Теория мышечного утомления кратко

Обновлено: 05.07.2024

В зависимости от вида выполняемой работы выделяют умственное и физическое утомление, при котором учитывают отклонения энергетических показателей обмена, например изменение температуры тела, биоэлектрических потенциалов. В связи с тем, что обнаружилась принципиальная общность физического и умственного утомления, приобретает большое распространение классификация, основанная на преимущественной локализации утомления в звеньях нервной системы, обеспечивающей деятельность человека. Таким образом, различают эффекторное и сенсорное утомление и его разновидности: перцептивное, информационное. Кроме того, выделяют как обобщённую форму общее утомление. Сенсорное утомление развивается в результате длительного или интенсивного воздействия раздражителя (например, сильный шум, свет), при котором первичные изменения возникают в сенсорных системах, начиная от рецептора и кончая корковым концом анализатора. Перцептивное утомление, локализованное преимущественно в корковом конце анализатора, связано с трудностью обнаружения сигнала (например, при больших помехах, при его малой интенсивности, трудности дифференцирования). Информационное утомление развивается вследствие недостаточности информации или при информационной перегрузке, когда наибольшая нагрузка падает на динамику межцентральных отношений, заключающуюся в замыкании временных связей между различными структурами в центральной нервной системе и оживлении ассоциативных связей, позволяющих правильно отразить в сознании объективную картину внешней среды. Эффекторное утомление возникает при локализации изменений преимущественно в отделах центральной нервной системы, формирующих двигательный акт. При изменениях, появляющихся вследствие интенсивных процессов репродуктивной деятельности, связанной лишь с обработкой получаемой информации по жёстким правилам (например, счёт, разнесение по рубрикам), а также продуктивной, включающей процессы преобразования информации и формирования суждения, понятия, умозаключения и т.д., и эвристической, т.е. творческой, осуществляемой по индивидуальным, неявным алгоритмам, формируется умственное утомление. В связи с тем, что при трудовой деятельности чаще сочетаются все выше перечисленные изменения, в организме возникает общее утомление, подчёркивая при этом наиболее выраженные нарушения в центральной нервной системе организма человека.

Утомление - особый вид функционального состояния человека, временно возникающий под влиянием работы и приводящий к снижению работоспособности.

Перенапряжение следует рассматривать как неблагоприятное функциональное состояние между нормой и патологией, обус­ловленное воздействием чрезмерно сильных раздражителей или хроническим воздействием стимулов, формирующееся при недо­статочном отдыхе и проявляющееся застойным процессом возбуж­дения физиологических функций. Исход этого состояния в различных условиях своего раз­вития неравнозначен: возврат к нормальному состоянию здоровья или переход с развитием нового качества - болезни. Дальнейшее продолжение деятельности без отдыха и активных мер профилак­тики приводит к тому, что восстановительные процессы запускают имеющиеся физиологические резервы. Исчерпав последние, в усло­виях продолжающихся нагрузок происходит развитие состояния переутомления, которое сопровождается резким падением произ­водительности и эффективности труда, а чаще - отказом от даль­нейшей работы. Сущность состояния переутомления заключается в проявлении различных предпатологических и патологических син­дромов, что сопровождается существенным нарушением ряда фун­кций, резким снижением эффективности, качества деятельности и нормализующееся только в результате лечения и реабилитации. В зависимости от вида трудовых нагрузок эти синдромы различны в своем проявлении. Так, физические перегрузки приводят к разви­тию ряда форм профессиональных заболеваний опорно-двигатель­ного аппарата и периферической нервно-мышечной системы (мио­зиты, нейромиофасциты, тендовагиниты и пр.). Не исключается, что интенсивные и продолжительные мышечные нагрузки влияют на развитие такой распространенный заболеваний дегенеративного характера, как деформирующий остеоартроз и остеохондроз. При интенсивном умственном труде, связанном с нервно-эмоциональ­ными перегрузками, это может проявиться некоторыми формами общесоматической патологии: невротические расстройства, вегето-сосудистая дистония, гипертоническая болезнь, ишемическая болезнь сердца и др. Особое значение при этом приобретают инди­видуальная чувствительность и диагностика ранних доклиничес­ких признаков заболевания.

Профилактика утомления, перенапряжения и сохранения здо­ровья работников физического труда должна включать комплекс мероприятий.

Наиболее радикальным средством в профилактике физического перенапряжения является совершенствование техники и техноло­гии, направленное на соответствие конструктивных особенностей оборудования, ручного инструмента и других средств труда, а также организации рабочих мест современным требованиям эргономики. Иными словами, оборудование и рабочие места, предназначенные для работников различных профессий, должны соответствовать антропометрическим данным, физиологическим и психологичес­ким особенностям человека и отвечать требованиям ГОСТ на рабо­ты, выполняемые в положении сидя или стоя (ГОСТ 12.2.033-78; ГОСТ 12.2.032-78). Большое значение в профилактике мышечных напряжений имеет своевременная проверка (метрологическая и т.п.) величин прилагаемых усилий на различные органы управления (рычаги, маховики и т.д.) и ручные инструменты (гайковерты, перфо­раторы, отбойные молотки и др.), которые должны отвечать соответс­твующей нормативно-технической документации.

Особую значимость для предупреждения перенапряжения НМА имеют рациональные режимы труда и отдыха, установленные в соответствии с характером и условиями труда, динамикой функционального состояния работающих. Рациональный режим помимо перерыва на обед (который не входит в длительность cмены) должен включать регламентированные перерывы, общая продолжительность которых зависит от вида физической нагрузки. Чем тяжелее работа, тем раньше после начала смены должны быть введены регламентированные перерывы, а продолжительность их должны быть больше. Регламентированные перерывы входят в длительность рабочего дня.

Для профессиональных групп, трудовая деятельность которых связана с локальными мышечными нагрузками (оператоторы ВДТ, перфораторщики, наборщики типографий и др.), в режим труда и отдыха целесообразно включать 2-3 регламентированных перерыва продолжительностью 15-20 минут.

Для профессий, связанных с региональными нагрузка (станочники, штукатуры, формовщики мелких изделий и многие другие), в режим труда и отдыха следует вводить не менее 3-х peгламентированных перерывов общей продолжительностью не менее 20 минут.

Для профессиональных групп, трудовая деятельность которых связана с общими (глобальными) мышечными нагрузками (шахтеры, грузчики, формовщики крупных изделий и др.), в режим труда и отдыха целесообразно включать не менее 3-х регламентированных перерывов общей продолжительностью не менее 35 минут.

Регламентированные перерывы следует заполнять производс­твенной гимнастикой, направленной на расслабление основных работающих мышц, проведение самомассажа, гидромассажа рук (ног) или пассивного отдыха.

Для лиц физического труда, связанных с непрерывным произ­водственным процессом и имеющих сменный график работы, следу­ет предусматривать полноценный отдых между сменами.

В целях предупреждения развития профессиональной патологии опорно-двигательного аппарата и периферической нервной системы следует проводить (в соответствии с приказом МЗ и СР РФ № 83 от 16.08.2004г.) предварительный медицинский осмотр для отбора лиц, принимаемых или переводимых с другой специальности в профес­сии, связанные с физическим трудом. Кроме того, для выявления ранних проявлений поражений ОДА профессионального и общего характеров, предупреждения их прогрессирования и осложне­ний следует проводить периодические медицинские осмотры (1 раз в 1-2 года) лиц, работающих с физическими нагрузками (приказ Минздравсоцразвития РФ № 83 от 16 августа 2004 г. «Об утверждении перечней вредных и (или) опасных производственных факторов и работ, при выполнении которых проводятся предварительные и периодические медицинские осмотры (обследования), и порядка проведения этих осмотров (обследований)).


Существует большой арсенал медико-биологических средств, помогающих решению задачи ускорения восстановительных процессов. К ним относят воздействие физических и гидротерапевтических процедур, различные виды массажа, прием витаминов и других фармакологических препаратов, использование лечебных мазей, гелей, спортивных кремов и растирок, компрессов и многое другое. Имеется множество рекомендаций по применению в тренировочном процессе указанных средств восстановления работоспособности. Предназначено для студентов вузов физкультурных специальностей в качестве учебно-методическое пособие.

Оглавление

  • Введение
  • Глава 1. Влияние физических нагрузок
  • Глава 2. Утомление при мышечной деятельности

Приведённый ознакомительный фрагмент книги Методы восстановления предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.

Глава 2. Утомление при мышечной деятельности

Мышечное утомление — это такое состояние организма, при котором работоспособность человека временно снижена. Понижение работоспособности является главным внешним проявлением этого состояния, его основным объективным признаком. Однако работоспособность может снижаться не только при утомлеиии, но и при тренировке в неблагоприятных условиях среды (высокой температуре и влажности воздуха; пониженном парциальном давлении кислорода в воздухе, например в среднегорье).

Утомление — это биологически защитная реакция организма, направленная против истощения функционального потенциала центральной нервной системы (ЦНС). При развитии утомления, перенапряжения, перетренированности, переутомления имеет место нарушение корковой нейродинамики.

Ряд ученых утверждают, что причина утомления кроется в самой мышце как рабочем органе, так как, по их мнению, в результате физической работы в мышце накапливаются продукты обмена веществ (например, молочная кислота), и поэтому она не может выполнять дальнейшую работу. Тренированной мышце утомление наступает и без накопления молочной кислоты. Выдвигается теория, согласно которой утомление наступает как в работающих мышцах, так и в нервных центрах. Эта теория основана на концепции постоянного воздействия на нервные центры импульсов от работающих мышц, в результате чего в нервных центрах и развиваются процессы, следствием которых является мышечное утомление.

Симпатическая нервная система усиливает окислительные процессы в мышцах, а основной причиной утомления является расстройство координации функционирующих систем.

Утомление в значительной степени зависит от изменения обмена веществ в нервной ткани, в результате чего происходят сложные нервно-рефлекторные сдвиги в ЦНС. Так, существенную роль в жизнедеятельности нервных клеток играет кислород: чем меньше его доставляется к нервной ткани, тем быстрее снижается ее возбудимость, тем скорее возникает утомление.

В основе утомления лежат механизмы охранительного торможения, которые предохраняют нервные центры от функционального истощения. Что касается исполнительных органов, т. е. самих мышц, то изменение их состояния является вторичным и обусловлено изменением состояния высших нервных Центров. В. Н. Волков составил классификацию клинических проявлений утомления.

1. Легкое утомление — состояние, которое развивается даже после незначительной по объему и интенсивности мышечной работы. Оно проявляется в виде усталости. Работоспособность при этой форме утомления, как правило, не снижается.

2. Острое утомление — состояние, которое развивается при предельной однократной физической нагрузке. При этом состоянии отмечается слабость, резко снижается работоспособность и мышечная сила, появляются атипические реакции сердечно-сосудистой системы на функциональные пробы. Острое утомление чаще развивается у слабо тренированных спортсменов. Клинические проявления его: бледность лица, тахикардия, повышение максимального артериального давления (АД) на 40–60 мм рт. ст., резкое снижение минимального АД (феномен бесконечного тона), на ЭКГ нарушение обменных процессов сердца, повышение общего лейкоцитоза крови, иногда белок в моче.

3. Перенапряжение — остро развивающееся состояние после выполнения однократной предельной тренировочной или соревновательной нагрузки на фоне сниженного функционального состояния организма (перенесенное заболевание, хронические интоксикации — тонзиллит, кариес зубов, гайморит и др.). Чаще это состояние развивается у квалифицированных спортсменов, которые способны благодаря хорошим волевым качествам выполнять большие нагрузки на фоне утомления. Клинически перенапряжение проявляется общей слабостью, вялостью, головокружениями, иногда обморочными состояниями, нарушением координации движений, сердцебиением, изменением АД, нарушением ритма сердца, увеличением печени (болевой печеночный синдром), атипическими реакциями сердечнососудистой системы на нагрузку. Эта форма утомления длится от нескольких дней до нескольких недель. Требуется вмешательство врача и тренера.

4. Перетренированность — это состояние, которое развивается у спортсменов при неправильно построенном режиме тренировок и отдыха (хроническая физическая перегрузка, однообразие средств и методов тренировки, нарушение принципа постепенности увеличения нагрузок, недостаточный отдых, частые выступления в соревнованиях), особенно на фоне очагов хронической инфекции, соматических заболеваний.

Перетренированность характеризуется выраженными нервно-психическими сдвигами, ухудшением спортивных результатов, нарушением деятельности сердечно-сосудистой и нервной систем. Все сдвиги в реакциях резко выражены, отмечаются изменения ЭКГ, снижение сопротивляемости организма к инфекциям. Эта форма утомления требует вмешательства врача и тренера.

5. Переутомление — это уже патологическое состояние организма. Оно чаще всего проявляется в виде невроза, наблюдается, как правило, у спортсменов с неустойчивой нервной системой, эмоционально впечатлительных, при чрезмерных физических нагрузках. Клинические проявления похожи на свойственные перетренировке, но более четко выражены. Спортсмены апатичны, их не интересуют результаты участия в соревнованиях, у них нарушен сон, появляются боли в сердце, расстройство пищеварения, половой функции, тремор пальцев рук. Это состояние требует вмешательства врача и тренера.

Диагностика утомления основывается на учете субъективных и объективных данных. Поэтому спортсмены с различными формами утомления подлежат тщательному медицинскому обследованию, где учитываются показатели физического развития, дается оценка функционального состояния дыхательной системы (определяется жизненная емкость легких — ЖЕЛ, проводятся проба Штанге с задержкой дыхания на вдохе, проба Генчи с задержкой дыхания на выдохе), сердечно-сосудистой системы (проводятся электрокардиография, ортоклиностатическая проба, клинические анализы крови). Например, при переутомлении резко меняется нормальная приспособляемость сердечно-сосудистой системы к физическим нагрузкам: замедляется скорость кровотока, повышается периферическое сопротивление крови, отмечаются признаки перенапряжения сердца.

Кроме того, уменьшается газообмен на 35–55 %, появляется белок в моче, резко увеличивается содержание молочной кислоты в мышцах и крови, наблюдается потеря веса до 13 %, снижается функция организма: меняется фагоцитарная активность нейтрофилов крови, ухудшаются бактерицидные свойства кожи.

Для диагностики острого утомления можно воспользоваться методикой изучения функционального состояния зрительного анализатора, в частности критической частоты слияния световых мельканий (КЧСМ). Резкое снижение КЧСМ после физической и нервной нагрузки указывает на торможение в ЦНС вследствие наступающего утомления. Методика проста и доступна в любых условиях.

В процессе диагностики утомления и функционального состояния спортсмена используются различные тесты и пробы. Ниже будут приведены некоторые из них.

1. Сердечно-сосудистая система. Частота сердечных сокращений (ЧСС) и АД наиболее полно характеризуют функциональное состояние сердечно-сосудистой системы. Во время физической нагрузки при высокой тренированности ЧСС достигает 180–200 уд/мин. В состоянии острого утомления по сравнению с покоем она увеличивается в 1,5–2 раза. При нарастании утомления пульс может быть более частым или редким, нередко отмечается аритмия. Уровень АД также четко отражает степень утомления. Обычно при нарастании утомления АД повышается на 20–50 мм рт. ст. При остром утомлении после большой физической нагрузки минимальное давление падает до ноля (феномен бесконечного тона). Наблюдения над хоккеистами и борцами вольного стиля показали, что в состоянии острого утомления у них наблюдаются выраженные колебания ЧСС и АД с атипическими реакциями на функциональные пробы (З-разовый 15-секундный бег с интервалом 5 с, степ-тест, велоэргометрия).

Электрокардиография (ЭКГ) является важным методом диагностики утомления. В состоянии острого утомления отмечаются признаки перегрузки желудочков сердца и диффузные изменения миокарда (уплощение зубца Т, удлинение электрической систолы и предсердно-желудочковой проводимости, отрицательный зубец Т в III и II отведениях). В основе дистрофических изменений в мышце сердца лежит недостаточное коронарное кровообращение и развитие гипоксии.

Наиболее часто явления перегрузки сердца наблюдаются у спортсменов с очагами хронической инфекции: хроническим тонзиллитом, кариесом зубов, гайморитом и др. При функциональных пробах с физической нагрузкой наблюдаются неадекватная реакция, замедление времени восстановления, изменение конечной части желудочкового комплекса ЭКГ (низкий зубец Т на изолинии или отрицательный), экстрасистолия.

Признаки гипоксии миокарда могут быть обнаружены по ЭКГ: смещается сегмент S — Т, уплощается зубец T, учащается ритм сердца. Гипоксия создает благоприятные условия для развития аритмии или для усиления уже имеющейся.

Простой тест Руффье-Диксона:


где p — пульс в покое, p2 — пульс после 20 приседаний, p3 — пульс после минуты отдыха.

Итоговые цифры 1–3 — очень хороший показатель, 3–6 — хороший. При этом решающей является ЧСС до нагрузки.

Утомление — это обратимое состояние организма, характеризующееся снижением работоспособности и/или физического, психического или душевного самочувствия (Steinacker, 2003).

Утомление может по-разному отрицательно влиять на спортивную работоспособность. Физическая активность в течение продолжительного времени или многостороннее и неоднократное выполнение заданий на координацию движений, требующих концентрации, могут привести к утомлению центральной нервной системы, которое проявляется в нарушении восприятия раздражителя и ослабленной реакции на его действие, в результате чего подобное задание не может быть выполнено. Такую форму утомления называют центральным утомлением.

Oт центрального утомления следует отличать мышечное утомление, которое также называют периферическим утомлением. В большинстве случаев оно тесно связано с центральным утомлением, и эти два вида утомления обычно тесно связаны друг с другом. Мышечное утомление является результатом воздействия интенсивной или продолжительной мышечной нагрузки. Формы его проявления разнообразны и имеют прямое отношение к виду предшествующей нагрузки. Так, физиологические причины утомления после 100-метрового бега и после марафона будут абсолютно разными.

Обычно в спорте понятие утомления используется для описания снижения мышечной работоспособности. Одновременно утомление инициирует процессы регенерации, приводящие к восстановлению мышечной работоспособности. Способность к восстановлению после нагрузки — это характерная черта мышечного утомления, отличающая его от мышечной слабости, например, вследствие заболевания мышц (миопатии).


Запомните: Важным признаком, отличающим мышечное утомление от мышечной слабости, является способность мышц к регенерации и восстановлению мышечной силы после нагрузки (Green, 1997).

Физиологические основы мышечного утомления имеют комплексный характер и требуют дальнейшего изучения. Причинами утомления мышц помимо изменения в проведении импульса могут быть уменьшение энергетических запасов, накопление продуктов обмена веществ и изменения сократимости мышечных волокон. Кроме того, ученые не исключают, что причиной утомления мышц может быть смещение ионного равновесия между внутриклеточным пространством и ин-терстицием. Разные причины утомления мышц часто присутствуют одновременно, но каждая из них, в зависимости от формы нагрузки, имеет свою долю в общем процессе утомления. Многосторонний характер мышечного утомления осложняет возможность точного измерения этого состояния. Широко используются такие методы, как измерение снижения мышечной работоспособности, анализ крови, биопсия мышц, электромиография и опросники субъективных ощущений утомления (Nicol et al„ 2006).

Факторы воздействия на мышечное утомление так же многогранны, как и методы измерения. Решающую роль играют такие параметры, как продолжительность, интенсивность и вид мышечной нагрузки. Важными характеристиками являются тренированность, возраст, пол, конституция, а также внешние факторы, например температура и атмосферное давление (Glaister et al., 2005).

Энергетическому утомлению подвержены все компоненты системы энергетического снабжения. По данным биопсии мышц было показано, что утомление после многочисленных максимальных сокращений было связано с исчерпанием запасов креатинфосфата. Утомление при этом было установлено как на основе субъективных параметров (ощущение утомления), так и объективных показателей (снижение мышечной работоспособности). Также после многочисленных высокоинтенсивных сокращений мышц можно измерить сокращение запасов АТФ в мышцах. Поскольку энергетическая система постоянно синтезируют АТФ, его концентрация снижается незначительно и медленнее, чем концентрация креатинфосфата. Уменьшение концентрации обоих энергоносителей при кратковременной нагрузке, по всей видимости, синергетически влияет на возникновение состояния утомления (Green, 1997).

Запасы АТФ в мышцах поддерживаются за счет аэробной и анаэробной ферментации гликогена и жирных кислот. При нагрузках более нескольких секунд гликоген является основным источником АТФ. При более продолжительных нагрузках, как было показано при биопсии, утомление повышается одновременно с уменьшением мышечных запасов гликогена. При продолжительных нагрузках количество гликогена постоянно уменьшается и организм переходит на синтез энергии за счет метаболизации жиров. Количество гликогена наиболее заметно уменьшается в течение первых 75 мин нагрузки, что оказывает соответствующее влияние как на субъективные, так и на объективные показатели утомления. Марафонцы, пробежав дистанцию 29-35 км, ощущают резкое увеличение утомления, которое помимо психологических факторов обусловливается, по-видимому, низким содержанием гликогена в мышцах. Биопсия мышц показала, что расщепление гликогена в мышце происходит неравномерно. Так, при нагрузке, направленной на развитие выносливости, исчерпываются запасы гликогена в мышечных волокнах типа I, в то время как в мышечных волокнах типа II даже после марафона остается достаточный резерв гликогена (Green, 1997).

Непрерывный расход мышечных запасов гликогена влечет за собой все большее поступление глюкозы из крови и печени в мышцы. Поскольку процесс транспорта глюкозы из печени протекает относительно медленно, высокий расход мышечного гликогена при интенсивной нагрузке приводит к недостатку глюкозы в печени, что, в свою очередь, является причиной быстрого утомления. Таким образом, создается впечатление, что снижение уровня гликогена оказывает только опосредованное влияние на утомление. Более правдоподобным представляется предположение о том, что здесь речь идет только о первой ступени каскада утомления. Для того чтобы в условиях окислительного энергообмена поддержать процесс метаболизма в цикле лимонной кислоты и дыхательной цепи, необходимо определенное количество мышечного гликогена. Особое значение имеет при этом постоянное производство восстановленного никотинамидадениндинуклеотида (НАД+), необходимое для поддержания окислительного метаболизма (Wagenmakers, 1998). При снижении синтеза НАД+ наступает резкое утомление, несмотря на достаточное количество жирных кислот. Подобным образом ведет себя и оксалацетат, ограничивающий метаболизм жиров.

Накопление промежуточных и конечных продуктов гликолиза и окислительного метаболизма, как и наличие субстратов, вносит свой вклад в возникновение субъективного и объективного утомления. При очень кратко длящихся и быстрых сокращениях мышц одновременно снижается концентрация креатинфосфата и увеличивается количество креатина и свободного фосфата. Утомлению мышц особенно способствует повышение концентрации внутриклеточного фосфата. При расслаблении эта реакция идет в обратном направлении и креатинфосфат образуется заново.

Еще одним известным промежуточным продуктом обмена веществ является молочная кислота, которая образуется при интенсивной нагрузке краткой или средней продолжительности. Повышение кислородного долга приводит к экспоненциальному повышению концентрации молочной кислоты, которая в результате диссоциации образует лактат и ионы водорода (Н+) (Wagenmakers, 1998). Когда физиологическая буферная емкость исчерпывается, ионы Н+ способствуют снижению показателя кислотности (pH) в мышцах и крови, т. е. их закислению. Базовый уровень pH, при физиологических условиях составляющий 7,1, при изнуряющей мышечной нагрузке может снижаться до 6,6-6,4, что оказывает отрицательное влияние на активность различных ферментов, участвующих в обмене веществ и энергии. Важным ферментом, зависящим от уровня pH, считается фосфофруктокиназа (ФФК), которая участвует в процессе гликолиза и непосредственно влияет на скорость образования АТФ. Снижение pH до 6,4 приводит к быстрому уменьшению содержания АТФ и, таким образом, к утомлению мышц. По всей видимости, снижение pH при нагрузках продолжительностью не более минуты является основной причиной утомления, которое проявляется в неспособности мышц к дальнейшим сокращениям. Такая форма утомления наблюдается, например, когда у спортсмена, пробежавшего 400 м, на финишной прямой высота махового движения коленом становится значительно меньше. На восстановление оптимального значения pH после интенсивной нагрузки в спринте уходит около 30-35 мин (Ross et al., 2001).

Ранее считалось, что причиной мышечного утомления является изменение положения заряженных частиц в мышцах. Это было основано на данных, показывающих, что после повторяющейся и продолжительной нагрузки изменялся процесс распространения возбуждения, а также соотношение ионов в мышечных волокнах и интерстициальной жидкости. Было отмечено, что после продолжительной нагрузки содержание ионов калия (К+) в интерстициальной жидкости увеличивалось, что приводило к сокращению величины потенциала действия. Также был описан важный механизм изменения внутриклеточных сигнальных процессов. Исследователи показали, что уменьшение потенциала действия при утомлении оказывает отрицательное влияние на выброс внутриклеточного кальция в саркоплазматический ретикулум (Clausen, Nielsen, 2007). Вследствие этого снижаются возбудимость и сократимость мышц. И наоборот, было продемонстрировано, что вещества, которые прямо или косвенно активируют АТФ-зависимый натрий-калиевый насос, поддерживают выброс кальция, что позволяет отсрочить наступление утомления (McKenna et al., 1996).

Вышеописанные формы утомления опираются на механизмы, действующие внутри мышечных волокон. Еще один вид мышечного утомления заключается в изменении процесса передачи возбуждения в области нервно-мышечного соединения. Это видно по изменению ЭМГ-сигнала при росте утомления. Причина изменения нервно-мышечной передачи пока неизвестна. Полагают, что изменение передачи потенциалов действия обусловлено снижением концентрации нейромедиатора ацетилхолина в синаптической щели. Возможными причинами этого могут быть уменьшение выделения либо синтеза ацетилхолина или гиперактивность холестериназы, фермента, расщепляющего ацетилхолин. Еще одной причиной нервно-мышечного утомления может быть десенсибилизация постсинаптической мембраны мотонейронов из-за постоянного возбуждения. Обратная сенсибилизация постсинаптической мембраны возможна только после прекращения нагрузки.

Читайте также: