Аэробы и анаэробы реферат

Обновлено: 07.07.2024

Российский Государственный Аграрный Университет

Московская Сельскохозяйственная Академия

имени К.А. Тимирязева

На правах рукописи

Тема: Аэробное дыхание микроорганизмов

Бахтина Татьяна Игоревна

Дыхание и питание являются основными процессами обмена веществ живого организма. Для жизнедеятельности микроорганизмов, т. е. для их развития, размножения и роста, а также для синтеза различных органических соединений, входящих в состав клетки, необходимо много энергии. Микроорганизмы удовлетворяют свою потребность в энергии благодаря процессам дыхания.

Дыхание - это физиологический Виды дыхания

В зависимости от отношения к молекулярному кислороду все микроорганизмы делятся на четыре группы:

? микроаэрофилы (низкое парциальное давление Химизм аэробного дыхания

Вид дыхания, называемый аэробное дыхание - это процесс окисления сложных органических соединений до менее сложных или до простых минеральных веществ - Н 2 0 и С0 2 (процесс диссимиляции) с одновременным выделением свободной энергии. Выделение углекислоты в результате дыхания связано с поглощением кислорода и полным окислением питательных веществ.

В настоящее время окисление определяют как процесс отнятия водорода (дегидрирование), а восстановление - его присоединение. Эти же термины применяют к реакциям, связанным с переносом электронов. При окислении вещества происходит потеря электронов, а при восстановлении - их присоединение. Считают, что перенос водорода и перенос электронов - эквивалентные процессы. Способность соединений или элементов отдавать или принимать электроны обусловливаются окислительно-восстановительным потенциалом.

Аэробные микроорганизмы осуществляют окисление белков, жиров, углеводов и других сложных органических соединений, входящих в состав растительных и микробных остатков, до аммиака, воды и углекислого газа. Важная роль в превращении органических веществ принадлежит также грибам и актиномицетам. Минерализации подвергаются не только органические остатки растительного и животного происхождения, но и специфические органические вещества почвы - ее гумус.

Аэробные бактерии имеют систему цитохромов - пигментированных окислительно-восстановительных ферментов. Благодаря цитохромам аэробные бактерии могут в качестве конечного акцептора водорода использовать кислород воздуха. Цитохромы - это желтые пигменты, имеющиеся у всех аэробных микроорганизмов. Цитохромы подобны гемоглобину крови, содержат железо.

Организмы получают энергию У аэробов энергетический обмен происходит в три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный. В результате этого органические вещества распадаются до простейших неорганических соединений. У организмов, обитающих в бескислородной среде и не нуждающихся в кислороде, - анаэробов, а также у аэробов при недостатке кислорода ассимиляция происходит в два этапа: подготовительный и бескислородный. В двухэтапном варианте энергетического обмена энергии запасается гораздо меньше, чем в трехэтапном.

Рассмотрим подробнее три этапа энергетического обмена. Первый этап называется подготовительным и заключается в распаде крупных органических молекул до более простых: полисахаридов - до моносахаридов, липидов - до глицерина и жирных кислот, белков Второй этап энергетического обмена, называемый бескислородным, заключается в ферментативном расщеплении органических веществ, которые были получены в ходе подготовительного этапа. Кислород в реакциях этого этапа не участвует.

Так как наиболее доступным источником энергии в клетке является продукт распада полисахаридов - глюкоза, то второй этап мы рассмотрим на примере именно ее бескислородного расщепления - гликолиза.

Гликолиз - это многоступенчатый процесс бескислородного расщепления молекулы глюкозы, содержащей 6 атомов углерода (С 6 Н 12 О 6 ), до двух молекул трехуглеродной пировиноградной кислоты, или ПВК (С 3 Н 4 О 3 ).

Реакции гликолиза катализируются многими ферментами, и протекают они в цитоплазме клеток. В ходе гликолиза при расщеплении 1 М глюкозы выделяется 200 кДж энергии, но 60% ее рассеивается в виде тепла. Оставшихся 40% энергии оказывается достаточно для синтеза из двух молекул АДФ двух молекул АТФ. Получившаяся пировиноградная кислота в клетках животных, а также клетках многих грибов и микроорганизмов превращается в молочную кислоту (С 3 Н 6 О 3 ):

С 6 Н 12 О 6 + 2Н 3 Р0 4 + 2АДФ 2С 3 Н 6 О 3 + 2АТФ + 2Н 2 О.

В большинстве растительных клеток, а также в клетках некоторых грибов (например, дрожжей) вместо гликолиза происходит спиртовое брожение-, молекула глюкозы в анаэробных условиях превращается в этиловый спирт и СО 2 :

С 6 Н 12 О 6 + 2Н 3 Р0 4 + 2 АДФ -2С 2 Н 5 ОН + 2СО 2 + 2АТФ + 2Н 2 О.

Плюсы и минусы аэробного дыхания

ПлюсыМинусы Получение большего количества энергии, чем у облигатных анаэробов.Окислительный стресс - процесс повреждения клетки Появление аэробного дыхания в процессе эволюции

Кислородная среда является достаточно агрессивной по отношению к микроорганизму. Умеренно-строгий анаэробный организм выживает в среде с молекулярным O2, однако не размножается. Микроаэрофилы способны выживать и размножаться в среде с низким парциальным давлением Заключение

Аэробное дыхание не является залогом успеха развития микроорганизма. У него есть свои недостатки: например, окислительный стресс; также для него требуется больше затрачивать энергию.

Но тем не менее именно аэробное дыхание выиграло в процессе эволюции - практически все многоклеточные организмы являются аэробами, следовательно, аэробное дыхание - залог развития и преумножения жизни на Земле.

Список литературы

. Практикум по микробиологии. Е.З. Теппер; В.К. Шильникова; Г.И. Переверзева

. Биология, 10 класс

Дыхание присуще всем живым организмам. Оно представляет собой окислительный распад органических веществ, синтезированных в процессе фотосинтеза, протекающих с потреблением кислорода и выделением диоксида углерода. А.С. Фаминцын рассматривал фотосинтез и дыхание как две последовательные фазы питания растений: фотосинтез готовит углеводы, дыхание перерабатывает их в структурную биомассу растения, образуя в процессе ступенчатого окисления реакционноспособные вещества и освобождая энергию, необходимую для их превращения и процессов жизнедеятельности в целом. Суммарное уравнение дыхания имеет вид:

CHO + 6O → 6CO + 6HO + 2875кДж.

Из этого уравнения становится ясно, почему именно скорость газообмена используют для оценки интенсивности дыхания. Оно было предложено в 1912 г. В. И. Палладиным, который считал, что дыхание состоит из двух фаз – анаэробной и аэробной. На анаэробном этапе дыхания, идущем в отсутствие кислорода, глюкоза окисляется за счет отнятия водорода (дегидрирования), который, по мнению ученого, передается на дыхательный фермент. Последний при этом восстанавливается. На аэробном этапе происходит регенерация дыхательного фермента в окислительную форму. В. И. Палладин впервые показал, что окисление сахара идет за счет непосредственного окисления его кислородом воздуха, поскольку кислород не встречается с углеродом дыхательного субстрата, а связано с его дегидрированием.

Существенный вклад в изучение сути окислительных процессов и химизма процесса дыхания внесли как отечественные (И.П. Бородин, А.Н.Бах, С.П. Костычев, В.И. Палладин), так и зарубежные (А.Л. Лавуазье, Г. Виланд, Г. Кребс) исследователи.

Жизнь любого организма неразрывно связана с непрерывным использованием свободной энергии, генерируемой при дыхании. Неудивительно, что изучению роли дыхания в жизни растения в последнее время отводят центральное место в физиологии растений.

1. Аэробное дыхание

Аэробное дыхание – это окислительный процесс, в ходе которого расходуется кислород. При дыхании субстрат без остатка расщепляется до бедных энергией неорганических веществ с высоким выходом энергии. Важнейшими субстратами для дыхания служат углеводы. Кроме того, при дыхании могут расходоваться жиры и белки.

Аэробное дыхание включает два основных этапа:

- бескислородный, в процессе, которого происходит постепенное расщепление субстрата с высвобождением атомов водорода и связыванием с коферментами (переносчиками типа НАД и ФАД);

- кислородный, в ходе которого происходит дальнейшее отщепление атомов водорода от производных дыхательного субстрата и постепенное окисление атомов водорода в результате переноса их электронов на кислород.

На первом этапе вначале высокомолекулярные органические вещества (полисахариды, липиды, белки, нуклеиновые кислоты и др.) под действием ферментов расщепляются на более простые соединения (глюкозу, высшие карбоновые кислоты, глицерол, аминокислоты, нуклеотиды и т.п.) Этот процесс происходит в цитоплазме клеток и сопровождается выделением небольшого количества энергии, которая рассеивается в виде тепла. Далее происходит ферментативное расщепление простых органических соединений.

Примером такого процесса является гликолиз – многоступенчатое бескислородное расщепление глюкозы. В реакциях гликолиза шестиуглеродная молекула глюкозы (С) расщепляется на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (С). При этом образуется две молекулы АТФ, и выделяются атомы водорода. Последние присоединяются к переносчику НАД (никотинамидадениндинклеотид), который переходит в свою восстановительную форму НАД ∙ Н + Н. НАД кофермент, близкий по своей структуре к НАДФ. Оба они представляют собой производные никотиновой кислоты – одного из витаминов группы В. Молекулы обоих коферментов электроположительны (у них отсутствует один электрон) и могут играть роль переносчика как электронов, так и атомов водорода. Когда акцептируется пара атомов водорода, один из атомов диссоциирует на протон и электрон:

Н → Н + е,

а второй присоединяется к НАД или НАДФ целиком:

НАД+ Н + [Н+ е] → НАД ∙ Н + Н.

Свободный протон позднее используется для обратного окисления кофермента. Суммарно реакция гликолиза имеет вид

CHO +2АДФ + 2НРО + 2 НАД→

2СНО + 2АТФ + 2 НАД ∙ Н + Н+ 2 HO

Продукт гликолиза – пировиноградная кислота (СНО) – заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в митохондриях. Здесь происходит полное окисление пировиноградной кислоты до COи HO. Этот процесс можно разделить на три основные стадии:

1) окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты;

2) цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса);

3) заключительная стадия окисления – электронтранспортная цепь.

На первой стадии пировиноградная кислота взаимодействует с веществом, которое называют коферментом А, в результате чего образуется ацетилкофермент а с высокоэнергетической связью. При этом от молекулы пировиноградной кислоты отщепляется молекула CO(первая) и атомы водорода, которые запасаются в форме НАД ∙ Н + Н.

Вторая стадия – цикл Кребса (рис. 1)


В цикл Кребса вступает ацетил–КоА, образованный на предыдущей стадии. Ацетил–КоА взаимодействует со щавелево-уксусной кислотой, в результате образуется шестиуглеродная лимонная кислота. Для этой реакции требуется энергия; ее поставляет высокоэнергетическая связь ацетил–КоА. В конце цикла щавелево-лимонная кислота регенерируется в прежнем виде. Теперь она способна вступить в реакцию с новой молекулой ацетил–КоА, и цикл повторяется. Суммарно реакция цикла может быть выражена следующим уравнением:

ацетил-КоА + 3HO + 3НАД+ ФАД + АДФ + НРО→

КоА + 2CO+ 3НАД ∙ Н + Н+ФАД ∙ H+ АТФ.

Таким образом, в результате распада одной молекулы пировиноградной кислоты в аэробной фазе (декарбоксилирование ПВК и цикла Кребса) выделяется 3CO, 4 НАД ∙ Н + Н, ФАД ∙ H. Суммарно реакцию гликолиза, окислительного декарбоксилирования и цикла Кребса можно записать в следующем виде:

CHO + 6 HO + 10 НАД + 2ФАД →

6CO+ 4АТФ + 10 НАД ∙ Н + Н+ 2ФАД ∙ H.

Третья стадия – электротранспортная цепь.

Пары водородных атомов, отщепляемые от промежуточных продуктов в реакциях дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса, в конце концов, окисляются молекулярным кислородом до HO с одновременным фосфолированием АДФ в АТФ. Происходит это тогда, когда водород, отделившийся от НАД ∙ Hи ФАД ∙ H, передается по цепи переносчиков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий. Пары атомов водорода 2Н можно рассматривать как 2 Н + 2е. Движущей силой транспорта атомов водорода в дыхательной цепи является разность потенциалов.


С помощью переносчиков ионы водорода Нпереносятся с внутренней стороны мембраны на ее внешнюю сторону, иначе говоря, из матрикса митохондрии в межмембранное пространство (рис. 2).

При переносе пары электронов от над на кислород они пересекают мембрану три раза, и этот процесс сопровождается выделением на внешнюю сторону мембраны шести протонов. На заключительном этапе протоны переносятся на внутреннюю сторону мембраны и акцептируются кислородом:

½ O + 2е → O.


В результате такого переноса ионов Нна внешнюю сторону мембраны митохондрий в перимитохондриальном пространстве создается концентрация их, т.е. возникает электрохимический градиент протонов .

Когда протонный градиент достигает определенной величины, ионы водорода из Н-резервуара движутся по специальным каналам в мембране, и их запас энергии используется для синтеза АТФ. В матриксе они соединяются с заряженными частичками О, и образуется вода: 2Н+ О²ˉ → HO.

1.1 Окислительное фосфолирование


Процесс образования АТФ в результате переноса ионов Нчерез мембрану митохондрии получил название окислительного фосфолирования. Он осуществляется при участии фермента АТФ-синтетазы. Молекулы АТФ-синтетазы располагаются в виде сферических гранул на внутренней стороне внутренней мембраны митохондрий.


В результате расщепления двух молекул пировиноградной кислоты и переноса ионов водорода через мембрану по специальным каналам синтезируется в целом 36 молекул АТФ (2 молекулы в цикле Кребса и 34 молекулы в результате переноса ионов Н через мембрану).

Суммарное уравнение аэробного дыхания можно выразить следующим образом:

CHO + O+ 6HO + 38АДФ + 38НРО→

6CO + 12H O + 38АТФ

Совершенно очевидно, что аэробное дыхание прекратится в отсутствии кислорода, поскольку именно кислород служит конечным акцептором водорода. Если клетки не получают достаточного количества кислорода, все переносчики водорода вскоре полностью насытятся и не смогут передавать его дальше. В результате основной источник энергии дл образования АТФ окажется блокированным.

аэробное дыхание окисление фотосинтез

2. Анаэробное дыхание

Анаэробное дыхание. Некоторые микроорганизмы способны использовать для окисления органических или неорганических веществ не молекулярный кислород, а другие окисленные соединения, например, соли азотной, серной и угольной кислот, превращающиеся при этом в более восстановленные соединения. Процессы идут в анаэробных условиях, и их называют анаэробным дыханием:

2HNO + 12Н→ N + 6HO + 2Н

HSO + 8Н→ HS + 4HO

У микроорганизмов, осуществляющих такое дыхание, конечным акцептором электронов будет не кислород а неорганическое соединения – нитриты, сульфаты и карбонаты. Таким образом, различия между аэробным и анаэробным дыханием заключается в природе конечного акцептора электронов.

2.1 Типы анаэробного дыхания


Основные типы анаэробного дыхания приведены в таблице 1. есть также данные об использовании бактериями в качестве акцепторов электронов Mn, хроматов, хинонов и др.

Таблица 1 Типы анаэробного дыхания у прокариот (по: М.В Гусев, Л.А. Минеева 1992, с изменениями)

Конечный акцептор электронов

Нитратное дыхание и нитрификация

NO, NO

NO, NO, NO, N

Сульфатное и серное дыхание

SO, S


HS


Fe


Fe


CO


СН, ацетат

Свойство организмов переносить электроны на нитраты, сульфаты и карбонаты обеспечивает в достаточной степени полное окисление органического или неорганического вещества без использования молекулярного кислорода и обуславливает возможность получения большого количества энергии, чем при брожении. При анаэробном дыхании выход энергии только на 10% ниже. Чем при аэробном. Организмы, для которых характерно анаэробное дыхание, имеют набор ферментов электронтранспортной цепи. Но цитохромоксилаза в них заменяется нитратредуктазой (при использовании в качестве акцептора электронов нитрата) или аденилсульфатредуктазой (при использовании сульфата) или другими ферментами.

Организмы, способные осуществлять анаэробное дыхание за счет нитратов, - факультативные анаэробы. Организмы, использующие сульфаты в анаэробном дыхании, относятся к анаэробам.

Органические вещества из не органических зеленое растение образует только на свету. Эти вещества используются растением только для питания. Но растения не только питаются. Они дышат, как все живые существа. Дыхание происходит непрерывно днем о ночью. Дышат все органы растения. Растения дышат кислородом, а выделяют углекислый газ, как животные и человек.

Дыхание растений может происходить, как в темноте, так и на свету. Значит, на свету в растении протекают два противоположных процесса. Один процесс - фотосинтез, другой – дыхание. Во время фотосинтеза создаются органические вещества из неорганических и поглощается энергия солнечного света. Во время дыхания в растении расходуются органические вещества. А энергия, необходима для жизнедеятельности, освобождается. На свету в процессе фотосинтеза растения поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Вместе с углекислым газом растения на свету поглощают из окружающего воздуха и кислород, необходимый растениям для дыхания, но в гораздо меньших количествах, чем выделяются при образовании сахара. Углекислого газа при фотосинтезе растения поглощают гораздо больше, чем выделяют его придыхании. Декоративные растения в комнате при хорошем освещении выделяют днем значительно больше кислорода, чем поглощают его в темноте ночью.

Дыхание во всех живых органов растения происходит непрерывно. Когда прекращается дыхание, растение, так же как и животное погибает.

Список литературы

1. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений Ф50/Н.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин и др.; под. ред. Н.Н. Третьякова. – М.; Колос, 2000 – 640 с.

2. Биология в экзаменационных вопросах и ответах Л44/ Лемеза Н.А., Камлюк Л.В.; 7-е изд. – М.: Айрис-пресс, 2003. – 512 с.

3. Ботаника: Учеб. Для 5-6 кл. сред. Шк.-19-е изд./Перераб. А.Н. Сладковым. – М.: Просвещение, 1987. – 256 с.

Понятие дыхания как физиологического процесса, обеспечивающего нормальное течение метаболизма организмов. Виды дыхания микроорганизмов. Химизм аэробного дыхания. Достоинства и недостатки дыхания кислородом. Появление аэробного дыхания в процессе эволюции.

Рубрика Биология и естествознание
Вид реферат
Язык русский
Дата добавления 11.06.2014
Размер файла 391,8 K

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Российский Государственный Аграрный Университет

Московская Сельскохозяйственная Академия

имени К.А. Тимирязева

На правах рукописи

Тема: Аэробное дыхание микроорганизмов

Бахтина Татьяна Игоревна

Дыхание и питание являются основными процессами обмена веществ живого организма. Для жизнедеятельности микроорганизмов, т. е. для их развития, размножения и роста, а также для синтеза различных органических соединений, входящих в состав клетки, необходимо много энергии. Микроорганизмы удовлетворяют свою потребность в энергии благодаря процессам дыхания.

Дыхание -- это физиологический процесс, обеспечивающий нормальное течение метаболизма (обмена веществ и энергии) живых организмов и способствующий поддержанию гомеостаза (постоянства внутренней среды), получая из окружающей среды кислород (О2) и отводя в окружающую среду в газообразном состоянии некоторую часть продуктов метаболизма организма (СО2, H2O и другие).

При дыхании происходят процессы окисления и восстановления: окисление -- отдача донорами (молекулами или атомами) водорода или электронов; восстановление присоединение водорода или электронов к акцептору. Акцептором водорода или электронов может быть молекулярный кислород.

Виды дыхания

В зависимости от отношения к молекулярному кислороду все микроорганизмы делятся на четыре группы:

? микроаэрофилы (низкое парциальное давление кислорода в среде)

Облигамтные аэромбы, или аэрофимлы -- аэробные организмы, нуждающиеся в кислороде для дыхания. Помимо клеточного дыхания, эти организмы используют кислород для окисления органических соединений, например, сахаров и жиров, с целью получения энергии. В процессе дыхания кислород используется или как конечный акцептор электронов.

Преимуществом такого типа дыхания является получение большего количества энергии, чем у облигатных анаэробов, однако облигатные аэробы подвержены сильным окислительным стрессам.

Среди облигатных аэробов обнаружены существенные различия в отношении к уровню молекулярного кислорода в среде. Среди облигатных анаэробов выделяют микроаэрофилов, которые могут расти, если содержание О2 в окружающей среде будет значительно ниже атмосферного (порядка 2%).

К облигатным аэробам относится большинство прокариотических организмов. Примеры бактерий-облигатных аэробов:

Nocardia -- грамположительная

Mycobacterium tuberculosis -- кислотоустойчивая

Vibrio cholerae.

Некоторые аэробные (требующие для роста наличия О2 в среде) микроорганизмы гибнут на воздухе. Они могут развиваться при концентрации кислорода около 2 % (в 10 раз ниже чем в атмосфере), за что и получили название микроаэрофилов. Обычно такие требования к внешним условиям связны с их метаболической активностью: кислород ингибирует нитрогеназу, гидрогеназу и другие ферменты, из-за чего при его концентрации более 2 % делается невозможной азотфиксация, окисление водорода и некоторые другие процессы. Если в среде есть связанный азот и органические соединения, то и азотфиксаторы и водородокисляющие бактерии хорошо растут и при 21 % содержании кислорода.

Химизм аэробного дыхания

Вид дыхания, называемый аэробное дыхание -- это процесс окисления сложных органических соединений до менее сложных или до простых минеральных веществ -- Н20 и С02 (процесс диссимиляции) с одновременным выделением свободной энергии. Выделение углекислоты в результате дыхания связано с поглощением кислорода и полным окислением питательных веществ.

В настоящее время окисление определяют как процесс отнятия водорода (дегидрирование), а восстановление - его присоединение. Эти же термины применяют к реакциям, связанным с переносом электронов. При окислении вещества происходит потеря электронов, а при восстановлении - их присоединение. Считают, что перенос водорода и перенос электронов - эквивалентные процессы. Способность соединений или элементов отдавать или принимать электроны обусловливаются окислительно-восстановительным потенциалом.

Аэробные микроорганизмы осуществляют окисление белков, жиров, углеводов и других сложных органических соединений, входящих в состав растительных и микробных остатков, до аммиака, воды и углекислого газа. Важная роль в превращении органических веществ принадлежит также грибам и актиномицетам. Минерализации подвергаются не только органические остатки растительного и животного происхождения, но и специфические органические вещества почвы -- ее гумус.

Аэробные бактерии имеют систему цитохромов -- пигментированных окислительно-восстановительных ферментов. Благодаря цитохромам аэробные бактерии могут в качестве конечного акцептора водорода использовать кислород воздуха. Цитохромы -- это желтые пигменты, имеющиеся у всех аэробных микроорганизмов. Цитохромы подобны гемоглобину крови, содержат железо.

Организмы получают энергию и образуют АТФ при помощи только окислительного фосфорилирования субстрата, где окислителем может выступать только молекулярный кислород. Рост большинства аэробных бактерий прекращается при концентрации кислорода в 40-50 % и выше. В атмосфере чистого кислорода не способны развиваться никакие прокариоты. Облигатные (строгие) аэробы (например некоторые виды псевдомонад) не могут жить и размножаться в отсутствие молекулярного кислорода, поскольку используют его в качестве акцептора электронов. Молекулы АТФ образуются ими при окислительном фосфорилировании с участием цитохромоксидаз, флавинзависимых оксидаз и флавинзависимых дегидрогеназ. При этом, если акцептором электронов является кислород, выделяется сравнительно большое количество энергии (до 12 молекул АТФ из 1 C6H12O6).

У аэробов энергетический обмен происходит в три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный. В результате этого органические вещества распадаются до простейших неорганических соединений. У организмов, обитающих в бескислородной среде и не нуждающихся в кислороде, -- анаэробов, а также у аэробов при недостатке кислорода ассимиляция происходит в два этапа: подготовительный и бескислородный. В двухэтапном варианте энергетического обмена энергии запасается гораздо меньше, чем в трехэтапном.

Рассмотрим подробнее три этапа энергетического обмена. Первый этап называется подготовительным и заключается в распаде крупных органических молекул до более простых: полисахаридов -- до моносахаридов, липидов -- до глицерина и жирных кислот, белков -- до аминокислот. Внутри клетки распад органических веществ происходит в лизосомах под действием целого ряда ферментов. В ходе этих реакций энергии выделяется мало, при этом она не запасается в виде АТФ, а рассеивается в виде тепла. Образующиеся в ходе подготовительного этапа соединения (моносахариды, жирные кислоты, аминокислоты и др.) могут использоваться клеткой в реакциях пластического обмена, а также для дальнейшего расщепления с целью получения энергии.

дыхание микроорганизм аэробный кислород

Второй этап энергетического обмена, называемый бескислородным, заключается в ферментативном расщеплении органических веществ, которые были получены в ходе подготовительного этапа. Кислород в реакциях этого этапа не участвует.

Так как наиболее доступным источником энергии в клетке является продукт распада полисахаридов -- глюкоза, то второй этап мы рассмотрим на примере именно ее бескислородного расщепления -- гликолиза.

Гликолиз -- это многоступенчатый процесс бескислородного расщепления молекулы глюкозы, содержащей 6 атомов углерода (С6Н12О6), до двух молекул трехуглеродной пировиноградной кислоты, или ПВК (С3Н4О3).

Реакции гликолиза катализируются многими ферментами, и протекают они в цитоплазме клеток. В ходе гликолиза при расщеплении 1 М глюкозы выделяется 200 кДж энергии, но 60% ее рассеивается в виде тепла. Оставшихся 40% энергии оказывается достаточно для синтеза из двух молекул АДФ двух молекул АТФ. Получившаяся пировиноградная кислота в клетках животных, а также клетках многих грибов и микроорганизмов превращается в молочную кислоту (С3Н6О3):

В большинстве растительных клеток, а также в клетках некоторых грибов (например, дрожжей) вместо гликолиза происходит спиртовое брожение-, молекула глюкозы в анаэробных условиях превращается в этиловый спирт и СО2:

Поэтому в аэробных организмах после гликолиза (или спиртового брожения) следует завершающий этап энергетического обмена -- полное кислородное расщепление, или клеточное дыхание. В процессе этого третьего этапа органические вещества, образовавшиеся в ходе второго этапа при бескислородном расщеплении и содержащие большие запасы химической энергии, окисляются до конечных продуктов СО2 и Н2О. Этот процесс, так же как и гликолиз, является многостадийным, но происходит не в цитоплазме, а в митохондриях. В результате клеточного дыхания при распаде двух молекул молочной кислоты синтезируются 36 молекул АТФ:

Кроме того, нужно помнить, что две молекулы АТФ запасаются в ходе бескислородного расщепления каждой молекулы глюкозы.

Таким образом, суммарно энергетический обмен клетки в случае распада глюкозы можно представить следующим образом:

Плюсы и минусы аэробного дыхания

Получение большего количества энергии, чем у облигатных анаэробов.

Окислительный стресс -- процесс повреждения клетки в результате окисления.

Высокая устойчивость в окружающей среде

Доступность молекулярного кислорода в окружающей среде

При отсутствии (избытке, недостатке) кислорода микроорганизм погибает

Появление аэробного дыхания в процессе эволюции

Кислородная среда является достаточно агрессивной по отношению к микроорганизму. Умеренно-строгий анаэробный организм выживает в среде с молекулярным O2, однако не размножается. Микроаэрофилы способны выживать и размножаться в среде с низким парциальным давлением O2.

Облигатные анаэробы в присутствии молекулярного кислорода O2 гибнут -- например, представители рода бактерий и архей: Bacteroides, Fusobacterium, Butyrivibrio, Methanobacterium). Такие анаэробы постоянно живут в лишенной кислорода среде.

Поэтому, когда среда всей планеты много миллионов лет тому назад стала накапливать в себе большое количество молекулярного кислорода, большинство микроорганизмов погибло. Только малая часть смогла приспособиться и начать использовать кислород для дыхания, что дало им большое преимущество. А анаэробы остались развиваться в почве и бескислородных средах.

Аэробное дыхание не является залогом успеха развития микроорганизма. У него есть свои недостатки: например, окислительный стресс; также для него требуется больше затрачивать энергию.

Но тем не менее именно аэробное дыхание выиграло в процессе эволюции - практически все многоклеточные организмы являются аэробами, следовательно, аэробное дыхание - залог развития и преумножения жизни на Земле.

Список литературы

2. Практикум по микробиологии. Е.З. Теппер; В.К. Шильникова; Г.И. Переверзева

3. Биология, 10 класс

Подобные документы

Изучение дыхания растений как окислительного распада органических веществ синтезированных в процессе фотосинтеза. Характеристика процесса аэробного дыхания растений как процесса, в ходе которого расходуется кислород. Специфика и типы анаэробного дыхания.

реферат [371,6 K], добавлен 29.03.2011

Деление организмов на аэробов и анаэробов. Распространенность аэробного дыхания в мире прокариот. Ингибиторы дыхания и состав дыхательной цепи у прокариот. Эволюция путей аэробного метаболизма. Бесхлорофильный фотосинтез без электрон-транспортной цепи.

контрольная работа [730,3 K], добавлен 26.07.2009

Значение дыхания в жизни растений. Субстраты дыхания семян злаковых. Цикл трикарбоновых кислот. Факторы, определяющие интенсивность дыхания семян. Окислительно декарбоксилирование пировиноградной кислоты. Роль гликолиза как анаэробной фазы дыхания.

курсовая работа [1,1 M], добавлен 29.04.2014

Типы дыхания микроорганизмов. Транспорт электронов при дыхании и различных типах анаэробного способа получения энергии. Наиболее доступные источники углерода для бактерий. Механизм поступления питательных веществ. Использование неорганического азота.

реферат [799,3 K], добавлен 26.12.2013

Дыхание как физиологический процесс, обеспечивающий нормальный метаболизм живых организмов. Особенности дыхания в измененных условиях. Влияние на процесс дыхания жаркого климата. Дыхание в условиях высокогорья и повышенного барометрического давления.

презентация [627,4 K], добавлен 03.12.2015

Исполнительные органы системы дыхания у животных: мышцы инспираторные и экспираторные, грудная клетка, плевра, бронхи и легкие, воздухоносные пути, сердце и сосуды, кровь. Физиологические процессы дыхания. Внешние показатели системы дыхания, ее регуляция.

курсовая работа [856,5 K], добавлен 07.08.2009

Три основных пути диссимиляции углерода. Энергетический выход гликолиза. Последовательность реакций в цикле Кребса. Хемиосмотическая теория окисления и фосфорилирования. Митохондрии как органоиды дыхания. Взаимосвязь дыхания с другими процессами обмена.

Тема: Питательные среды для культивирования микроорганизмов. Методы выделения чистой культуры аэробов и анаэробов. Проблемы антибиотикотерапии в современном обществе. Особенности химиотерапии вирусных инфекций.

2)Питательные среды для культивирования микроорганизмов.

3) Методы выделения чистой культуры аэробов и анаэробов.

4) Проблемы антибиотикотерапии в современном обществе.

5) Особенности химиотерапии вирусных инфекций.

Микробы, как любые другие живые организмы свое развитие и рост, обновление строительного материала, обеспечение энергетических процессов осуществляют за счёт постоянного обмена веществ с окружающей его внешней средой, т.е. путём питания и дыхания. В зависимости от типа питания микробы подразделяют на аутотрофы (способные усваивать углерод из СО2 , а также молекулярный азот из воздуха, а минеральные вещества путём хемо- или фотосинтеза) и гетеротрофы (способны усваивать углерод и другие вещества только из готовых органических соединений). К аутотрофам относятся в основном многие почвенные бактерии, к гетеротрофам (параторофам) – микробы инфекционных болезней животных и растений.

Типы питания, дыхания (аэробы и анаэробы), индукцию и активность ферментов, токсинов, пигментов, рост и размножение являются основными физиологическими параметрами, которые учитывают при разработке составов питательных сред и условий культивирования микробов invitro.

2)Питательные среды для культивирования микроорганизмов.

Питательные среды — биологические препараты, используемые для выращивания микроорганизмов и изучения культуральных, биохимических, антигенных свойств, фаголизабельности и чувствительности к антибиотикам.

Питательные среды широко используют в лабораторной практике при диагностике инфекционных заболеваний, а также для контроля за стерильностью лекарственных средств.

Для того чтобы микроорганизмы росли и развивались, питательные среды должны отвечать следующим требованиям.

1. Оптимальный состав.

В их состав должны входить все необходимые компоненты, которые нужны для развития микробов: белки, витамины, углеводы, минеральные вещества.

2. Оптимальное значение pH. Большинство микроорганизмов развивается при pH 7,2…7,4.

3. Стерильность. Она необходима для того, чтобы избегать конкурентной борьбы между микробами.

Для лучшего изучения характера микробных колоний.

5. Влажность. Питание и дыхание осуществляются путем осмоса и диффузии, поэтому питательные среды должны быть слегка влажными.

Питательные среды подразделяют по следующим признакам.

По консистенции: а) плотные (твердые) — агара 1,2…2 % (мясопептонный агар); б) полужидкие — агара 0,2…0,3 % (полужидкий агар); в) жидкие — мясопептонный бульон.

Для придания средам плотной или полужидкой консистенции чаще всего используют агар-агар — полисахарид, выделяемый из морских водорослей.

Агар способен образовывать в воде гель, плавящийся при 80…100 °С и затвердевающий при 37…40 °С. Устойчивость агара к разжижающему действию большинства микроорганизмов, а также способность образовывать прочные студни обусловили его широкое применение в бактериологии.

По происхождению: а) искусственные: животного (МПА, МПБ) и растительного происхождения (пивное сусло); б) естественные: животного (кровь, молоко) и растительного происхождения (кусочки картофеля).

3. По составу: а) белковые; б) безбелковые; в) минеральные.

4. По назначению: а) среды для культивирования (простые, специальные); б) среды для обогащения (для накопления микроорганизмов при их низкой концентрации в исходном материале); в) среды консервирующие для первичного посева и транспортировки патогенов; г) среды для идентификации (дифференциально-диагностические) — микробы одного вида образуют колонии, отличающиеся по внешнему виду от колоний других микроорганизмов.

Если материал слабо загрязнен посторонней микрофлорой, то для выделения культур применяют простые среды общего назначения (МПА), при обильной контаминации сапрофитами используют специальные среды: элективные (для отдельных видов) и дифференциально-диагностические (для облегчения идентификации).

3) Методы выделения чистой культуры аэробов и анаэробов.

Выделение чистых культур аэробов занимает, как правило, три дня и производится по следующей схеме:

1-й день - микроскопия мазка из исследуемого материала, окрашенного (обычно по Граму) - для предварительного ознакомления с микрофлорой, что может быть полезным в выборе питательной среды для посева. Затем посев материала на поверхность застывшего питательного агара для получения изолированных колоний. Рассев можно произвести по методу Дригальского на три чашки Петри с питательной средой. Каплю материала наносят на первую чашку и распределяют шпателем по всей чашке. Затем этим же шпателем распределяют остав­шуюся на нем культуру на второй чашке и таким же образом - на третьей. Наибольшее количество колоний вырастет на первой чашке, наименьшее - на третьей. В зависимости от того, сколько было микробных клеток в исследуемом материале, на одной из чашек вырастут изолированные колонии.

Такого же результата можно достигнуть, произведя рассев на одной чашке. Для этого делят чашку на четыре сектора. Исследуемый материал засевают бактериологической петлей штрихами на первом секторе, затем, прокалив и остудив петлю, распределяют посев из первого сектора во второй и таким же образом последовательно в третий и четвертый сектор. Из отдельных микробных клеток после суточного инкубирования в термостате образуются изолированные колонии.

2-й день - изучение колоний, выросших на чашках, описание их. Колонии могут быть прозрачными, полупрозрачными или непрозрачными, они имеют различные размеры, округлые правильные или неправильные очертания, выпуклую или плоскую форму, гладкую или шероховатую поверхность, ровные или волнистые, изрезанные края. Они могут быть бесцветными или иметь белый, золотистый, красный, желтый цвет. На основании изучения этих характеристик выросшие колонии разделяются на группы. Затем из исследуемой группы отбирают изолированную колонию, готовят мазок для микроскопического исследования с целью проверки однородности микробов в колонии. Из этой же колонии производят посев в пробирку со скошенным питательным агаром.

3-й день - проверка чистоты культуры, выросшей на скошенном агаре путем микроскопии мазка. При однородности исследуемых бактерий выделение чистой культуры можно считать законченным.

Выделение чистых культур анаэробных бактерий:

Химические методы заключаются в том, что чашки с посевами анаэробов ставят в герметически закрытый эксикатор, куда помещают химические вещества, например, пирогаллол и щелочь, реакция между которыми идет с поглощением кислорода.

Биологический метод основан на одновременном выращивании анаэробов и аэробов на плотных питательных средах в чашках Петри, герметически закрытых после посева. Вначале кислород поглощается растущими аэробами, а затем начинается рост анаэробов.

Выделение чистой культуры анаэробов начинают с накопления анаэробных бактерий путем посева на среду Китта-Тароцци. В дальнейшем получают изолированные колонии одним из двух способов:

1) посев материала производят путем смешивания с расплавленным теплым сахарным агаром в стеклянных трубках. После застывания агара в глубине его вырастают изолированные колонии, которые извлекают путем распила трубки и пересевают на среду Китта-Тароцци (способ Вейнберга);

2) посев материала производят на чашки с питательной средой и инкубируют в анаэростате. Выросшие на чашке изолированные колонии пересевают на среду Китта-Тароцци.

4) Проблемы антибиотикотерапии в современном обществе.

Проблемы и перспективы антибактериальной терапии

К числу наиболее актуальных задач в разработке проблемы антибиотиков сегодня относятся:

•создание и разработка способов преодоления антибиотикорезистентности микробов;

•изыскание природных и создание полусинтетических антибиотиков, эффективных в борьбе со стафилококковой, синегнойной и другими инфекциями, злокачественными опухолями;

•поиски новых продуцентов среди малоизученных групп организмов; •изучение генетических рекомбинаций у микроорганизмов с продукцией новых антибиотиков;

•получение новых антибиотиков путем направленного биосинтеза и подбора соответствующих мутантов и рекомбинантов.

5) Особенности химиотерапии вирусных инфекций.

Химиотерапия вирусных инфекций — это особая проблема.

Успехи в поиске эффективных противовирусных терапевтических препаратов пока не столь значительны как в области противомикробных средств. Трудность заключается в создании препаратов, избирательно подавляющих репродукцию вируса и не затрагивающих процессы жизнедеятельности клеток и всего организма в целом.

Результаты многолетних трудоемких поисков антивирусных веществ путем такого отбора оказались весьма скромными и увенчались открытием единичных химиопрепаратов, обладающих узким спектром действия.

Благодаря достижениям фундаментальных исследований в области вирусологии и выяснению молекулярных механизмов репродукции вирусов первое направление в химиотерапии вирусных инфекций более перспективно. Но оно основано на направленном получении или синтезе химиопрепаратов, действующих на заведомо известные уязвимые стадии репродукции вирусов либо на функции клеток, необходимые на каком-то общем для различных групп вирусов этапе их репродукции.

Можно выделить три основные группы препаратов, подавляющих начальные (адсорбция, проникновение и депротеинизация), средние (синтез компонентов) и заключительные [композиция (сборка) и высвобождение] стадии взаимодействия вирусов с клетками.

Ремантадин и амантадин специфически блокируют стадию раздевания вируса и вызывают накопление промежуточных продуктов раздевания. Они блокируют слияние вирусной оболочки с лизосомальной мембраной, блокируется удаление белка М, и вирусный геном не выходит из лизосомы. Оба препарата ингибируют репродукцию ряда вирусов — гриппа, болезни Ньюкасла, кори, краснухи, везикулярного стоматита, альфа-вирусов и других липидсодержащих вирусов. Амантадин и ремантадин — эффективные средства химиотерапии и химиопрофилактики гриппа.

Ингибиторы синтеза вирусных компонентов. Это главным образом аномальные нуклеозиды, которые ингибируют функции вирусных полимераз, а при включении во вновь синтезируемые нуклеиновые кислоты делают их нефункциональными. Наиболее известные препараты этой группы — азидотимидин, ацикловир, рибавирин.

Азидотимидин (зидовудин) ингибирует обратную транскриптазу, избирательно взаимодействует с ферментом ретровирусов, включая ВИЧ.

Ацикловир — нуклеозидный аналог гуанозина с высокой избирательностью к инфицированным вирусами клеткам. В клетках после последовательных превращений ацикловира образуется ациклогуанозинтрифосфат, который ингибирует ДНК-полимеразу вирусов, тормозя образование полноценной молекулы нуклеиновой кислоты, так как из-за отсутствия гидроксильной группы к ациклогуанозинтрифосфату не могут присоединиться последующие нуклеотиды. Препарат не влияет на синтез ДНК в незаряженной клетке, так как в них он не превращается в активную форму. Он эффективен при лечении инфекций, вызванных вирусом простого герпеса.

Рибавирин — имеет широкий спектр действия, обладая эффективностью против ДНК — и PHK-содержащих вирусов — вирусов гриппа, парагриппа, полиомиелита, риновируса, везикулярного стоматита, герпеса, осповакцины и др.

Ингибиторы сборки и освобождения потомства вирионов. Такими ингибиторами являются производные тиосемикарбазонов. Практическое применение нашел метисазон. Антивирусное действие его обусловлено подавлением трансляции поздних вирусных иРНК и сборки вирусных частиц. Препарат активен против вирусов оспы.

Ингибиторы протеаз. Известно, что для возникновения инфекционного процесса необходима протеолитическая активность вируса, т. е. нарезание одного или нескольких его белков. Сущность этого феномена заключается в том, что многие вирусные белки приобретают функциональную активность лишь после протеолитического нарезания. У пикорна-, тога-, ретро — и других вирусов этот процесс лежит в основе формирования всех структурных вирусных белков, которые образуются в результате нарезания белка — предшественника. У ортомиксо-, парамиксо-, рео-, бунья-, арена — вирусов и других протеолитическому нарезанию подвергаются в первую очередь гликопротеиды. Так, например, у парамиксовирусов на суперкапсидной оболочке вириона два гликопротеида: HN (гемагглютинин/нейраминидаза) и F (белок слияния); у вирусов гриппа НА (гемагглютинин) и NA (нейраминидаза). В процессе инфекции вирусные гликопротеиды у вирусов обоих семейств претерпевают протеолитическое нарезание. У парамиксовируеов белок F0 нарезается на два гликопротеида — F1 и F2; у ортомиксовирусов протеолизу подвергается гемагглютинин, который нарезается на два фрагмента — НА1 и НА2.

Вирионы приобретают способность заражать клетки (т. е. становятся инфекционными) лишь после нарезания (НА → НА1 + НА2, F0 → F1 + F2). Чем выше уровень протеолитического нарезания вируса в организме, тем интенсивнее развитие инфекционного процесса и выше вирулентность вируса.

Нарезание белков у различных вирусов осуществляется либо только клеточными, либо клеточными и вирусспецифическими протеазами. Для правильного нарезания белка, обеспечивающего его активность, необходимы протеазы определенной специфичности. Отсюда следует, что подавление активности протеаз, участвующих в нарезании вирусных белков, должно блокировать способность вирионов заражать чувствительные клетки.

В последние годы проводятся многочисленные эксперименты на модели ВИЧ. Отмечают усиление противовирусной эффективности при совместном использовании ингибиторов протеаз ВИЧ и аномальных нуклеозидов.

Ингибиторами протеаз являются препараты: гордокс, контрикал, апротинин и др.

Микроорганизмы культивируют на питательных средах. К универсальным средствам относят мясо-пептонный агар и мясо-пептонный бульон. Первая характеристика изучаемого микроорганизма определяется способностью его роста на универсальных средах. На плотных питательных средах многие микроорганизмы образуют колонии. Для микроорганизмов, не растущих на обычных средах, используют специальные среды. Для выделения каких-либо определенных видов, отличающихся особенностями роста, применяют элективные среды.

Правильный подбор и использование питательных сред обеспечивает успешное культивирование микробов для накопления биомассы и её биотехнологическое использование для производства диагностических и вакцинных препаратов, определения и идентификации микробов в диагностической лаборатории и научных исследованиях.

Дальнейшие успехи бактериологии и микробиологии зависят главным образом от усовершенствования питательных сред в смысле приближения их к условиям естественного питания микроорганизмов.

1. К. Френкель, "Основы учения о бактериях"

2. Актуальные вопросы эпидемиологии и инфекционных болезней. / Н.А. Семина. - М.: Медицина, 1999

3. Медицинская микробиология / Под ред. акад. РАМН В.И. Покровского. - М.: ГЭОТАР-МЕД, 2001.

4. Санитарная микробиология и вирусология. / З.Н. Качемасова, С.А. Ефремова, А.М. Рыбакова - М.: Медицина, 1987. 5. Егоров Н.С. Практикум по микробиологии. М 1976

palochki

Анаэробы и аэробы – две формы существования организмов на земле. В статье речь идёт о микроорганизмах.

Анаэробы – микроорганизмы, которые развиваются и размножаются в среде, не содержащей свободный кислород. Анаэробные микроорганизмы обнаруживаются практически во всех тканях человека из гнойно-воспалительных очагов. Их относят к условно-патогенным (существуют у человека в номе и развиваются только у людей с ослабленной иммунной системой), но иногда они могут быть патогенными (болезнетворными).

Различают факультативные и облигатные анаэробы. Факультативные анаэробы могут развиваться и размножаться и в бескислородной и в кислородной среде. Это такие микроорганизмы как кишечная палочка, иерсинии, стафилококки, стрептококки, шигеллы и другие бактерии. Облигатные анаэробы могут существовать только в бескислородной среде и погибают при появлении свободного кислорода в окружающей среде. Облигатные анаэробы подразделяют на две группы:

  • бактерии, образующие споры, иначе их называют клостридии
  • бактерии, не образующие споры, или иначе неклостридиальные анаэробы.

Клостридии — это возбудители анаэробных клостридиальных инфекций – ботулизма, клостридиальных раневых инфекций, столбняка. Неклостридиальные анаэробы это нормальная микрофлора человека и животных. К ним относят бактерии палочковидной и шаровидной формы: бактероиды, фузобактерии, пейллонеллы, пептококки, пептострептококки, пропионибактерии, эубактерии и другие.

Но неклостридиальные анаэробы могут существенно способствовать развитию гнойно-воспалительных процессов (перитонит, абсцессы лёгких и головного мозга, пневмония, эмпиема плевры, флегмоны челюстно-лицевой области, сепсис, отит и другие). Большинство анаэробных инфекций, вызываемых неклостридиальными анаэробами, относятся к эндогенным (внутреннего происхождения, вызываемые внутренними причинами) и развиваются главным образом при снижении сопротивляемости организма, устойчивости к воздействию болезнетворных микроорганизмов в результате травм, операций, переохлаждения, снижения иммунитета.

Основную часть анаэробов, играющих роль в развитии инфекций составляют бактероиды, фузобактерии, пептострептококки и споровые палочки. Половину гнойно-воспалительных анаэробных инфекций вызывают бактероиды.

  • Бактероиды-палочки, размером 1-15 мкм, наподвижные или движущиеся с помощью жгутиков. Они выделяют токсины, действующие в качестве факторов вирулентности (болезнетворности).
  • Фузобактерии – палочковидные облигатные (выживающие только в отсутствие кислорода) анаэробные бактерии, обитают на слизистой оболочке рта и кишечника, могут быть неподвижными или подвижными, содержат сильный эндотоксин.
  • Пептострептококки – сферические бактерии, расположены по две, четыре, неправильныи скоплениями или цепочками. Это безжгутиковые бактерии, спор не образуют. Пептококки – род сферических бактерий, представленных одним видом P.niger. Расположены поодиночке, парами или скоплениями. Жгутиков у пептококков нет, спор они не образуют.
  • Вейонеллы – род диплококков (бактерии кокковой формы, клетки которых располагаются парами), расположенных в виде короткими цепочами, неподвижны, спор не образуют.
  • Другие неклостридиальные анаэробные бактерии, которые выделяют из инфекционных очагов больных — пропионовые бактерии, волинеллы, роль которых менее изучена.

Клостридии – род спорообразующих анаэробных бактерий. Клостридии обитают на слизистых желудочно-кишечного тракта. Клостридии в основном патогенны (болезнетворны) для человека. Они выделяют специфические для каждого вида высокоактивные токсины. Возбудителем анаэробной инфекции может быть как один вид бактерий, так и несколько видов микроорганизмов: анаэробно-анаэробной (бактероиды и фузобактерии), анаэробно-аэробной (бактероиды и стафилококки, клостридии и стафилококки)

Аэробы — организмы, которым для жизнедеятельности и размножения необходим свободный кислород. В отличие от анаэробов у аэробов кислород участвует в процессе выработки необходимой им энергии. К аэробам относятся животные, растения и значительная часть микроорганизмов, среди которых выделяют.

Читайте также: