Возрастные особенности вилочковой железы кратко
Обновлено: 04.07.2024
Вплоть до средних веков одним из претендентов на роль телесного вместилища души считался тимус. В наши дни самой удивительной особенностью этого органа называют его склонность к раннему старению и полной деградации с возрастом. Почему так происходит? Если взрослые могут обходиться без этой железы, то зачем она нужна детям?
Вилочковая железа
Если тимус недостаточно развит, как, например, при таком генетическом заболевании, как синдром ДиДжорджи, то у детей развивается врожденный иммунодефицит. Болезнь приводит к уменьшению количества Т-лимфоцитов в крови и проявляется повышенной чувствительностью к вирусным, грибковым и некоторым бактериальным инфекциям. Иногда в зрелом возрасте наблюдается особое нарушение иммунологических процессов, связанное с патологией тимуса и других лимфоидных органов, что может быть причиной внезапной смерти от наркоза во время операции.
Его задача — обнаружить клетки, которые в силу различных повреждений превратились в чужеродные, например, под воздействием вируса
Клетки-няньки и школа для лимфоцитов
Часовые клеточного иммунитета
Размеры тимуса являются максимальными в детском возрасте, но после начала полового созревания этот орган подвергается значительной атрофии и инволюции
Инволюция тимуса
Размеры тимуса являются максимальными в детском возрасте, но после начала полового созревания этот орган подвергается значительной атрофии и инволюции. У новорожденного тимус уже полностью развит и в течение первого года жизни достигает максимальных размеров — 25 см3: его длина составляет 5 см, ширина — 4 см, толщина — 6 мм. У 6-месячного ребенка масса тимуса достигает от 12 до 20 г, что составляет 0,5% массы тела. Сложная структура и напряженное функционирование железы сохраняются в течение первых 2–3 лет жизни. Самая высокая продукция Т-лимфоцитов происходит до 2 лет, а затем быстро уменьшается. Тимус продолжает расти до наступления половой зрелости, достигая максимального размера (длина до 7,5–16 м) и массы (35–40 г), а после 14–15 лет начинается процесс инволюции. К 20 годам половина функционирующей ткани тимуса замещается жировой тканью и у 25-летних масса железы уменьшается до 25 г с сохранением ее общих очертаний. В течение первых 50 лет жизни ежегодно теряется по 3% истинно тимической ткани. К 50–60 годам инволюция тимуса завершается, его масса составляет менее 15 г, а к 70–75 — около 6 г. Атрофии подвергаются главным образом латеральные участки железы и отчасти нижние, так что железа у взрослого человека принимает более удлиненную форму. По мере инволюции тимус утрачивает былой цвет и за счет увеличения в нем доли стромы и жировых клеток становится более желтым. Вместе с деградацией органа значительно уменьшается и почти полностью прекращается выработка Т-лимфоцитов, с чем отчасти связывают снижение иммунитета у лиц пожилого возраста.
Почему тимус деградирует?
Из всех органов иммунной системы только для тимуса характерна возрастная инволюция. Однако следует отметить, что количество Т-лимфоцитов долгое время сохраняется на достаточном уровне. Дело в том, что значительную часть популяции Т-лимфоцитов составляют долгоживущие клетки, которые не нуждаются в постоянном обновлении. Более того, зрелые Т-лимфоциты подвергаются так называемой колониальной экспансии, то есть избирательной пролиферации при встрече со своим антигеном, за счет чего их численность увеличивается, поэтому количество Т-клеток может поддерживаться во взрослом организме и при отсутствии тимуса. Кроме того, иммунная система располагает некоторыми компенсаторными возможностями для замещения отдельных функций недостающих Т-лимфоцитов. Да и в целом необходимость в генерации новых Т-лимфоцитов с возрастом снижается. Первичные контакты с инфекционными агентами происходят в основном в первые годы жизни, а в дальнейшем встреча с новыми патогенами случается не так часто, поэтому энергозатраты на содержание тимуса становятся нецелесообразными. К тому же постоянная активность тимуса с возрастом чревата развитием стрессовой гиперчувствительности иммунной системы, имеющей патологические последствия.
Тимусзависимая старость
Из всех органов иммунной системы только для тимуса характерна возрастная инволюция. Однако следует отметить, что количество Т-лимфоцитов долгое время сохраняется на достаточном уровне
Теперь понятно, почему тимус деградирует с возрастом. Во-первых, производство каждого Т-лимфоцита является слишком энергозатратным процессом. Во-вторых, клетки, прошедшие все этапы созревания, дифференцировки и отбора, могут жить долго и в случае необходимости размножаться клонированием. В-третьих, специфичные наборы клеточных рецепторов практически на все случаи чужеродных антигенов способны сформироваться в течение первого десятилетия жизни, а затем шанс столкнуться с новым инфекционным агентом значительно уменьшается. В-четвертых, подвергать организм иммунологическому стрессу без острой на то необходимости не только нецелесообразно, но и крайне опасно
Тимус. Развитие тимуса. Строение тимуса.
Тимус — центральный орган лимфоидного кроветворения и иммунной защиты организма. В тимусе происходит антигеннезависимая дифференцировка костномозговых предшественников Т-лимфоцитов в иммунокомпетентные клетки — Т-лимфоциты. Последние осуществляют реакции клеточного иммунитета и участвуют в регуляции гуморального иммунитета, что происходит, однако, не в тимусе, а в периферических органах кроветворения и иммунной защиты. Кроме того, в экстрактах тимуса обнаружено более 20 биологически активных веществ, в том числе дистантного действия, что позволяет отнести тимус к железам эндокринной системы.
Развитие тимуса. Тимус закладывается на 2-м месяце эмбриогенеза в виде небольших выпячиваний стенок 3-й и 4-й пар жаберных карманов. На 6-й неделе зачаток железы имеет отчетливо выраженный эпителиальный характер. На 7-й неделе он утрачивает связь со стенкой головной кишки. Эпителий закладки железы, образуя выросты в мезенхиму, приобретает сетевидное строение. Вначале плотная эпителиальная закладка железы разрыхляется благодаря заселению ее лимфоцитами. Число их быстро нарастает, и железа приобретает структуру лимфоэпителиалъного органа.
Врастающая мезенхима с кровеносными сосудами подразделяет тимус на дольки. В каждой дольке различают корковое и мозговое вещество. В гистогенезе тимуса в мозговом веществе долек образуются слоистые эпителиальные образования — эпителиальные жемчужины, или тельца Гассаля. В их составе определяются плотные эпителиальные клетки, концентрически наслаивающиеся друг на друга.
Строение тимуса. Снаружи вилочковая железа покрыта соединительнотканной капсулой. Отходящие от нее перегородки — септы — подразделяют тимус на дольки. Основу дольки составляют отростчатые эпителиальные клетки — эпителиоретикулоциты, в сетевидном остове которых находятся тимические лимфоциты (тимоциты). Источником развития Т-лимфоцитов являются костномозговые стволовые кроветворные клетки. Далее предшественники Т-лимфоцитов (претимоциты) поступают с кровью в тимус и превращаются здесь в лимфобласты.
В корковом веществе тимуса одни из них под действием выделяемых эпителиальными клетками пептидных гормонов — тимозина, тимопоэтина и др., а также макрофагов превращаются в антиген-реактивные Т-лимфоциты — приобретают рецепторы к строго определенным антигенам. Они выходят из тимуса, не попадая в мозговое вещество, и заселяют тимусзависимые зоны лимфатических узлов и селезенки. Здесь в периферических органах иммуногенеза происходит их дальнейшее созревание в Т-киллеры (цитотоксические), Т-хелперы, после чего они способны к рециркуляции, клонированию (пролиферации), образованию клеток-памяти.
Другие Т-лимфобласты превращаются в аутоиммунокомпетентные клетки, реактивные к аутоантигенам. Они подвергаются разрушению путем апоптоза (примерно 95% клеток) и фагоцитируются макрофагами.
Процесс специализации Т-лимфоцитов в корковом веществе долек тимуса происходит в условиях, предохраняющих от избыточного действия на них антигенов. Это достигается за счет образования гематотимического гистиона (барьера), состоящего из эндотелия гемокапилляров с отчетливо выраженной непрерывной базальной мембраной, перикапиллярного пространства с межклеточным веществом и макрофагами, а также из эпителиоретикулоцитов с их базальной мембраной. Корковое вещество тимуса имеет самостоятельное микроциркуляторное русло. Напротив, в мозговом веществе тимуса капиллярная сеть не выполняет барьерной роли, и через эндотелий этих капилляров зрелые лимфоциты могут уходить и возвращаться в тимус, т. е. рециркулировать.
В тимусе эти лимфоциты находятся в мозговом веществе. Зрелые лимфоциты покидают тимус через стенку посткапиллярной венулы.
Мозговое вещество тимуса имеет более светлую окраску, так как лимфоцитов здесь меньше, чем в корковом веществе. Эпителиальный остов выступает более отчетливо, а эпителиоретикулоциты здесь более крупные и многочисленные. В средней части мозгового вещества встречаются слоистые эпителиальные тельца Гассаля. С возрастом количество и размеры их увеличиваются. В строме тимуса кроме эпителиоретикулоцитов находятся макрофаги, дендритные клетки костномозгового происхождения, нейроэндокринные клетки — производные нервного гребня, а также миоидные клетки.
Возрастные изменения и реактивность тимуса.
После 20 лет происходит возрастная инволюция тимуса. Это сопровождается уменьшением количества лимфоцитов и развитием жировой ткани. В тех случаях, когда вилочковая железа не подвергается обратному развитию, возникает пониженная сопротивляемость организма к инфекциям и интоксикациям.
Ткани тимуса являются высокореактивными структурами. При действии повреждающих факторов (интоксикации, травмы и др.) наблюдаются выброс Т-лимфоцитов в кровь и массовая их гибель преимущественно в корковом веществе. Возникающая при таких стресс-воздействиях инволюция тимуса называется временной, быстропроходящей, или акцидентальной. Наблюдаемые при этом явления лимфоцитолиза и фагоцитоза макрофагами гибнущих лимфоцитов рассматриваются как возможные способы высвобождения факторов роста и ДНК, необходимых для восстановительных процессов в тканях. С гибелью лимфоцитов в этих условиях связывают также селекцию Т-лимфобластов.
Реактивные изменения вилочковой железы находятся в тесной корреляции с функциональными изменениями коры надпочечников и уровнем глюкокортикоидов в крови. В тимусе выявлены адренергические и холинергические нервные волокна, входящие в орган вместе с сосудами.
Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.
Осуществлено сравнительно-морфологическое изучение возрастных изменений тканевой организации тимуса позвоночных животных, относящихся к разным систематическим группам. У большинства позвоночных, независимо от таксономической принадлежности, по мере развития явлений, связанных с возрастной инволюцией, эффективно срабатывают механизмы поддержания иммунологического гомеостаза. Об этом свидетельствует ряд общих тенденций: увеличение количества волокнистой соединительной ткани, снижение корково-мозгового индекса и способность поддерживать процентный показатель лимфоидной ткани на стабильно высоком уровне. Данные, полученные на примере норки американской (клеточное содержание) и человека, указывают на то, что по мере старения, организм, находящийся под воздействием факторов антропогенной среды, очень быстро утрачивает возможности поддерживать гомеостаз лимфоцитопоэтической функции на должном уровне. Это обстоятельство определяет повышенные темпы деградации лимфоидного компонента тимуса данных видов позвоночных, в сравнении с представителями природной среды обитания. Данные, полученные в процессе сравнительно морфологического исследования тимуса позвоночных, актуальны для ряда отраслей фундаментальной и прикладной биологии и медицины.
Жизнеспособность организма во многом зависит от состояния иммунной защиты. Являясь первичным лимфоидным органом, тимус находятся в центре функциональных систем, связанных с формированием и управлением иммунными реакциями. Тесная связь с красным костным мозгом, участие в формировании клеточного и гуморального иммунитета, активные гормональные явления в тканях тимуса приводят к повышенной чувствительности данного органа к широкому спектру внешних и внутренних воздействий. По этой причине тимус представляет собой орган-индикатор, морфологическое состояние которого надежно отражает главные характеристики иммунного статуса организма, свидетельствует о состоянии здоровья и указывает на степень оптимальности условий жизни. Как показывают результаты исследований, при тех или иных воздействиях на организм, в тимусе особенно динамично изменяются количественные и качественные показатели, характеризующие состояние соединительно-тканного и лимфоидного компонентов. Именно поэтому состояние данных тканевых компонентов тимуса позволяет быстро и качественно оценивать степень функциональной активности органа, а также определять масштабы возрастных перестроек и наличие патологий. К настоящему моменту научное сообщество достаточно далеко продвинулось в изучении морфофункциональных характеристик тимуса позвоночных животных и человека. Изучены главные показатели тканевой организации тимуса у различных представителей типа хордовые, начиная с круглоротых и рыб, заканчивая теплокровными позвоночными. Однако разнонаправленность целей, задач, методических подходов в изучении тимуса животных, отсутствие единого плана сравнения результатов исследований, наталкивают на простой и вполне очевидный вывод о сходстве тканевого строения тимуса, а также сходстве характеристик возрастной инволюции данного органа у всех позвоночных. На наш взгляд данный вывод не вполне объективен, поскольку животные, находящиеся на разных ступенях эволюционной лестницы, располагают отличающимися характеристиками иммунной и эндокринной систем. Дефицит сравнительно-морфологических исследований тимуса является главной причиной отсутствия более точных сведений о степени сходств и различий микроморфологического строения этого органа у представителей разных систематических и возрастных групп позвоночных.
В нашем исследовании проведено сравнительно-морфологическое изучение основных характеристик соединительной и лимфоидной ткани тимуса в ряду позвоночных животных с учетом возрастных изменений. Исследование тимуса проводили на примере 14-ти видов позвоночных животных, относящихся к четырем классам, отличающихся уровнем организации: класс Земноводные (Amphibia), класс Пресмыкающиеся (Reptilia), класс Птицы (Aves), класс Млекопитающие (Mammalia). Исследование проводили на примере неполовозрелых особей и особей II периода зрелого возраста.
Полученные результаты показали, что у всех позвоночных животных, независимо от уровня организации возрастные изменения тимуса подчиняются общеизвестным закономерностям: с возрастом наблюдается уменьшение площади коркового вещества тимуса, что связано со снижением лимфоцитопоэза в красном костном мозге и снижением интенсивности формирования зрелых тимоцитов тимусе (Заглавная иллюстрация).
Впервые выявлено, что у позвоночных животных имеются отличия в характере границ коркового вещества тимуса с его мозговым веществом и субкапсулярной зоной. Причиной тому отличающиеся характеристики взаимодействия красного косного мозга и тимуса. В основе такого взаимодействия лежат гормональные взаимовлияния, настройка и совершенствование которых заняла достаточно продолжительный период времени в филогенезе, и окончательно сформировалась только у теплокровных позвоночных. Жизнеспособность представителей различных таксономических групп позвоночных наглядно иллюстрирует тот факт, что любой из них способен поддерживать параметры гомеостатической регуляции на достаточном уровне. Однако представители разных классов типа Chordata отличаются, порой существенно, по уровню морфофункциональной организации. Несомненно, в этих условиях достижение одного и того же конечного результата (гомеостаз) возможно благодаря некоторому расхождению механизмов частного характера, что и приводит к наблюдаемым нами отличиям морфологической картины.
Известно, что у человека, а также у животных лабораторного назначения характерно ускоренное сокращение лимфоидной составляющей в тимусе с возрастом. Полученные результаты указывают на то, что у животных, обитающих в природной среде, активность процессов, направленных на формирование иммунокомпетентных Т-лимфоцитов в тимусе, сохраняется на протяжении более длительного промежутка времени. Об этом свидетельствует повышенный процент лимфоидной ткани в тимусе, как у неполовозрелых, так и у половозрелых особей.
Минимальное снижение процентного содержания лимфоидного компонента в тимусе с возрастом у животных природных популяций свидетельствует о том, что условия природной среды, к которым данные виды организмов адаптировались на протяжении значительного срока, способствуют более длительному сохранению активности процессов, связанных с формированием Т-лимфоцитов в тимусе. Однако в условиях клеточного содержания (норка американская) функциональный дисбаланс, возникающий в рамках нейроиммунноэндокринной системы, приводит к более масштабному возрастному сокращению процентного содержания лимфоидной ткани в тимусе, что во многом связано с гормональными перестройками и запуском процессов жирового перерождения.
Возрастное снижение активности иммунитета сопровождается увеличением количества соединительной ткани в органах лимфоидной системы. Тимус не является исключением из этого правила. Однако полученные нами данные свидетельствуют о зависимости развития соединительной ткани от размеров органа и организма в целом. При этом обращает на себя внимание факт отсутствия влияния уровня организации на эту тканевую характеристику тимуса.
Таким образом, по мере совершенствования морфофункциональной организации позвоночных животных темпы становления центральных органов лимфоидной системы были не одинаковыми. Функциональная активность и стабильность работы красного костного мозга развивалась опережающими темпами, по сравнению с функциональной активностью эпителиальных клеток коры тимуса, обеспечивающих формирование зрелых Т-лимфоцитов. Возрастная инволюция тимуса, как глобальное явление, имеет место у всех позвоночных изученного ряда, и сопровождается сходными тенденциями изменения морфологии органа. Однако конкретные количественные характеристики тканевой перестройки тимуса отличаются в зависимости от особенностей биологии представителя, что отражается в особенностях гистологической структуры тимуса.
Доктор медицинских наук, профессор, Заслуженный врач России. Заведующий кафедрой педиатрии и неонатологии.
В 1973 году окончил педиатрический факультет Кемеровского медицинского института.
По инициативе Юрия Ивановича организован областной детский кардиологический центр.
Разработки Юрия Ивановича по метаболическому синдрому, пуринозу, артериальной гипертензии у детей имеют приоритет в РФ.
Является экспертом Российской проблемной комиссии при Росздраве по вышеуказанной патологии.
Им впервые в России изобретен и внедрен способ диагностики висцерального жироотложения у детей методом эхокардиографии и множество других новых научно-практических методик (профилактики нарушений пуринового обмена, методы донозологической диагностики и профилактики артериальной гипертонии и метаболического синдрома у детей и подростков, альтернативные методы профилактики и лечения метаболического синдрома, аллергического дерматита у детей – озонотерапия и др.).
Алена Владимировна Ведерникова
ФГБОУ ВО КемГМУ Минздрава России, г. Кемерово
Россия
ассистент, кафедра педиатрии и неонатологии
Ирина Валериевна Силантьева
ГАУЗ Кемеровская областная клиническая больница им. С.В. Беляева
Россия
Наталья Николаевна Миняйлова
ФГБОУ ВО КемГМУ Минздрава России, г. Кемерово
Россия
доктор мед. наук, доцент, профессор кафедры педиатрии и неонатологии
Ровда Ю.И., Ведерникова А.В., Силантьева И.В., Миняйлова Н.Н.
Кемеровский государственный медицинский университет, Кузбасская областная детская клиническая больница, г. Кемерово, Россия
АСПЕКТЫ ВИЛОЧКОВОЙ ЖЕЛЕЗЫ (ТИМУСА) ДЕТСКОГО ВОЗРАСТА (ЧАСТЬ I)
Ключевые слова: тимус; дети; инволюция вилочковой железы; морфология тимуса
Rovda Yu.I., Vedernikova A.V., Silantieva I.V., Minyaylova N.N.
Kemerovo State Medical University, Kuzbass Regional Children's Clinical Hospital, Kemerovo, Russia
THE THYMUS GLAND (THYMUS) ASPECTS IN CHILDREN (PART I)
Key words : thymus; children; thymic involution; thymic morphology
Корреспонденцию адресовать:
Сведения об авторах:
Information about authors:
Эмбриогенез. Инволюции тимуса и его функций в онтогенезе
На сегодняшний день эмбриогенез и анатомическое расположение тимуса в определенной степени изучены. Закладка тимуса происходит к концу первого месяца внутриутробного развития из III и IV пар жаберных карманов. К моменту рождения он является самым крупным и единственным в организме полностью структурно и функционально сформированным лимфоидным органом. Критическим периодом внутриутробного становления ВЖ являются 7-12 недели, именно в этот период происходит формирование основных структур органа. Морфогенез тимуса подходит к завершающей стадии к 17-й неделе внутриутробного развития; с 21-й недели тимус отчетливо визуализируется по результатам сонографии [6] и, наконец, к 24-й неделе полноценной становится функция тимопоэза. С 21-й по 36-ю недели гестации ежемесячно вилочковая железа увеличивается в 1,7-1,9 раза; начиная с 37-й недели, темпы её роста замедляются (увеличение происходит не более чем в 1,3 раза).
Необходимо подчеркнуть, что у новорожденных здоровых детей тимус полностью сформирован, хорошо функционирует и полностью активен, вне зависимости от деятельности этого органа у их матерей [7]. Зобная железа новорожденного составляет 0,5 % веса тела (это 10-15 грамм), в то время как селезенка – 11 грамм, а сердце – 24 грамма.
Существует мнение, что у новорожденных детей разбросы её значений могут достигать от 3,2 г до 20,0 г [8].
Авторы публикаций, посвященных патологоанатомическому исследованию ВЖ, отмечают, что масса Тм новорожденного в среднем составляет 4,8 г, в возрасте 1 месяц – 5,9 г, в 2 месяца – 7,9 г, в 6 месяцев – 9,4 г, в 1 год – 10,8 г, в 2 года – 9,9 г [2]. По мнению некоторых исследователей-морфологов, наибольший рост Тм наблюдается в течение первого года жизни ребенка, а максимальная масса органа относительно массы тела отмечается в 2-4 года. Абсолютная максимальная масса Тм (25,0-40,0 г) наблюдается в периоде полового созревания, после чего происходит уменьшение органа, а железистая ткань ВЖ замещается жировой [1, 2].
Размер и масса ВЖ непостоянны, сильно варьируют в пределах одной и той же возрастной группы, и претерпевают возрастные изменения [6, 9]. Форма ВЖ может быть листовидной (68,8 %), цилиндрической (9,6 %), пирамидальной (конусовидной) (7,2 %), реже бобовидной, овальной, либо неопределенной [10]. В ряде случаев авторы указывают на наличие связи между формой ВЖ и патологией; например, цилиндрическая форма часто наблюдается в зрелом возрасте, либо у детей при хронически протекающих заболеваниях, сепсисе, гнойном плеврите, гипотрофии 2-3 степени. Предполагают, что неравномерная скорость, вариабельное направление роста сосудов создают предпосылки к вариабельности роста паренхимы тимуса, что и лежит в основе его морфологической особенности у разных детей в популяции [11].
Самая высокая продукция Т-лимфоцитов сохраняется до двух лет. Именно в эти годы происходят первичные контакты с инфекционными агентами и формируются долгоживущие Т-клетки памяти, которые живут более 20 лет и воспроизводят сами себя. В дальнейшем, поступление новых патогенов становится более редким событием, в связи с чем содержание организмом целого тимуса становится нецелесообразным и тимус подвергается возрастной инволюции со скоростью ~3 % в год от истинно тимической ткани. Созданный с большими энергетическими затратами пул зрелых периферических Т-лимфоцитов (в последующем мигрирующих из тимуса в ткани) включает относительно долгоживущие клетки, способные отвечать клональной экспансией (пролиферацией) на встречу с антигеном. Поэтому возрастная инволюция тимуса не приводит к катастрофическому снижению иммунитета. Кроме того, иммунная система располагает некоторыми компенсаторными возможностями замещения отдельных функций недостающих Т-лимфоцитов [12].
С функциональной точки зрения тимус можно подразделить на два компартмента: паренхиму и строму. Клеточный состав паренхимы представлен: Т-лимфоцитами, дендритными клетками, макрофагами и В-клетками, то есть клетками гемопоэтического ряда. Клеточный состав стромы: дендритные клетки, макрофаги, клетки эндотелия, фибробласты и тимические эпителиальные клетки (ТЭК) [13]. В целом, строма представляет собой организованную трехмерную сеть, обуславливающую строение всего органа, которая способствует осуществлению процессов созревания и дифференцировки Т-лимфоцитов. Незаменимость ТЭК при дифференциации Т-клеток подтверждается тем, что какие-либо генетические мутации в этих клетках вызывают иммунодефицитные состояния и нарушения аутоиммунного характера.
Согласно современным представлениям, в дольках паренхимы тимуса различают 4 структурно-функциональные зоны [14]:
1. Субкапсулярная зона, в которой, вероятно, встречаются пре-Т-лимфоциты с нелимфоидным элементом тимуса, а также происходит пролиферация Т-лимфоцитов и первый этап их созревания.
2. Внутренняя кортикальная зона, где осуществляется прямой контакт с макрофагами и эпителием, которые с помощью антигенов первого и второго классов системы HLA, а также под действием тимических гормонов и интерлейкинов, влияют на следующий этап созревания Т-клеток и на возникновение аутотолерантности.
3. Медуллярная зона, в которой находятся по большей части уже зрелые Т-лимфоциты и, вероятно, совершается их антигеннезависимое развитие при контакте с интердигитирующими и эпителиальными клетками, а также под влиянием тимических гормонов и интерлейкинов. Именно из этой зоны зрелые Т-клетки мигрируют из органа на периферию.
4. Внутридольковые периваскулярные пространства, по которым перемещаются Т-клетки, а в корковом веществе эти пространства являются ещё и частью гемато-тимического барьера, в состав которого также входят эпителиальные клетки с базальной мембраной, перициты и эндотелий сосудов [2].
Информация о финансировании и конфликте интересов
Исследование не имело спонсорской поддержки.
Авторы декларируют отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией настоящей статьи.
Читайте также: