Вклад заварзина и хлопина в учение о тканях кратко
Обновлено: 05.07.2024
1. История создания классификации тканей. Вклад отечественных гистологов в развитие учения о тканях.
2. Общие отличительные свойства системы эпителиальных тканей.
3. Генетическая классификация системы эпителиальных тканей.
4. Морфофункциональная классификация эпителиальных тканей.
5. Краткая морфофункциональная характеристика отдельных разновидностей эпителиальных тканей.
6. Железистый эпителий. Общая характеристика, принципы классификации.
Ткани (Т) являются главным обьектом в гистологии, поэтому определе-ние понятия Т составляет актуальную задачу. Было предложено более 100 вариантов определений понятия Т. Приведу нескольких из них:
1. АА Заварзин - Т - это филогенетически обусловленная система гистологи-ческих элементов, обьединенных общей структурой, функцией и развитием.
2. НГ Хлопин - Т - филогенетически обусловленные, взаимосвязанные и подчиненные целому организму частные системы, развивающиеся из оп-ределенных эмбриональных зачатков, состоящие из клеток и их произ-водных, и характеризующиеся определенной совокупностью морфофи-зиологических свойств.
3. Ткань - это эволюционно сложившаяся система клеток и неклеточных структур, имеющих общий принцип строения, общую функцию, иногда и общий источник эмбрионального развития.
Первая попытка систематизации тканей принадлежит французскому ана-тому Ксавье Биша, который в 1801 г выделял 21 разновидности тканей на макроскопическом уровне. В 1835-37 гг Лейдиг и Келликер (нем) основыва-ясь на микроскопических исследованиях предложили классификацию тка-ней. Они выделяли 4 группы тканей: эпителиальные, соединительные, мы-шечные, нервные.
НГ Хлопин создал теорию дивергентного развития тканей в фило- и он-тогенезе т.е. объяснил как и какими путями происходило развитие и станов-ление тканей. Соответственно этой теории Хлопин выдвинул генетическую классификацию тканей. Согласно Хлопину из 8 зачатков - энтодермы, цело-мической выстилки, энтомезенхимы, миотомов, хорды, кожной эктодермы, нейроэктодермы, прехордальной пластинки - в ходе дивергентной диффе-ренцировки путем расхождения признаков образуются все виды тканей; по-этому в основу этой классификации Т положены источники развития.
АА Заварзин обратил внимание на сходное строение тканей, выполняю-щих одинаковую функцию т.е. строение обьясняется функцией и создал теорию параллельных рядов тканевой эволюции. Эта теория дополняет тео-рию дивергентной эволюции тканей Хлопина и обьясняет, почему развитие Т шло так, а не иным путем, раскрывает причинные аспекты эволюции тка-ней. В соответствие с теорией параллельных рядов Заварзин придерживался и обосновывал морфофункциональную классификацию тканей: система по-граничных тканей, система тканей внутренней среды, система мышечных тканей, ткани нервной системы.
Таким образом, в организме различают 4 системы тканей:
1. Система эпителиальных тканей.
2. Система соединительных тканей (тканей внутренней Среды).
3. Система мышечных тканей.
4. Система нейральных (нервных) тканей.
Система эпителиальных тканей.
Эпителиальные ткани (ЭТ) в фило- и онтогенезе образуются первыми, т.е. древнейшяя гистологическая система.
Для ЭТ характерны следующие отличительные свойства:
1. Пограничность - ЭТ покрывают наружные поверхности органов и внут-ренние поверхности полостей, т.е. разграничивают внутреннюю среду орга-низма от окружающей среды и среды полостей.
2. Состоит только из клеток, межклеточное вещество практически отсутст-вует.
3. Клетки лежат плотно друг к другу, образуя сплошной пласт.
4. Эп. всегда располагается на базальной мембране (углеводнобелковолипидный комплекс с тончайшими фибриллами) и им отграничивается от подлежащей рыхлой соединительной ткани.
5. Эп. не имеет собственных кровеносных сосудов, питается диффузно через базальную мембрану, за счет сосудов подлежащей рыхлой соединительной ткани.
6. Эпителию характерно гетерополярность - апикальные (верхушка) и ба-зальные части клеток отличаются по строению и по функции; а в много-слойном эпителие - отличие в строении и функции слоев.
7. Характерно повышенная регенераторная способность, обусловленная по-граничностью - чаще чем другие ткани подвергается воздействию неблаго-приятных факторов и чаще гибнут клетки, отсюда необходимость в высокой регенераторной способности.
8. Эпителиоциты могут иметь органоиды специального назначения:
- реснички (эпителий воздухоносных путей);
- микроворсинки ( эпителий кишечника и почек);
- тонофибриллы ( эпителий кожи).
9. Функции:
- защитная;
- разграничительная;
- участие в обмене веществ между организмом и окружающей средой;
- секреторная.
КЛАССИФИКАЦИЯ. Для системы ЭТ используется 2 классификации - морфофункциональная (по строению и функции) и гистогенетическая (по происхождению или источникам развития).
Гистогенетическая классификация:
1. Эп. кожного типа (эктодермальные) - многослойный плоский орогове-вающий и неороговевающий эп.; эп. слюнных, сальных, молочных и пото-вых желез; переходный эпителий мочеиспускательного канала; многоряд-ный мерцательный эп. воздухоносных путей; альвеолярный эп. легких; эп. щитовидной и паращитовидной железы, тимуса и аденогипофиза.
2. Эпителии кишечного типа (энтеродермальный) - однослойный призмати-ческий эп. кишечного тракта; эп. печени и поджелудочной железы.
3. Эпителий почечного типа (нефродермальный) - эпителий нефрона.
4. Эпителий целомического типа (целодермальный) - однослойный плоский эпителий серозных покровов (брюшины, плевры, околосердечной сумки); эп. половых желез; эп. коры надпочечников.
5. Эпителий нейроглиального типа - эпиндимный эп. мозговых желудочков; эп. мозговых оболочек; пигментный эп. сетчатки глаза; обонятельный эп.; глиальный эп. органа слуха; вкусовой эп.; эп. передней камеры глаза; хро-мофобный эп. мозгового слоя надпочечников; периневральный эпителий.
Морфофункциональная классификация (применяется чаще):
I. Однослойный эпителий.
1. Однослойный однорядный эпителий.
а) однослойный плоский;
б) однослойный кубический;
в) однослойный цилиндрический (призматический):
- однослойный призматический каемчатый
- однослойный призматический железистый
- однослойный призматический мерцательный
2. Однослойный многорядный мерцательный эпителий.
II. Многослойный эпителий.
1. Многослойный плоский неороговевающий
2. Многослойный плоский ороговевающий
3. Переходный
В однослойном эп. все клетки без исключения непосредственно связаны, (контактируют) с базальной мембраной. В однослойном однорядном эпите-лии все клетки контактируют с базальной мембраной; имеют одинаковую высоту, поэтому ядра располагаются на одном уровне.
Однослойный плоский эпителий - состоит из одного слоя резко уплощенных клеток полигональной формы (многоугольной); основание (ширина) клеток больше, чем высота (толщина); в клетках органоидов мало, встречаются ми-тохондрии, одиночные микроворсинки, в цитоплазме видны пиноцитозные пузырьки. Однослойный плоский эпителий выстилает серозные покровы (брюшина, плевра, околосердечная сумка). В отношении эндотелия (клетки выстилающие кровеносные и лимфатические сосуды, полости сердца) среди гистологов единого мнения нет: одни относят эндотелий однослойному плоскому эпителию, другие - к соединительной ткани со специальными свойствами. Источники развития: эндотелий развивается из мезенхимы; од-нослойный плоский эпителий серозных покровов - из спланхнотомов (вен-тральная часть мезодермы). Функции: разграничительная, уменьшает трение внутренних органов путем выделения серозной жидкости.
Однослойный кубический эпителий - на срезе у клеток диаметр (ширина)
равен высоте. Встречается в выводных протоках экзокринных желез, в изви-тых почечных канальцах.
Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий - на срезе шири-на клеток меньше чем высота. В зависимости от особенностей строения и функции различают:
- однослойный призматический железистый, имееется в желудке, в канале шейки матки, специализирован на непрерывную выработку слизи;
- однослойный призматический каемчатый, выстилает кишечник, на апи-кальной поверхности клеток имеется большое количество микроворсинок; специализирован на всасывание.
- однослойный призматический реснитчатый, выстилает маточные трубы; на апикальной поверхности эпителиоциты имеют реснички.
Регенерация однослойного однорядного эпителия происходит за счет стволовых (камбиальных) клеток, равномерно разбросанных среди других дифференцированных клеток.
Однослойный многорядный мерцательный эпителий - все клетки контакти-руют с базальной мембраной, но имеют разную высоту и поэтому ядра рас-полагаются на разных уровнях, т.е. в несколько рядов. Выстилает воздухо-носные пути. В составе этого эпителия различают разновидности клеток:
- короткие и длинные вставочные клетки (малодифференцированные и сре-ди них стволовые клетки; обеспечивают регенерацию);
- бокаловидные клетки - имеют форму бокала, плохо воспринимают краси-тели (в препарате - белые), вырабатывают слизь;
- реснитчатые клетки, на апикальной поверхности имеют мерцательные рес-нички.
Функция: очистка и увлажнение проходящего воздуха.
Многослойный эпителий - состоит из нескольких слоев клеток, причем с ба-зальной мембраной контактирует только самый нижний ряд клеток.
1. Многослойный плоский неороговевающий эпителий - выстилает передний (ротовая полость, глотка., пищевод) и конечный отдел (анальный отдел прямой кишки) пищеварительной системы, роговицу. Состоит из слоев:
а) базальный слой - цилиндрической формы эпителиоциты со слабобазо-фильной цитоплазмой, часто с фигурой митоза; в небольшом количестве стволовые клетки для регенерации;
б) шиповатый слой - состоит из значительного количества слоев клеток ши-поватой формы ( ), клетки активно делятся.
в) покровные клетки - плоские, стареющие клетки, не делятся, с поверхности постепенно слущиваются. Источник развития: эктодерма. Прехордальная пластинка в составе энтодермы передний кишки. Функция: механ. защита.
2. Многослойный плоский ороговевающий эпителий - это эпителий кожи. Развивается из эктодермы, выполняет защитную функцию - защита от ме-ханических повреждений, лучевого, бактериального и химического воз-действия, разграничивает организм от окружающей среды. Состоит из слоев:
а) базальный слой - во многом похож на аналогичный слой многослойного неороговевающего эпителия; дополнительно: содержит до 10% меланоцитов - отросчатые клетки с включениями меланина в цитоплазме - обеспечивают защиту от УФЛ; имеется небольшое количество клеток Меркеля (входят в состав механорецепторов); дендритические клетки с защитной функцией пу-тем фагоцитоза; в эпителиоцитах содержатся тонофибриллы (органоид спец. назначения - обеспечивают прочность).
б) шиповатый слой - из эпителиоцитов с шиповидными выростами; встре-чаются дендроциты и лимфоциты крови; эпителиоциты еще делятся.
в) зернистый слой - из нескольких рядов вытянутых уплощенно-овальных клеток с базофильными гранулами кератогиалина (предшественник рогового вещества - кератина) в цитоплазме; клетки не делятся.
г) блестящий слой - клетки полностью заполнены элаидином (образуется из кератина и продуктов распада тонофибрилл), отражающим и сильно пре-ломляющим свет; под микроскопом границ клеток и ядер не видно.
д) слой роговых чешуек - состоит из роговых пластинок из кератина, содер-жащих пузырьки с жиром и воздухом, кератосомы (соответствуют лизосо-мам). С поверхности чешуйки слущиваются.
3. Переходный эпителий - выстилает полые органы, стенка которых способ-на сильному растяжению (лоханка, мочеточники, мочевой пузырь). Слои:
- базальный слой (из мелких темных низкопризматических или кубических клеток - малодифференцированные и стволовые клетки, обеспечивают реге-нерацию;
- промежуточный слой - из крупных грушевидных клеток, узкой базальной частью, контактирующий с базальной мембраной (стенка не растянута, по-этому эпителий утолщен); когда стенка органа растянута грушевидные клет-ки уменьшаются по высоте и располагаются среди базальных клеток.
- покровные клетки - крупные куполообразные клетки; при растянутой стен-ки органа клетки уплощаются; клетки не делятся, постепенно слущиваются.
Таким образом, строение переходного эпителия изменяется в зависимости от состояния органа: когда стенка не растянута, эпителий утолщен за счет "вытеснения" части клеток из базального слоя в промежуточный слой; при растянутой стенки толщина эпителия уменьшается за счет уплощения по-кровных клеток и перехода части клеток из промежуточного слоя в базаль-ный. Источники развития: эп. лоханки и мочеточника - из мезонефрального протока (производное сегментных ножек), эп. мочевого пузыря - из энто-дермы аллантоиса и энтодермы клоаки. Функция - защитная.
Последовательная ступенчатая детерминация и коммитирование потенций однородных клеточных группировок — дивергентный процесс. В общем виде эволюционная концепция дивергентного развития тканей в филогенезе и в онтогенезе была сформулирована Н.Г.Хлопиным. Современные генетические концепции подтверждают правоту его представлений. Именно Н.Г.Хлопин ввел понятие о генетических тканевых типах. Концепция Хлопина хорошо отвечает на вопрос, как и какими путями происходило развитие и становление тканей, но не останавливается на причинах, определяющих пути развития.
АА Заварзин — Ткань — это филогенетически обусловленная система гистологических элементов, обьединенных общей структурой, функцией и развитием.
НГ Хлопин — Ткань— филогенетически обусловленные, взаимосвязанные и подчиненные целому организму частные системы, развивающиеся из определенных эмбриональных зачатков, состоящие из клеток и их производных, и характеризующиеся определенной совокупностью морфофизиологических свойств.
Причинные аспекты развития тканей раскрывает теория параллелизмов А.А.Заварзина. Он обратил внимание на сходство строения тканей, которые выполняют одинаковые функции у животных, принадлежащих даже к весьма удаленным друг от друга эволюционным группировкам. Вместе с тем известно, что, когда эволюционные ветви только расходились, у общих предков таких специализированных тканей еще не было. Следовательно, в ходе эволюции в разных ветвях филогенетического древа самостоятельно, как бы параллельно, возникали одинаково организованные ткани, выполняющие сходную функцию. Причиной этого является естественный отбор: если возникали какие-то организмы, у которых соответствие строения и функции клеток, тканей, органов нарушалось, они были и менее жизнеспособны. Теория Заварзина отвечает на вопрос, почему развитие тканей шло тем, а не иным путем, раскрывает казуальные аспекты эволюции тканей.
Концепции А.А.Заварзина и Н.Г.Хлопина, разработанные независимо одна от другой, дополняют друг друга и были объединены А.А.Брауном и В.П.Михайловым: сходные тканевые структуры возникали параллельно в ходе дивергентного развития. Развитие тканей в эмбриогенезе происходит в результате дифференцировки клеток. Под дифференцировкой понимают изменения в структуре клеток в результате их функциональной специализации, обусловленные активностью их генетического аппарата. Различают четыре основных периода дифференцировки клеток зародыша — оотипическую, бластомерную, зачатковую и тканевую дифференцировку. Проходя через эти периоды, клетки зародыша образуют ткани (гистогенез).
Имеется несколько классификаций тканей. Наиболее распространенной является так называемая морфофункциональная классификация, по которой насчитывают четыре группы тканей (по Заварзину):
ткани внутренней среды;
Эпителиальные ткани характеризуются объединением клеток в пласты или тяжи. Через эти ткани совершается обмен веществ между организмом и внешней средой. Эпителиальные ткани выполняют функции защиты, всасывания и экскреции. Источниками формирования эпителиальных тканей являются все три зародышевых листка — эктодерма, мезодерма и энтодерма.
^ Ткани внутренней среды (соединительные ткани, включая скелетные, кровь и лимфа) развиваются из так называемой эмбриональной соединительной ткани — мезенхимы. Ткани внутренней среды характеризуются наличием большого количества межклеточного вещества и содержат различные клетки. Они специализируются на выполнении трофической, пластической, опорной и защитной функциях.
^ Мышечные ткани специализированны на выполнении функции движения. Они развивается в основном из мезодермы (поперечно исчерченная ткань) и мезенхимы (гладкая мышечная ткань).
Нервная ткань развивается из эктодермы и специализируется на выполнении регуляторной функции - восприятии, проведении и передачи информации.
Наиболее неразработанным вопросом в учении о клетке до последнего времени остается проблема эволюции тканевых структур и возникновение клетки.
Сравнительная гистология понималась обычно как сопоставление гистологического строения гомологичных и аналогичных тканевых структур. Предпринимались подобные исследования преимущественно в рамках эволюционной морфологии (сравнительной анатомии), но они практически ничего существенного в построение филогенетических рядов не внесли. Больше того: гистологические данные в значительном числе случаев оказались стоящими в противоречии с эволюционной морфологией, ибо они обнаруживали сходство в строении между такими организмами, которые ни палеонтологически, ни сравнительно-анатомически и ни эмбриологически ничего общего не имеют. На это явление специально указывал в свое время В. фон Эбнер (1911) и делал отсюда вывод, что при современном положении наших знаний приложение эволюционной теории к рассмотрению гистологических знаний невозможно. Практически гистологические факты зоологами-эволюционистами игнорировались.
Заслуга создания нового направления в гистологии — эволюционной гистологии — принадлежит А. А. Заварзину (1886—1945).
Отправным моментом в теоретических построениях для решения проблемы эволюционной гистологии у А. А. Заварзина было как раз то, перед чем, образно выражаясь, большинство ученых бессильно опустило руки. Он исходил как раз из тех противоречий, в которые вступают гистологические факты с филогенетическими схемами эволюционной морфологии. Классическим примером такого противоречия является сопоставление, например, гистологического строения мышечной ткани членистоногих и позвоночных (а также некоторых мышц моллюсков). Представители этих двух типов животных эволюционно ничего общего не имеют, между тем структура их мышечных волокон сходна до ряда мелких деталей, а наблюдаемые различия принципиального значения не имеют. Таким образом, мы встречаемся с фактом чрезвычайно большого сходства гистологического строения ткани и ее физиологических свойств у форм, не имеющих никаких сколько-нибудь близких родственных в эволюционном смысле отношений.
Таких фактов констатировано очень и очень много. Они скорее правило, чем исключение. Отсюда Заварзин сделал заключение, что именно разрешение этого противоречия и должно быть ключом к эволюционному объяснению гистологического фактического материала.
За 30 лет работы в этом направлении Заварзиным и его сотрудниками было проделано очень большое число исследований. Он исходил из общеизвестного факта, что вообще ткани всех типов животных можно свести к четырем основным типам: эпителию, соединительной ткани с кровью, мышцам и нервной ткани. С другой стороны, он принимал, что вся эволюция организмов носила приспособительный характер к условиям существования. Таким образом, одни и те же факторы среды привели, с одной стороны, к многообразию видов животных, а с другой стороны — обусловили однообразие строения их тканей.
Заварзин специально подчеркивал, что тканевые системы нельзя рассматривать вне факторов, определяющих взаимодействие организма со средой. Он развивает эту свою мысль следующим образом: организм любой степени сложности имеет ткань, отграничивающую его тело от внешней среды, он их называет пограничными тканями. Именно пограничность является ее основным и наиболее общим свойством, определяемым как развитием, так и условиями существования. Пограничная функция ткани в соответствии с усложнением организации животного дифференцируется: обособляются поверхности, несущие различные функции,— дыхательную, пищеварительную, защитную и выделительную. Как бы различны животные ни были, эти их поверхности должны развиваться в указанных совершенно определенных направлениях. В силу этого сам тканевой материал и должен приобретать сходство. Наибольшее разнообразие в соответствии с разнообразием среды обитания животных должна, естественно, иметь защитная поверхность.
Внутри организма находится ткань, непосредственно с внешней средой не соприкасающаяся. Ее Заварзин назвал тканью внутренней среды, она осуществляет распределение по организму питательных веществ и кислорода, она поддерживает стабильность физико-химических условий, отличных от внешней среды, и т. д. Отсюда ясно, что свойства внутренней среды должны быть у всех организмов относительно стойкими и вместе с тем в какой-то степени сходными. Естественно, что эволюция тканей внутренней среды должна идти по пути усложнения вместе с эволюцией организмов, но эволюция ее пойдет у самых разнообразных животных в общих чертах сходно. Это обусловлено, следовательно, относительным однообразием среды и сходством процессов внутреннего обмена даже у очень разных животных.
Ткани мышечная и нервная, по представлениям Заварзина, появились в эволюции в системе пограничных тканей, но затем они погрузились во внутреннюю среду, где они развивались уже во все более и более стабилизующихся условиях. Именно это способствовало все возраставшей специализации этих структур, но вместе с тем определяло и их сходство, ибо оно шло в близких условиях независимо от видовой принадлежности организмов.
По существу перечисленными выше четырьмя тканями — пограничной (эпителием), тканью внутренней среды (соединительная ткань), мышечной и нервной — исчерпывается состав тела всех животных организмов. Заварзин показал на огромном фактическом материале, что ткани как своим происхождением, так и своим развитием обязаны взаимодействию организма с внешней средой. Явление сходства в строении тканей у филогенетически очень далеко отстоящих животных (например, клеточных элементов сетчатки глаза головоногих моллюсков и позвоночных и многих других) Заварзин еще в 1934 г. назвал законом параллельных рядов тканевой эволюции.
Таким образом, гистология, или наука о тканях животных организмов, впервые приобретает свое эволюционное содержание. Совершенно очевидно, что основной ее задачей является установление путей тканевой эволюции, а также выявление ее частных закономерностей, которые представляют собою закономерности филогенетической дифференцировки живого вещества. Другими словами, эволюционная гистология, как определил ее задачи сам Заварзин, изучает элементарные закономерности органической эволюции, лежащие в основе развития частей, но которые вместе с тем обусловлены закономерностями эволюции целых организмов. Заварзин и его ученики дали ряд блестящих примеров анализа тканей различных животных; в первую очередь следует указать на их работы по нервной системе, крови и соединительной ткани насекомых и др.
Другими словами, ткани представляют собою известную совокупность разнообразных клеточных форм, а между тем что такое клеточная форма или клеточный вид (выражения, очень широко применяемые всеми гистологами), остается неясным. Впрочем, определения клеточной форме вообще никем не дано, и мы даже не знаем серьезных попыток поставить этот вопрос.
Вместе с тем, если мы хотим говорить об эволюции тканевых структур (а необходимость этого ясна) и если мы признаем за клеткой значение индивидуализированной элементарной единицы, то мы обязаны ставить вопрос и о таксономических понятиях. Такова, как нам кажется, назревшая задача в учении о клетке, и ее разрешение находиться на очереди.
Несмотря на отсутствие определения понятия клеточного вида (клеточной формы, сорта или др.), практически мы им вынуждены пользоваться, как нередко для обозначения определенного типа клеток пользуются словом ткань.
В этом отношении мы должны указать на работу другого замечательного русского гистолога Н. Г. Хлопина (1897—1961), разрабатывавшего естественную классификацию тканей на эволюционной основе. Опираясь на огромный изученный им и его учениками фактический материал, Хлопин убедительно показывает, что определенные ткани стойко сохраняют присущие им свойства. Он считает, что единственно рациональным и научно обоснованным принципом классификации тканей является генетический принцип: Н. Г. Хлопиным впервые разработана подробная схема взаимоотношения тканей, которой можно придавать не только онтогенетический смысл, но и известное филогенетическое значение. Основным ее недостатком, лишающим ее должной четкости, надо считать, является неразработанность и неясность низших и высших таксономических понятий. Без них никакая классификация биологических элементов невозможна.
Огромной заслугой Заварзина, работы которого, несомненно, создали новый этап в развитии учения о клетках, является то, что он впервые показал, как надо понимать сравнительный метод в гистологии и как надо подходить к пониманию филогенеза гистологических структур. Эти представления Заварзина вытекают из его многочисленных исследований по микроскопическому изучению беспозвоночных и позвоночных животных.
История создания классификации тканей. Вклад отечественных гистологов в
развитие учения о тканях.
Ткани (Т) являются главным обьектом в гистологии, поэтому определение понятия Т
составляет актуальную задачу. Было предложено более 100 вариантов определений понятия Т.
Приведу нескольких из них:
1. АА Заварзин — Т — это филогенетически обусловленная система гистологи-ческих элементов,
обьединенных общей структурой, функцией и развитием.
2. НГ Хлопин — Т — филогенетически обусловленные, взаимосвязанные и подчиненные целому
организму частные системы, развивающиеся из оп-ределенных эмбриональных зачатков,
состоящие из клеток и их произ-водных, и характеризующиеся определенной совокупностью
морфофи-зиологических свойств.
3. Ткань — это эволюционно сложившаяся система клеток и неклеточных структур, имеющих
общий принцип строения, общую функцию, иногда и общий источник эмбрионального развития.
Первая попытка систематизации тканей принадлежит французскому ана-тому Ксавье Биша,
который в 1801 г выделял 21 разновидности тканей на макроскопическом уровне. В 1835-37 гг
Лейдиг и Келликер (нем) основыва-ясь на микроскопических исследованиях предложили
классификацию тка-ней. Они выделяли 4 группы тканей: эпителиальные, соединительные, мы-
шечные, нервные.
НГ Хлопин создал теорию дивергентного развития тканей в фило- и он-тогенезе т.е. объяснил
как и какими путями происходило развитие и станов-ление тканей. Соответственно этой теории
Хлопин выдвинул генетическую классификацию тканей. Согласно Хлопину из 8 зачатков —
энтодермы, цело-мической выстилки, энтомезенхимы, миотомов, хорды, кожной эктодермы,
нейроэктодермы, прехордальной пластинки — в ходе дивергентной диффе-ренцировки путем
расхождения признаков образуются все виды тканей; по-этому в основу этой классификации Т
положены источники развития.
АА Заварзин обратил внимание на сходное строение тканей, выполняю-щих одинаковую
функцию т.е. строение обьясняется функцией и создал теорию параллельных рядов тканевой
14
эволюции. Эта теория дополняет тео-рию дивергентной эволюции тканей Хлопина и обьясняет,
почему развитие Т шло так, а не иным путем, раскрывает причинные аспекты эволюции тка-ней. В
соответствие с теорией параллельных рядов Заварзин придерживался и обосновывал
морфофункциональную классификацию тканей: система по-граничных тканей, система тканей
внутренней среды, система мышечных тканей, ткани нервной системы.
Таким образом, в организме различают 4 системы тканей:
1. Система эпителиальных тканей.
2. Система соединительных тканей (тканей внутренней Среды).
3. Система мышечных тканей.
4. Система нейральных (нервных) тканей.
2. Общие отличительные свойства системы эпителиальных тканей.
Эпителиальные ткани (ЭТ) в фило- и онтогенезе образуются первыми, т.е. древнейшяя
гистологическая система.
Для ЭТ характерны следующие отличительные свойства:
1. Пограничность — ЭТ покрывают наружные поверхности органов и внут-ренние поверхности
полостей, т.е. разграничивают внутреннюю среду орга-низма от окружающей среды и среды
полостей.
2. Состоит только из клеток, межклеточное вещество практически отсутст-вует.
3. Клетки лежат плотно друг к другу, образуя сплошной пласт.
4. Эп. всегда располагается на базальной мембране (углеводнобелковолипидный комплекс с
тончайшими фибриллами) и им отграничивается от подлежащей рыхлой соединительной ткани.
5. Эп. не имеет собственных кровеносных сосудов, питается диффузно через базальную
мембрану, за счет сосудов подлежащей рыхлой соединительной ткани.
6. Эпителию характерно гетерополярность — апикальные (верхушка) и ба-зальные части клеток
отличаются по строению и по функции; а в много-слойном эпителие — отличие в строении и
функции слоев.
7. Характерно повышенная регенераторная способность, обусловленная по-граничностью —
чаще чем другие ткани подвергается воздействию неблаго-приятных факторов и чаще гибнут
клетки, отсюда необходимость в высокой регенераторной способности.
8. Эпителиоциты могут иметь органоиды специального назначения:
— реснички (эпителий воздухоносных путей);
— микроворсинки ( эпителий кишечника и почек);
— тонофибриллы ( эпителий кожи).
9. Функции:
— защитная;
— разграничительная;
— участие в обмене веществ между организмом и окружающей средой;
— секреторная.
3. Классификация системы эпителиальных тканей.
Для системы ЭТ используется 2 классификации — морфофункциональная (по строению и
функции) и гистогенетическая (по происхождению или источникам развития).
Гистогенетическая классификация:
1. Эп. кожного типа (эктодермальные) — многослойный плоский орогове-вающий и
неороговевающий эп.; эп. слюнных, сальных, молочных и пото-вых желез; переходный эпителий
15
мочеиспускательного канала; многоряд-ный мерцательный эп. воздухоносных путей;
альвеолярный эп. легких; эп. щитовидной и паращитовидной железы, тимуса и аденогипофиза.
2. Эпителии кишечного типа (энтеродермальный) — однослойный призмати-ческий эп.
кишечного тракта; эп. печени и поджелудочной железы.
3. Эпителий почечного типа (нефродермальный) — эпителий нефрона.
4. Эпителий целомического типа (целодермальный) — однослойный плоский эпителий
серозных покровов (брюшины, плевры, околосердечной сумки); эп. половых желез; эп. коры
надпочечников.
5. Эпителий нейроглиального типа — эпиндимный эп. мозговых желудочков; эп. мозговых
оболочек; пигментный эп. сетчатки глаза; обонятельный эп.; глиальный эп. органа слуха; вкусовой
эп.; эп. передней камеры глаза; хро-мофобный эп. мозгового слоя надпочечников; периневральный
эпителий.
Морфофункциональная классификация (применяется чаще):
I. Однослойный эпителий.
1. Однослойный однорядный эпителий.
а) однослойный плоский;
б) однослойный кубический;
в) однослойный цилиндрический (призматический):
— однослойный призматический каемчатый
— однослойный призматический железистый
— однослойный призматический мерцательный
2. Однослойный многорядный мерцательный эпителий.
II. Многослойный эпителий.
1. Многослойный плоский неороговевающий
2. Многослойный плоский ороговевающий
3. Переходный
4. Краткая морфофункциональная характеристика отдельных разновидностей
эпителиальных тканей.
В однослойном эп. все клетки без исключения непосредственно связаны, (контактируют) с
базальной мембраной. В однослойном однорядном эпите-лии все клетки контактируют с
базальной мембраной; имеют одинаковую высоту, поэтому ядра располагаются на одном уровне.
Однослойный плоский эпителий — состоит из одного слоя резко уплощенных клеток
полигональной формы (многоугольной); основание (ширина) клеток больше, чем высота
(толщина); в клетках органоидов мало, встречаются ми-тохондрии, одиночные микроворсинки, в
цитоплазме видны пиноцитозные пузырьки. Однослойный плоский эпителий выстилает серозные
покровы (брюшина, плевра, околосердечная сумка). В отношении эндотелия (клетки
выстилающие кровеносные и лимфатические сосуды, полости сердца) среди гистологов единого
мнения нет: одни относят эндотелий однослойному плоскому эпителию, другие — к
соединительной ткани со специальными свойствами. Источники развития: эндотелий развивается
из мезенхимы; од-нослойный плоский эпителий серозных покровов — из спланхнотомов (вен-
тральная часть мезодермы). Функции: разграничительная, уменьшает трение внутренних органов
путем выделения серозной жидкости.
Однослойный кубический эпителий — на срезе у клеток диаметр (ширина)
равен высоте. Встречается в выводных протоках экзокринных желез, в изви-тых почечных
канальцах.
16
Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий — на срезе шири-на клеток меньше
чем высота. В зависимости от особенностей строения и функции различают:
— однослойный призматический железистый, имееется в желудке, в канале шейки матки,
специализирован на непрерывную выработку слизи;
— однослойный призматический каемчатый, выстилает кишечник, на апи-кальной поверхности
клеток имеется большое количество микроворсинок; специализирован на всасывание.
— однослойный призматический реснитчатый, выстилает маточные трубы; на апикальной
поверхности эпителиоциты имеют реснички.
Регенерация однослойного однорядного эпителия происходит за счет стволовых
(камбиальных) клеток, равномерно разбросанных среди других дифференцированных клеток.
Однослойный многорядный мерцательный эпителий — все клетки контакти-руют с базальной
мембраной, но имеют разную высоту и поэтому ядра рас-полагаются на разных уровнях, т.е. в
несколько рядов. Выстилает воздухо-носные пути. В составе этого эпителия различают
разновидности клеток:
— короткие и длинные вставочные клетки (малодифференцированные и сре-ди них стволовые
клетки; обеспечивают регенерацию);
— бокаловидные клетки — имеют форму бокала, плохо воспринимают краси-тели (в препарате —
белые), вырабатывают слизь;
— реснитчатые клетки, на апикальной поверхности имеют мерцательные рес-нички.
Функция: очистка и увлажнение проходящего воздуха.
Многослойный эпителий — состоит из нескольких слоев клеток, причем с ба-зальной
мембраной контактирует только самый нижний ряд клеток.
1. Многослойный плоский неороговевающий эпителий — выстилает передний (ротовая
полость, глотка., пищевод) и конечный отдел (анальный отдел прямой кишки) пищеварительной
системы, роговицу. Состоит из слоев:
а) базальный слой — цилиндрической формы эпителиоциты со слабобазо-фильной
цитоплазмой, часто с фигурой митоза; в небольшом количестве стволовые клетки для
регенерации;
б) шиповатый слой — состоит из значительного количества слоев клеток ши-поватой формы ( ),
клетки активно делятся.
в) покровные клетки — плоские, стареющие клетки, не делятся, с поверхности постепенно
слущиваются. Источник развития: эктодерма. Прехордальная пластинка в составе энтодермы
передний кишки. Функция: механ. защита.
2. Многослойный плоский ороговевающий эпителий — это эпителий кожи. Развивается из
эктодермы, выполняет защитную функцию — защита от ме-ханических повреждений, лучевого,
бактериального и химического воз-действия, разграничивает организм от окружающей среды.
Состоит из слоев:
а) базальный слой — во многом похож на аналогичный слой многослойного неороговевающего
эпителия; дополнительно: содержит до 10% меланоцитов — отросчатые клетки с включениями
меланина в цитоплазме — обеспечивают защиту от УФЛ; имеется небольшое количество клеток
Меркеля (входят в состав механорецепторов); дендритические клетки с защитной функцией пу-
тем фагоцитоза; в эпителиоцитах содержатся тонофибриллы (органоид спец. назначения —
обеспечивают прочность).
б) шиповатый слой — из эпителиоцитов с шиповидными выростами; встре-чаются дендроциты
и лимфоциты крови; эпителиоциты еще делятся.
5. Железистый эпителий. Общая характеристика, принципы классификации.
Железистый эп. (ЖЭ) специализирован на выработку секрета. ЖЭ обра-зует железы:
I. Эндокринные железы — не имеют выводных протоков, секрет выделяется непосредственно в
кровь или лимфу; обильно кровоснабжаются; выраба-тывают гормоны или биологически
активные вещества, оказывающие сильное регулирующее влияние на органы и системы даже в
небольших дозах.
II. Экзокринные железы — имеют выводные протоки, выделяют секрет на по-верхность
эпителия ( на наружные поверхности или в полости). Состоят из концевых (секреторных) отделов
и выводных протоков.
Принципы классификации экзокринных желез:
I. По строению выводных протоков:
1. Простые — выводной проток не ветвится.
2. Сложные — выводной проток ветвится.
II. По строению (форме) секреторных отделов:
1. Альвеолярные — секреторный отдел в виде альвеолы, пузырька.
2. Трубчатые — секр. отдел в виде трубочки.
3. Альвеолярно-трубчатые (смешанная форма).
III. По соотношению выводных протоков и секреторных отделов:
1. Неразветвленные — в один выводной проток открывается один секретор-
ный отдел.
18
2. Разветвленные — в один выводной проток открывается несколько секре-
торных отделов.
IV. По типу секреции:
1. Мерокриновые — при секреции целосность клеток не нарушается. Характерно для
большинства желез.
2. Апокриновые (апекс — верхушка, кринио — выделение) — при секреции час-тично
разрушается (отрывается) верхушка клеток (пр.: молочные железы).
3. Голокриновые — при секреции клетка полностью разрушается. Пр.: саль-ные железы кожи.
V. По локализации:
1. Эндоэпителиальные — одноклеточная железа в толще покровного эпите-лия. Пр.:
бокаловидные клетки в эпителие кишечника и воздухонос. пу-тей.
2. Экзоэпителиальные железы — секреторный отдел лежит вне эпителия, в подлежащих тканях.
VI. По характеру секрета:
-белковые,слизистые, слизисто-белковые, потовые, сальные, молочные и т.д.
Фазы секреции:
1. Поступление в железистые клетки исходных материалов для синтеза сек-рета
(аминокислоты, липиды, минеральные вещества и т.д.).
2. Синтез (в ЭПС) и накопление (в ПК) в железистых клетках секрета.
3. Выделение секрета.
Для клеток железистого эпителия характерно наличие органелл: ЭПС гранулярного или
агранулярного типа (в зависимости от характера секрета), пластинчатый комплекс, митохондрии.
Регенерация железистого эпителия — в большинстве железах регенерация железистого
эпителия происходит путем деления малодифференцированных (камбиальных) клеток. Отдельные
железы (слюнные железы, поджелудочная железа) стволовых и малодифференцированных клеток
не имеют и в них происходит внутриклеточная регенерация — т.е. обновление внутри клеток
изношенных органоидов, при отсутствии способности к делению клеток.
Читайте также: