13.3.4).

Правило прогрессивной специализации утверждает, что филогенетическая группа, эволюционирующая по пути приспособления к данным конкретным условиям, и в дальнейшем будет продвигаться по пути углубления специализации. Генетические основы этого правила заключены в том, что в г«роцессе естественного отбора в условиях данной адаптивной зоны отсеиваются те гены генофондов популяций, которые не соответствуют ей. В результате возникает ограниченность способности генофондов к изменениям в разных направлениях.

Примером прогрессивной специализации служат морфологические преобразования конечностей в эволюционной ветви лошадей (см. рис. 13.4). При переходе к жизни на открытых пространствах с плотной почвой у предков лошади уменьшается количество пальцев до одного, что не позволяет современным лошадям населять другие биотопы. Другой пример — эволюция Юго-Восточно-азиатских человекообразных обезьян гиббонов. Специализация их к древесному образу жизни при отсутствии хватательного хвоста, имеющегося, например, у всех американских древесных обезьян, привела к возникновению своеобразного типа движения — брахиации, при котором осуществляются прыжки по веткам в подвешенном состоянии на передних конечностях. Они при этом резко удлиняются, большой палец значительно редуцируется, а рука становится почти неспособной к манипуляциям мелкими предметами. При передвижении по земле руки гиббонов уже не участвуют в локомоции.

Прогрессивная специализация резко уменьшает экологическую пластичность видов и часто является причиной их вымирания при изменившихся условиях. Уменьшение размеров и упрощение видового состава тропических лесов Индонезии являются причиной биологического регресса такого узкоспециализированного вида человекообразных обезьян, как орангутан.

организации некоторые черты земноводных. Прогрессивная линия эволюции приматов, ведущая к человеку, не связана с рамапитеком (специализированной древесной формой), как полагали раньше, а берет начало от неспециализированных африканских приматов, ведущих полуназемный образ жизни (см. § 15.2 и 15.3). Генетической основой этого правила является отсутствие жесткого одностороннего отбора генотипов и сохранение в связи с этим их большего разнообразия у неспециализированных форм и, следовательно, их высокой экологической пластичности.

Прикрепленные файлы: 1 файл

ЭМПИРИЧЕСКИЕ ПРАВИЛА ЭВОЛЮЦИИ ГРУПП И ИХ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ - копия.docx

ЭМПИРИЧЕСКИЕ ПРАВИЛА ЭВОЛЮЦИИ ГРУПП И ИХ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ

Правило направленности эволюции (ортогенеза).

Пока действует заключенная в структуре система запретов, вся динамика развивающейся системы будет обладать свойством гомеорезиса — направленного канализованного развития. Развитие не может быть абсолютно ненаправленным.

Между двумя состояниями системы, предыдущим и последующим, можно указать вектор изменения. Такая направленность касается только данного акта выбора и в общем случае не требует памяти. Указание направления каждого акта выбора не означает направленного развития. Последнее возникает там, где неслучайные процессы охватывают не менее трех преемственно связанных состояний (предшествующее операнду состояние ‒ операнд ‒ выбор), обозначенных нами как элементарное звено развития. В этом случае состояние, предшествующее операнду, может влиять на выбор только благодаря памяти.

Оператор непосредственно может влиять только на исход данной операции выбора, причем единственным образом: ограничивая пространство выбора, заданное структурой операнда. Следовательно, направление развития в рамках данной операции выбора определяется исключительно внутренними свойствами развивающейся системы ‒ операнда. Внешняя среда ‒ оператор ‒ может влиять не только на направление данного, но и последующих выборов, направлять развитие только в меру его отображения в структуре системы ‒ запоминания. Таким образом, роль среды в определении направления развития, как отмечал Ч. Дарвин, исключительно косвенная. Характер и адекватность отображаемого аспекта среды определяется свойствами развивающейся системы. Опосредование оператора операндом в процессе его отображения всегда глубже, чем опосредованно операнда оператором. В противном случае среда реорганизует систему по своему образу и подобию, что равносильно потере индивидуальности и гибели системы. Все рассуждения о прямом влиянии среды на направление биологического развития, а тем более определяющей ее роли, основаны на отсутствии полного разграничения направленности отдельного выбора и направленности развития.

Правило адаптивной направленности развития (адаптиогенеза).

Жизнь, как всякая неравновесная диссипативная структура, поддерживающая свою устойчивость благодаря потреблению внешней энергии и (или) вещества, немыслима без постоянного обмена со средой. Отсюда определение адаптации как соответствия ‒ адекватности структуры системы и среды. Эта адекватность означает наличие структуры отношений системы к среде ‒ умвельта, обеспечивающего поддержание устойчивости системы в среде. Адекватность умвельта важным для жизнедеятельности системы факторам среды и есть адаптация. Можно говорить не только о внешнем, но и внутреннем умвельте. Умвельт - уникальный мир живого существа, его экологическая ниша.

Впервые идею об уникальности миров живых существ предложили Я.Д. Иикскюль и Д.Т.Фрейзер. Я.Д. Иикскюль. Каждое животное живет в уникальном, своем собственном окружающем мире – умвельте (umwelt).

Умвельт определяется типом организации данной живой особи и, в первую очередь, особенностями или спецификой ее рецепторов (чувствительные органы - глаза, уши, обоняние, вкус, кожная сенсорика и т.п.) и эффекторов (органы действия - руки, ноги, клюв, рога, клешни, жало пчелы и т.д.).

Адаптация — целостное свойство, аспект структуры. Поэтому из адаптивной стратегии развития целого не следует, что каждая изолированная его часть или аспект должны нести вполне определенную собственную адаптивную функцию. Никакое адаптивное толкование конечного аспекта структуры (указание его роли в поддержании устойчивости целого) не будет полным в меру сопряженности разных аспектов целого и их функций.

Правило постепенности эволюции (градуализма).

Постепенное преобразование органических форм в палеонтологических рядах, наличие переходных форм и постепенная трансформация видов из одного в другой в последовательных биозонах были известны еще додарвиновской палеонтологии. Эти факты находились в согласии с представлением об эволюции путем накопления мелких наследственных различий, поэтому Ч. Дарвин рассматривал их как косвенные доводы в пользу своей теории.

Были указаны три граничных условия, при соблюдении которых правило должно выполняться:

1) последовательные биозоны не разделены перерывами в осадконакоплении;

2) в верхней, более молодой, биозоне не происходит замещения близким видом, мигрировавшим из другой географической области;

3) остатки организмов присутствуют в достаточном количестве на протяжении всей осадочной толщи.

Эмпирическое обоснование правила на массовом материале летописи практически невозможно. Однако немногие специально-подобранные случаи сравнительно полных стратиграфических и палеонтологических последовательностей с возможно более узкой пространственной локализацией филогенетических процессов позволяют обнаружить тенденцию ископаемых организмов к рядоположенности и гомотаксису с их стратиграфическим положением.

Правило редкости переходных форм в палеонтологической летописи.

Пунктуализм хорошо согласуется с теорией. Пока система существует, обладает индивидуальностью и выделенностью в среде, ее структура сохраняет большую и меньшую устойчивость (гомеостаз) по отношению к возмущениям. Следовательно, даже непрерывный градиент внешнего воздействия или внутреннего возмущения, по отношению к которому система организована (обладает умвельтом), вызовет более или менее дискретную реакцию системы по мере преодоления возмущающим фактором порога устойчивости [1193, 1194, 1196]. Краткие неустойчивые фазы эманации ассоциируются с переходными формами. Пунктуализм не противоречит постепенности филогенеза, настаивая лишь на значительной и закономерной неравномерности темпа эволюции. Это правило постулирует скоротечность и неустойчивость переходных форм и широкое распространение в филогенезе фаз относительной устойчивости архетипа таксона и направления его специализации.

Не всякая сальтация несет большой заряд новизны с ее разрушительными последствиями. Довольно резкие филогенетические перестройки могут быть связаны с неотенией и фетализацией [889, 1178, 1181], с переносом признаков с одного пола на другой [1193]. В этих случаях новое филогенетическое состояние имеет солидную исторически подготовленную базу, что в случае полноты материала легко опознать морфологически.

В опытах Г. X. Шапошникова по эволюции тлей в условиях смены кормового растения наблюдалась резкая дестабилизация многих морфологических признаков на фоне резко возросшего-уровня элиминации, достигавшего в отдельные моменты опыта 80—90 % численности популяции. За фазой дестабилизации последовала фаза стабилизации новой адаптивной нормы, сопровождавшаяся адаптацией к новому кормовому растению и понижением уровня элиминации до уровня контроля. Новая популяция имела морфологическую характеристику хорошего вида w практически полную репродуктивную изоляцию от контроля, т. е. предковой популяции. Смена адаптивной нормы, схематически изображенная на рис. 11, заняла 15 поколений тлей. Некоторые из результатов опыта недавно воспроизвел В. Б. Сапунов [912]; проведено еще несколько аналогичных экспериментов (см. 7.4).

Рис. 11. Схема смены адаптивных норм в остром опыте Г. X. Шапошникова. Составил А. С. Раутиан. 1 — старая и новая устойчивые адаптивные нормы; 2 — стадии эманации (дестабилизации) старой адаптивной нормы; 3 — стадии стабилизации (специализации) новой адаптивной нормы; t0—t7 — последовательные моменты времени; по абсциссе отложена величина (количественный показатель) признака (Δ); по ординате—частота соответствующих количественных значений величины признака (Р)

Смена адаптивной нормы оказалась дискретной для популяции (частоты признаков) и градуальной для морфологических. рядов переходных форм, преемственно связавших старую и новую нормы. Плавное смещение популяционной кривой изменчивости в область исторически нетипичных значений признаков (в духе классической схемы движущего отбора—рис. 12, а) должно вызвать дестабилизацию популяции. Это и наблюдалось в опытах Д. К. Беляева [69] и сотрудников по искусственному движущему отбору (рис. 12, б). Градуальная смена адаптивной нормы популяции противоречит исторической обусловленности устойчивости ее адаптивной нормы. Снижение эффективности стабилизирующего отбора прежней нормы привело к ее дестабилизации. Снятие популяционных и некоторых организменных ограничений прежней нормы привело к мобилизации резерва изменчивости [1192], т. е. к повышению свободы выбора. Возросшая свобода творчества в сочетании с жестким стабилизирующим отбором устойчивых в новых условиях онтогенезов формируют новую адаптивную норму.

Согласно правилу необратимости эволюции, эволюция является необратимым процессом, и организмы не могут вернуться к прежнему состоянию, уже пройденному их предками ранее. Действительно, каждое эволюционно значимое изменение представляет собой комбинацию многих мутаций и появление новых регуляторных взаимодействий, подхваченных естественным отбором, но возникших случайно и независимо друг от друга. Поэтому понятно, что возвращение генофонда данной группы организмов или даже одного генотипа к состоянию, характерному для предков, статистически практически невероятно. Однако в ряде случаев за счет отдельных обратных мутаций или за счет мутаций регуляторных генов возможно повторное возникновение отдельных признаков атавистической природы (разд. 13.3.4).

Следствием правила прогрессивной специализации является правило происхождения новых групп организмов от малоспециализированных предков. Примеров, иллюстрирующих это правило, много. Действительно, млекопитающие произошли от пресмыкающихся, сохранивших в своей организации некоторые черты земноводных. Прогрессивная линия эволюции приматов, ведущая к человеку, не связана с рамапитеком (специализированной древесной формой), как полагали раньше, а берет начало от неспециализированных африканских приматов, ведущих полуназемный образ жизни (см. § 15.2 и 15.3). Генетической основой этого правила является отсутствие жесткого одностороннего отбора генотипов и сохранение в связи с этим их большего разнообразия у неспециализированных форм и, следовательно, их высокой экологической пластичности.

Читайте также: