Обновлено: 05.07.2024

Интегративная и координационная деятельность центральных нервных образований осуществляется при обязательном участии тормозных процессов.

Торможение в центральной нервной системе — активный процесс, проявляющийся внешне в подавлении или в ослаблении процесса возбуждения и характеризующийся определенной интен­сивностью и длительностью.

Торможение в норме неразрывно связано с возбуждением, яв­ляется его производным, сопутствует возбудительному процессу, ограничивая и препятствуя чрезмерному распространению послед­него. При этом торможение часто ограничивает возбуждение и вместе с ним формирует сложную мозаику активированных и за­торможенных зон в центральных нервных структурах. Формирую­щий эффект тормозного процесса развивается в пространстве и во времени. Торможение — врожденный процесс, постоянно совершен­ствующийся в течение индивидуальной жизни организма.

При значительной силе фактора, вызвавшего торможение, оно может распространяться на значительное пространство, вовлекая в тормозной процесс большие популяции нервных клеток.

История развития учения о тормозных процессах в центральной нервной системе начинается с открытия И. М. Сеченовым эффекта центрального торможения (химическое раздражение зрительных бугров тормозит простые спинномозговые безусловные реакции). Вначале предположение о существовании специфических тормозных нейронов, обладающих способностью оказывать тормозные влияния на другие нейроны, с которыми имеются синаптические контакты, диктовалось логической необходимостью для объяснения сложных форм координационной деятельности центральных нервных образо­ваний. Впоследствии это предположение нашло прямое эксперимен­тальное подтверждение (Экклс, Реншоу), когда было показано су­ществование специальных вставочных нейронов, имеющих синап­тические контакты с двигательными нейронами. Активация этих вставочных нейронов закономерно приводила к торможению двига­тельных нейронов. В зависимости от нейронного механизма, способа вызывания тормозного процесса в ЦНС различают несколько видов торможения: постсинаптическое, пресинаптическое, пессимальное.

Постсинаптическое торможение — основной вид торможения, развивающийся в постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендритических синапсов под влиянием активации тормозных нейронов, в концевых разветвлениях аксонных отростков которых освобождается и поступает в синаптическую щель тормозной меди­атор. Тормозной эффект таких нейронов обусловливается специфи­ческой природой медиатора — химического переносчика сигнала с одной клетки на другую. Наиболее распространенным тормозным медиатором является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). Хи­мическое действие ГАМК вызывает в постсинаптической мембране эффект гиперполяризации в виде тормозных постсинаптических по­тенциалов (ТПСП), пространственно-временная суммация которых повышает уровень мембранного потенциала (гиперполяризация), приводит к урежению или полному прекращению генерации рас­пространяющихся ПД.

Возвратным торможением называется угнетение (подавление) активности нейрона, вызываемое возвратной коллатералью аксона нервной клетки. Так, мотонейрон переднего рога спинного мозга прежде чем покинуть спинной мозг дает боковую (возвратную) ветвь, которая возвращается назад и заканчивается на тормозных нейронах (клетки Реншоу). Аксон последней заканчивается на мо­тонейронах, оказывая на них тормозное действие.

Пресинаптическоеторможение развертывается в аксоаксональных синапсах, блокируя распространение возбуждения по аксону. Пресинаптическое торможение часто выявляется в структурах моз­гового ствола, в спинном мозге

Пессимальное торможение представляет собой вид торможения центральных нейронов. Оно наступает при высокой частоте раздра­жения. В первый момент возникает высокая частота ответного воз­буждения. Через некоторое время стимулируемый центральный ней­рон, работая в таком режиме, переходит в состояние торможения.

Опыт Сеченова (сеченовское торможение). Торможение в центральной нервной системе было открыто И.М.Сеченовым в 1862 г. Он наблюдал возникновение торможения спинномозговых рефлексов при раздражении промежуточного мозга (зрительных бугров) лягушки кристалликом поваренной соли. Внешне это выражалось в значительном уменьшении рефлекторной реакции (увеличении времени рефлекса) или ее прекращении. Снятие кристаллика поваренной соли приводило к восстановлению исходного времени рефлекса.

Б

Опыт гольца.

Было показано, что торможение может развиваться при встрече двух сильных раздражений (опыт Гольца).

Опыт Гольца: если одну лапку лягушки опустить в кислоту, то лягушка ее отдернет, если одну в кислоту, а другую сильно сжать пинцетом – отдергивания из кислоты не происходит. Если срезать большие полушария и гладить лягушку по голове, то она непременно квакает при каждом поглаживании. Мы имеем, значит, вполне закономерный квакательный рефлекс. Но стоит наряду с поглаживанием раздражать другое место лягушки, например надавить на палец лапы, чтобы этот рефлекс кваканья исчез.

Рефлексология — это естественнонаучное направление в психологии, которое возникло в начале 20 века, главным образом, в России.
Основоположником рефлексологии считается И.М. Сеченов, среди представителей данного направления можно выделить И.П. Павлова, В.М. Бехтерева.

Содержание

Рефлексологическое направление в психологии рассматривает психическую деятельность как совокупность рефлексов, образовавшихся в результате воздействия внешней среды на нервную систему животных или человека.

Рефлекс – это ответная реакция живого организма, обусловленная воздействием какого–либо определенного фактора внешней или внутренней среды на анализатор, проявляющаяся в сокращении мышц, выделении секреции.
Обычно выделяются условные (приобретенные) и безусловные (врожденные) рефлексы.

Представители данного направления оказали влияние на становление бихевиоризма. Оба эти направления изучали лишь объективно наблюдаемые реакции организма животных и человека на внешние и внутренние стимулы, игнорируя сознание.

Исследования И.М. Сеченова

Иван Михайлович Сеченов (1929–1905) – физиолог, естествоиспытатель, медик, человек, который внес существенный вклад в развитие психологии. Сеченов выступил одновременно с В. Вундтом с программой построения психологии. Его можно считать основоположником отечественной научной психологии.

Рефлекс головного мозга — это, по Сеченову, рефлекс заученный, т. е. не врожденный, а приобретаемый в ходе индивидуального развития и зависящий от условий, в которых он формируется.

Второй физиологической предпосылкой рефлекторной теории явилось открытие Сеченовым центрального торможения. Оно стало первым шагом к открытию внутренних закономерностей деятельности мозга.

Центральное торможение — это особые механизмы в головном мозге, подавляющие или угнетающие рефлексы, то есть ответные реакции организма на внешнее воздействие.
Эффект торможения рефлекса был открыт в многочисленных опытах над лягушками. Последующие опыты показали, что эффект центрального торможения имеет важное значение для любого животного: он охраняет нервные клетки коры головного мозга, защищает нервную систему от перевозбуждения.

Таким образом, схема психического процесса одинакова и повторяет схему рефлекса: психический процесс берет начало во внешнем воздействии, продолжается в ЦНС и заканчивается ответной реакцией — движением, поступком, речью.

При этом Сеченов совершенно отчетливо показывает, что психическая деятельность может регулировать действия, проектируя их в соответствии с условиями, в которых они совершаются, только потому, что она осуществляет анализ и синтез этих условий.

Таким образом, по мнению Сеченова, рефлексы головного мозга начинаются чувственным возбуждением, продолжаются определенным психическим актом и кончаются мышечным движением, поскольку среднее звено не может быть обособлено от первого и третьего, а также поскольку все психические явления — это неотделимая часть всего рефлекторного процесса, имеющего причину в воздействиях внешнего для мозга реального мира.

Иначе говоря, рефлекс начинается с различения (благодаря органам ощущений) тех внешних условий, в которых совершается ответное действие. Здесь перед нами наяву выступает идея неразлучной связи организма со средой. Это движение – не простое отражение наподобие того, как луч отражается от зеркальной поверхности. Оно совершается только потому, что сообразуется с условиями внешней среды благодаря сигналам, идущим от нее к органам восприятия и различения этих сигналов. Но и этим дело не ограничивается.

Мышца, по Сеченову, это не только рабочая машина, выполняющая команды мозга. Мышца служит также органом познания. В ней имеются нервные (сенсорные, чувствительные) окончания, которые сигнализируют о том, в каких внешних пространственно-временных условиях совершается действие. Более того, дальнейшие исследования привели Сеченова к гипотезе, согласно которой именно работающая мышца производит операции анализа, синтеза, сравнения объектов и способна производить бессознательные умозаключения (иначе говоря мыслить).

Учение И.П. Павлова об условных рефлексах

Иван Петрович Павлов (1849-1936) — советский физиолог, ученый, создатель учения о высшей нервной деятельности, лауреат Нобелевской премии.
Сам Павлов считал себя физиологом-­экспериментатором и поэтому всегда пытался найти физиологическое объяснение всем своим наблюдениям.

Если Сеченов разрабатывал свое учение в одиночку, то Иван Петрович Павлов создал огромный коллектив, к которому примыкали ученые из многих стран. Открытие условных рефлексов, как и многие другие выдающиеся научные достижения, произошло, по мнению ученых, совершенно случайно, когда Павлов исследовал работу пищеварительных желез.

В качестве метода изучения пищеварения Павлов использовал хирургическое приспособление, позволявшее желудочному соку собаки через отверстие в стенке ее тела вытекать наружу, где он накапливался. Измеряя секрецию желудочного сока в качестве реакции собаки на мясной порошок, Павлов заметил, что даже просто вид еды провоцировал у нее выделение желудочного сока. Более того, один вид экспериментатора, или звук его голоса, или его шаги вызывали слюноотделение.

Первые эксперименты Павлова были совсем простыми. Он держал в руке кусок хлеба и показывал его собаке, прежде чем дать его съесть. Со временем собака начинала пускать слюну, как только видела хлеб. Отделение слюны у собаки в тот момент, когда пища попадает в рот, является естественной реакцией пищеварительной системы; для того, чтобы вызвать такую реакцию, никакого научения не требуется. Павлов назвал это врожденным, или безусловным, рефлексом.

Безусловный (врожденный) рефлекс — это наследственно закрепленная стереотипная форма реагирования на биологически значимые воздействия внешнего мира или изменения внутренней среды организма.

Условные рефлексы — это рефлексы, которые обусловлены или зависят от условий формирования ассоциативной связи между раздражением и реакцией.

Он был до такой степени озабочен проблемой исключения посторонних влияний, что разработал специальные боксы. Подопытное животное в специальной сбруе помещалось в один бокс, а сам эксперимен­татор находился в другом. Экспериментатор мог оперировать различными раздражителями, собирать слюну и давать пищу животному, оставаясь невидимым для него.

Один из экспериментов Павлова.
Условный раздражитель (например, свет) начинает действовать (в данном случае зажигается лампочка). Немедленно появляется безусловный раздражитель (пища). После нескольких одновременных появлений света и пищи животное начинает испускать слюну уже при виде одного только света, то есть оно привыкает определенным образом реагировать на условный раздражитель. Между светом и пищей вырабатывается ассоциативная связь. Этот процесс научения может происходить только в том случае, когда включение света сопровождается появлением пищи достаточное количество раз. Таким образом, научение может происходить только в том случае, если имеется подкрепление (кормление).

Подкрепление — это то, что повышает вероятность реакции, поощрение, затухание рефлекса, спонтанное восстановление, обобщение, установление различий, обусловленность высшего порядка.

Условные методы Павлова предоставили психологической науке базовый элемент поведения, конкретную рабочую единицу, к которой могло быть сведено сложное человеческое поведение для его изучения в лабораторных условиях.

Так, Джон Уотсон ухватился за эту рабочую единицу и сделал ее ядром своей программы. Павлов был удовлетворен работами Уотсона, заметив, что развитие бихевиоризма в Соединенных Штатах является подтверждением его идей и методов.
В то время как Павлов исследовал процессы научения, Торндайк ставил свои основные эксперименты. Хотя Павлов был невысокого мнения о психологах, он очень уважал Торндайка и признавал его первым ученым, систематиче­ски исследующим процессы научения у животных.

Первая сигнальная система — это понятие, введенное И.П. Павловым для обозначения всей системы анализаторов, воспринимающих информацию, поступающую через органы чувств в виде разнообразных природных раздражителей: физических, механических, химических и др. Первая сигнальная система составляет основу высшей нервной деятельности и сводится к совокупности много­образных (вплоть до весьма сложных) условных и безус­ловных рефлексов на непосредственные раздражители или их следы.
Второй сигнальной системой человека, по Павлову, является речь. Она социально обусловлена. Вне общества, без общения с другими людьми вторая сигнальная система не развивается.

Свое учение о высшей нервной деятельности, разработанное при исследовании животных, И. П. Павлов признал необходимым дополнить применительно к человеку идеей о второй сигнальной системе, взаимодействующей с первой и действующей по тем же физиологическим законам. Для второй сигнальной системы решающим является то, что раздражителем в ней выступает слово — средство общения, носитель абстракции и обобщения, реальность мысли.

Вместе с тем вторая сигнальная система, как и первая, — это не система внешних явлений, служащих раздражителями, а система рефлекторных связей в их физиологическом выражении; вторая сигнальная система — это не язык, не речь и не мышление, а принцип корковой деятельности, образующий физиологическую основу для их объяснения.

Павлов полагал, что каждое событие окружающей среды соответствует некой точке коры, и по мере переживания этих событий они возбуждают или тормозят корковую активность. Таким образом, в коре постоянно происходят процессы возбуждения или торможения в зависимости от того, что испытывает организм. Такой паттерн возбуждения и торможения, характеризующий мозг в каждый отдельный момент, Павлов назвал корковой мозаикой. Корковая мозаика, сущест­вующая в каждый отдельный момент жизни, определяет реакцию организма на окружающую среду. Вместе с изменениями внешней среды или внутренней среды организма соответственно изменяются корковая мозаика и поведение.

Павлов использовал термин анализатор, чтобы описать путь от рецептора opraнов чувств до определенной области мозга. Анализатор состоит из сенсорного рецептора, сенсорного тракта в спинном мозге, и области мозга, на которую про­ецируется сенсорная деятельность. Сенсорная информация проецируется на некоторую область мозга, вызывая возбуждение в этой области. Первоначально это возбуждение распространяется на соседние области мозга; другими словами, происходит иррадиация возбуждения.

Павлов считал, что концентрация, процесс противоположный иррадиации, также управляет торможением и возбуждением. Он обнаружил, что при опреде­ленных условиях торможение и возбуждение могут концентрироваться в опре­деленных областях мозга.

Рефлексология В.М. Бехтерева

Владимир Михайлович Бехтерев (1857-1927) — выдающийся русский психиатр, невропатолог, физиолог, психолог, основоположник рефлексологии и патопсихологического направления в России.

Бехтерев является важной фигурой в развитии зоопси­хологии. Он способствовал продвижению этой области науки от субъек­тивных идей в сторону объективно наблюдаемого внешнего поведения. Менее известный, чем Павлов, этот выдающийся русский ученый стал пионером во многих областях иссле­дований.

Бехтерев и Павлов стали непримиримыми противниками после того, как Павлов опубликовал негативный отклик на одну из книг Бех­терева. В то время как исследования Павлова проводились почти исклю­чительно с целью изучения выделений пищеварительных желез, Бехте­рев в основном занимался условными рефлексами в моторике. Он распространил условные принципы Павлова на мускулы.

Основным открытием Бехтерева стали сочетательные рефлексы, выявленные в результате исследования моторных реакций. Бехтерев обнаружил, что рефлекторные движения — например, отдергивание пальца от предметов, грозящих ударом электрического тока, — могут возникать не только под воздействием безусловных раздражителей (например, удара элек­трического тока), но и под воздействием стимулов, которые сочетаются с исходным, — так, звук зуммера, звучащего во время удара электри­ческого тока, вскоре заставляет испытуемого отдергивать палец.

Сочетательные рефлексы — это рефлексы, которые возникают не только в результате воздействия безусловных раздражителей, но и в результате действия раздражителей, которые сочетаются с безусловными.

Далее, он полагал, что поведение высшего уровня можно объяснить, рассматривая его как сочетание или накопление моторных рефлексов нижнего уровня. Психическую деятельность он рассматривает как рефлекторную, а различные стороны и формы этой деятельности — как различные ее виды: внимание — это рефлекс сосредоточения, мыслительная деятельность — символические рефлексы и т.д. Процессам мышления, по мнению Бехтерева, присущ аналогичный характер — в том смысле, что они зависят от внутренних действий речевой мускулатуры.

Эта идея позднее была подхвачена Уотсоном. Бехтерев боролся за применение абсолютно объективного подхода; он искоренял использование психической терминологии или концепции.

Бехтерев изучал вопросы коллектива и личности. Он отстаивал очень важную мысль о том, что во взаимоотношениях коллектива и личности приоритетной является именно личность, а не коллектив. Из этой позиции он исходил, исследуя коллективную соотносительную деятельность, объединяющую людей в группы.

Он выделил людей, склонных к коллективной или индивидуальной соотносительной деятельности, изучая, что происходит с личностью, когда она становится участником коллектива, и чем вообще реакция коллективной личности отличается от реакции отдельно взятой личности.

В своих экспериментах, посвященных влиянию внушения на деятельность человека, Бехтерев впервые обнаружил такие явления, как конформизм, групповое давление, которые только через несколько лет стали изучаться в западной психологии.

Доказывая, что развитие личности невозможно без коллектива, Бехтерев вместе с тем подчеркивал: влияние коллектива не всегда благотворно, ибо любой коллектив нивелирует личность, стараясь сделать ее шаблонным выразителем своей среды. Обычаи и общественные стереотипы ограничивают личность и ее деятельность, лишая ее возможности свободно проявлять свои потребности.

Торможение – активный процесс, возникающий при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения, функционального отправления ткани нет.

Торможение может развиваться только в форме локального ответа.

Выделяют два типа торможения:

1) первичное. Для его возникновения необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Торможение возникает первично без предшествующего возбуждения под воздействием тормозного медиатора. Различают два вида первичного торможения:

а) пресинаптическое в аксо-аксональном синапсе;

б) постсинаптическое в аксодендрическом синапсе.

2) вторичное. Не требует специальных тормозных структур, возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур, всегда связано с процессом возбуждения. Виды вторичного торможения:

а) запредельное, возникающее при большом потоке информации, поступающей в клетку. Поток информации лежит за пределами работоспособности нейрона;

б) пессимальное, возникающее при высокой частоте раздражения;

в) парабиотическое, возникающее при сильно и длительно действующем раздражении;

г) торможение вслед за возбуждением, возникающее вследствие снижения функционального состояния нейронов после возбуждения;

д) торможение по принципу отрицательной индукции;

е) торможение условных рефлексов.

Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой, протекают одновременно и являются различными проявлениями единого процесса. Очаги возбуждения и торможения подвижны, охватывают большие или меньшие области нейронных популяций и могут быть более или менее выраженными. Возбуждение непременно сменяется торможением, и наоборот, т. е. между торможением и возбуждением существуют индукционные отношения.

Торможение лежит в основе координации движений, обеспечивает защиту центральных нейронов от перевозбуждения. Торможение в ЦНС может возникать при одновременном поступлении в спинной мозг нервных импульсов различной силы с нескольких раздражителей. Более сильное раздражение тормозит рефлексы, которые должны были наступать в ответ на более слабые.

В 1862 г. И. М. Сеченов открыл явление центрального торможения. Он доказал в своем опыте, что раздражение кристалликом хлорида натрия зрительных бугров лягушки (большие полушария головного мозга удалены) вызывает торможение рефлексов спинного мозга. После устранения раздражителя рефлекторная деятельность спинного мозга восстанавливалась. Результат этого опыта позволил И. М. Сеченому сделать заключение, что в ЦНС наряду с процессом возбуждения развивается процесс торможения, который способен угнетать рефлекторные акты организма. Н. Е. Введенский высказал предположение, что в основе явления торможения лежит принцип отрицательной индукции: более возбудимый участок в ЦНС тормозит активность менее возбудимых участков.

Современная трактовка опыта И. М. Сеченова (И. М. Сеченов раздражал ретикулярную формацию ствола мозга): возбуждение ретикулярной формации повышает активность тормозных нейронов спинного мозга – клеток Реншоу, что приводит к торможению ?-мотонейронов спинного мозга и угнетает рефлекторную деятельность спинного мозга.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Продолжение на ЛитРес

2. Механизмы проведения возбуждения по нервному волокну. Законы проведения возбуждения по нервному волокну

2. Механизмы проведения возбуждения по нервному волокну. Законы проведения возбуждения по нервному волокну Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые.Процессы метаболизма в

7. Законы проведения возбуждения по нервному волокну

7. Законы проведения возбуждения по нервному волокну Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые.Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю

17. Виды торможения, взаимодействие процессов возбуждения и торможения в ЦНС

17. Виды торможения, взаимодействие процессов возбуждения и торможения в ЦНС Торможение – активный процесс, возникающий при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения, функционального отправления ткани нет.Торможение может

38. Образование условных рефлексов и механизм их торможения

38. Образование условных рефлексов и механизм их торможения Для образования условных рефлексов необходимы определенные условия.1. Наличие двух раздражителей – индифферентного и безусловного. Это связано с тем, что адекватный раздражитель вызовет безусловный рефлекс, а

Синдром преждевременного возбуждения желудочков

Синдром преждевременного возбуждения желудочков Синдром преждевременного возбуждения желудочков связан с наличием дополнительных проводящих путей, по которым импульсы проводятся от предсердия к желудочкам, минуя атриовентрикулярное соединение. Наиболее частыми его

Глава XIV Флагелляция из-за денег и для возбуждения

Глава XIV Флагелляция из-за денег и для возбуждения Бесспорно, что сечение по спине и частям, близким к половому органу, вызывает половое возбуждение и эрекцию у лиц, страдающих импотенцией, хотя далеко не всегда.Вот почему иногда развратники, спустившиеся на степень

Биоэлектрические явления в возбудимых тканях. Природа возбуждения

Биоэлектрические явления в возбудимых тканях. Природа возбуждения Возбуждение представляет собой сложную совокупность физических, химических и физико-химических процессов, в результате которых происходит быстрое и кратковременное изменение электрического

Классификация видов торможения

Классификация видов торможения Торможение в ЦНС можно классифицировать по различным признакам (рис.9): электрическому состоянию мембраны (гипер-поляризационное и деполяризационное); отношению к синапсу (постсинаптическое и пресинаптическое); нейрональной организации

Иррадиация, концентрация и индукция возбуждения и торможения

Иррадиация, концентрация и индукция возбуждения и торможения В начале образования положительного условного рефлекса происходит распространение возбуждения из непосредственного пункта раздражения в коре мозга на другие отделы. Такое распространение И. П. Павлов

НАРУШЕНИЕ ПРОВЕДЕНИЯ ИМПУЛЬСА ВОЗБУЖДЕНИЯ (ПРОВОДИМОСТИ)

НАРУШЕНИЕ ПРОВЕДЕНИЯ ИМПУЛЬСА ВОЗБУЖДЕНИЯ (ПРОВОДИМОСТИ) Нарушение функции проводимости представляет собой полную задержку или замедление проведения возбуждения по проводниковой системе. При полной задержке возникает полная блокада, в иных случаях – частичная.Для

Совет эксперта Внезапная утрата возбуждения: пройдите обследование

Совет эксперта Внезапная утрата возбуждения: пройдите обследование Миртл УилхайтЕсли вы ощущаете внезапные перемены в переживании возбуждения или ощущениях, попросите своего терапевта назначить вам обследования на предмет сердечной болезни, диабета II типа и высокого

7. Упражнения для возбуждения кровообращения

7. Упражнения для возбуждения кровообращения 1) Встать прямо.2) Вдохнуть полное дыхание и задержать его.3) Слегка наклониться вперед, взять в руки палку или трость, за два конца крепко сжимая и постепенно вкладывая всю силу в руки, сжавшие палку.4) Пустить палку и выпрямиться,

Торможение в центральной нервной системе

Явление центрального торможения было открыто И. М. Сеченовым в 1862 г. Основной его опыт состоял в следующем. У лягушки делали разрез головного мозга на уровне зрительных бугров и удаляли большие полушария. После этого измеряли время рефлекса отдергивания задних лапок при погружении их в раствор серной кисл (методика Тюрка).

Этот рефлекс осуществляется спинномозговыми центрами и его время является показателем возбудимости центров. И. М. Сеченов обнаружил, что если на разрез зрительных бугров ( рис. 177 ) наложить кристаллик поваренной соли или нанести слабое электрическое раздражение на эту область мозга, то время рефлекса резко удлиняется. На основании этого факта И. М. Сеченов пришел к заключению, что в таламической области мозга у лягушки существуют нервные центры, оказывающие тормозящие влияния на спинно-мозговые рефлексы.

И. М. Сеченов правильно оценил важное значение открытого им явления центрального торможения и в своих теоретических работах исполь зовал его для объяснения физиологических механизмов поведения человека.

Рис. 177. Головной мозг лягушки и линия разреза его в опыте И. М. Сеченова. 1 — обонятельный нерв; 2 — обонятельная доля; 3 — большие полушария; 4 — зрительный бугор; 5 — линия разреза головного мозга; 6 — двухолмие; 7 — мозжечок; 8 — продолговатый мозг и ромбовидная ямка.

Вскоре были открыты новые факты, демонстрирующис явления торможения в центральной нервной системе . Ф. Гольц показал, что у лягушки рефлекс отдергивания задней лапки в ответ погружение ее в раствор кислоты может быть заторможен одновременным сильным механическим раздражением второй лапки, например сжатием ее пинцетом. Ф. Гольц установил также, что квакательный рефлекс лягушки, наблюдаемый надавливании на боковые стенки туловища, тормозится раздражением лапок.

Ф. Гольц наблюдал торможение спинномозговых рефлексов и после удаления у лягушек таламической области, и поэтому он выступил против представления о существовании в стволе мозга особых тормозящих центров. Гольц считал, что торможение может развиться в любом отделе нейтральной нервной системы при встрече двух или нескольких раздражений, вызывающих различные рефлексы.

Ч. Шеррингтоном, Н. Е. Введенским, А. А. Ухтомским и многими другими исследователями было показано, что торможение играет важную роль в деятельности всех отделов центральной нервной системы.

Приведем некоторые примеры внутрицентрального торможения из работ Ч. Шеррингтона, обстоятельно изучившего закономерности взаимодействия процессов возбуждения и торможения в спинном мозгу млекопитающих животных.

У кошки с удаленными большими полушариями раздражают центральный копец n. popliteus, что вызывает рефлекторное сокращение мышцы разгибателя колена — m. vastus сrureus — противоположной конечности ( рис. 178 ). Данный рефлекс имеет длительное последействие. Если во время него нанести второе раздражение на тот же n. popliteus, то возникает торможение ранее вызванного рефлекса и расслабление мышцы.

Рис. 178. Рефлекторное торможение сокращения m. vastus cruris при повторном раздражении n. popliteus (слева) и при сильном раздражении кожи одноименной стороны (справа) (по Ч. Шеррингтону). На левом рисунке: 1 — отметка времени; 2— сокращение мышцы; 3 — отметка раздражения n. popliteus, вызвавшего рефлекторное сокращение мышцы (А) и рефлекторное торможение (Б). На правом рисунке: 1 — запись сокращения мышцы; 2— отметка раздражения кожи на лапе одноименной стороны; 3 — отметка раздражения кожи на лапе противоположной стороны; 4 — отметка времени (1/5 секунды).

Рефлекторное сокращение мышцы разгибателя колена можно вызвать раздражением кожи лапы противоположной стороны (перекрестный разгибательный рефлекс). Нанесение сильного раздражения на кожу лапы одноименной стороны сопровождается резким рефлекторным расслаблением этой мышцы вследствие возникшего в центрах торможения ( рис. 178 ). Равным образом сгибательныи рефлекс у кошки, вызванный раздражением нерва одноименной стороны, тормозится раздражением нерва или кожи симметричной стороны.

Интенсивность рефлекторного торможения зависит от соотношения силы раздражений — возбуждающего и тормозящего нервный центр.

Если раздражение, вызывающее рефлекс, сильное, а тормозящее раздражение слабое, то интенсивность торможения невелика. При противоположном соотношении силы этих раздражении рефлекс будет полностью заторможен.

Если на нерв наносится несколько слабых тормозящих нервный центр раздражений, то торможение оказывается усиленным, т. е. наблюдается щммация тормозных влияний.
Н. Е. Введенский наблюдал явления торможения в коре больших полушарий головного мозга. В его опытах на фоне раздражения определённой точки двигательной зоны коры одного полушария (это вызывало сгибание одной из лап противоположной стороны тела) раздражалась симетричная точка коры другого полушария. В результате эффект первого раздражения тормозился (согнутая лапа разгибалась).

Крупнейший вклад в учение о центральном торможении внес И. П. Павлов, изучивший торможение условных рефлексов и показавший, что явления торможения имеют важное значение во всех проявлениях высшей нервной деятельности и поведения организма.

Современные электрофизиологические исследования Дж. Экклса, Д. Пурпуры, П. Г. Костюка и др. позволили установить, что в известной мере правы были как те, так и другие следователи, поскольку в центральной нервной системе существует несколько видов торможения, имеющих разную природу и различную локализацию.

Читайте также:

  
• Валютное законодательство рб кратко
  
• Динамика ландшафтных геосистем кратко
  
• Пожары на транспортных средствах кратко
  
• Этнопсихология семейных отношений кратко
  
• Какова международная специализация мелких стран океании кратко ответ