Строение пыльцевого зерна кратко

Обновлено: 02.07.2024

Палинологический анализ основан на различиях морфологической структуры пыльцевых зёрен и спор разных видов растений. Важными характеристиками для анализа являются размеры и форма пыльцевых зёрен и спор, типы апертур и их количество, виды скульптуры и текстуры [Нокс, 1985; Бурмистров, Никитина 1990; Мейер-Меликян, 1999; Halbritter, 2009].

Оболочка пыльцевых зёрен и спор – спородерма – представляет собой совокупность морфологически различных слоев: перина (периспорий), экзина (экзоспорий) и интина (эндоспорий), которые защищают цитоплазму пыльцевого зерна (споры) от физических, химических, микробиологических воздействий, обеспечивают дыхание, водообмен и другие функции (рис. 1, 2).

Рис. 1. Строение пыльцевого зерна [по Мейер-Меликян, 1999]
1 – эктэкзина, 2 – интина, 3 – эндэкзина, 4 – ядро вегетативной клетки, 5 – вегетативная клетка, 6 – апертура, 7 – генеративная клетка, 8 – ядро генеративной клетки

Рис. 2. Строение оболочки пыльцевого зерна [по Куприяновой, Алёшиной, 1972]
1 – элементы скульптуры, 2 – покровный слой, 3 – столби-
ковый слой, 4 – подстилающий слой, 5 - наружный слой, 6 - внутренний слой

Структура слоёв спородермы весьма специфична для порядков, семейств, а нередко родов и видов высших растений. Наружний слой (периспорий) характерен преимущественно для спор папоротников и мхов. У пыльцевых зёрен семенных растений перина встречается крайне редко: у некоторых голосеменных на ее месте формируется орбикулярный слой, а у покрытосеменных её заменяет трифина, особенности состава и строения которой определяются способом опыления [Мейер-Меликян, 1999].

Экзина, наружная часть оболочки пыльцевого зерна, подразделяется на два основных слоя: наружный (эктэкзина, сэкзина) и внутренний (эндэкзина, нэкзина). Между ними иногда может присутствовать промежуточный слой (мэкзина), который интенсивно окрашивается фуксином. Каждый из указанных слоёв имеет специфическое строение.

Эктэкзина большей частью представлена столбиками, которые являются ее основным элементом. Если они соединяются, то образуется покров. У некоторых видов зерен имеется надпокров (шипы, бугорки и т.д.). Соединённые ножки колонок образуют подстилающий слой (рис. 2). Эндэкзина – это обычно тонкий, почти незаметный слой, который не окрашивается фуксином.

Интина, внутренняя часть оболочки пыльцы, состоит из двух слоев: наружного (экзинтина, гиалины), образующего у пыльцы многих двудольных растений онкусы (линзовидные утолщения), и внутреннего слоя (собственно интины, эуинтины) [Куприянова, Алёшина, 1972].

Обычно 4 пыльцевых зерна (тетрада), возникшие в результате мейоза одной материнской клетки микроспор (рис. 3), при созревании становятся полностью свободными и в дальнейшем существуют в виде монад (одиночные), но некоторые и после созревания остаются в виде диад, тетрад, полаид или в поллиниях (рис. 4) [Мейер-Меликян, 1999].

Рис. 3. Фото тетрады, образовавшейся в резуль-
тате мейоза [Handbook of support for laboratory technicians (Atmosnet)]

Рис. 4. Одиночные и собранные пыльцевые зёрна, типы тетрад [по Куприяновой, Алёшиной, 1972]
А – монада, Б – диада, В, Г – тетраэдрическая, Д – квадратная, Е – крестообразная, Ж – ромбическая, З – линейная, И – полиады, К – поллиний

На стадии тетрад закладываются основные морфологические признаки пыльцевых зёрен, в частности определяется их полярность (рис. 5).

Часть поверхности пыльцевого зерна, обращённая к центру тетрады, называется проксимальной, противоположная ей поверхность, обращённая наружу и максимально удаленная от тетрады, называется дистальной. В соответствии с этим, у каждого пыльцевого зерна имеется 2 полюса – дистальный и проксимальный. Точка, расположенная в центре дистальной поверхности, называется дистальным полюсом. Точка, расположенная в центре проксимальной поверхности называется проксимальным полюсом [Wodehouse, 1935; цит. по Дзюба, 2005].

Пыльцевые зёрна с хорошо выраженными полюсами, морфологически неотличимыми друг от друга, называются равнополярными (изополярными), морфологически отличающимися друг от друга полюсами – разнополярными (гетерополярными), с невыраженными полюсами – неполярными (аполярными) (рис. 6).

Рис. 5. Полярность пыльцевых зёрен в тетраде [Handbook of support for laboratory technicians (Atmosnet)]
А – дистальный полюс, Б – проксимальный полюс, P – полярная ось, E – экваториальный диаметр

Рис. 6. Виды пыльцевых зёрен с различной полярностью (фото Р.Г. Курманова)
А – изополярное пыльцевое зерно (Vicia cracca – горошек мышиный), Б – гетерополярное пыльцевое зерно (Pinus sylvestris – сосна обыкновенная), В – аполярное пыльцевое зерно (Dianthus acicularis – гвоздика иглолистная)

Воображаемая линия, соединяющая проксимальный и дистальный полюса, называется полярной осью (Р). Экваториальной осью или диаметром (Е) называется линия, расположенная на экваториальной плоскости перпендикулярно полярной оси (рис. 5). Форма пыльцевых зёрен зависит от соотношения длины полярной оси к экваториальному диаметру (P/E) (табл. 1).

Строение пыльцевого зерна

Функционально пыльцевое зерно представляет собой биологический контейнер, в котором содержится мужской гаметофит покрытосеменных и голосеменных растений [55]. Подобный контейнер защищает мужские гаметы от неблагоприятных воздействиий окружающей среды во время их передачи c пыльников на пестик.

Пыльцевые зерна различных видов растений варьирует как по размеру (от 10 до почти 100 мкм) так и по форме: круглые, овальнные, дисковидные, фасолевидные, а также нитевидные. Естественный цвет пыльцы в основном белый, кремовый, желтый или оранжевый. По текстуре клеточной стенки пыльца также различна, от гладкой до покрытой различными выростами.
Оболочка пыльцевого зерна состоит из двух главных слоев - экзины и интины (рис. 2). Строение этих двух слоев, так же как и их толщина – важные таксономические признаки растений.

Интина представляет собой внутренний слой оболочки пыльцевого зерна. Она облегает его содержимое и служит материалом, образующим пыльцевую трубку. Ее химический состав неоднороден: наружный слой образован преимущественно пектином, в состав же внутреннего слоя входят, главным образом, целлюлоза и пектин. Интина легко разрушается под действием кислот и щелочей и в ископаемом состоянии не сохраняется. Интина имеется у пыльцевых зерен всех цветковых растений.

Экзина — это внешний слой оболочки пыльцевого зерна. Благодаря основному ее компоненту — спорополленину, экзина характеризуется необычайной стойкостью: в отличие от интины она не растворяется в кислотах и щелочах, выдерживает температуру до 100°С и сохраняется миллионы лет в геологических отложениях. Спорополленин защищает вегетативную и генеративную клетки пыльцевых зерен от механических повреждений, химического развала, высыхания и ультрафиолетового излучения. На поверхности наружной стенки можно найти иногда зерна покрытые жидкостью, жирового вещества, так называемые "pollenkit".

Экзина состоит из двух основных слоев — эктэкзины и эндэкзины, к которым у многих растений прибавляется средний слой — мезэкзина.

Эктэкзина (ectexina, от греч. ektos — вне, снаружи), или внешняя экзина, представляет собой наиболее устойчивую часть экзины и отличается исключительным разнообразием строения. У цветковых растений различают 3 основных типа эктэкзины (рис. 3): столбиковую, или колумеллятную (ее называют также бакулатной), гранулярную и гомогенную.

Рисунок 2. Строение пыльцевого зерна [56]. 1 – эктэкзина, 2 – интина, 3 – эндэкзина, 4 – ядро вегетативной клетки, 5 – вегетативная клетка, 6 – апертура, 7 – генеративная клетка, 8 – ядро генеративной клетки

Гораздо менее характерна для цветковых растений гранулярная эктэкзина. Она бывает с тектумом или чаще без него, с подстилающим слоем или без него.

Очень редко встречается гомогенная эктэкзина, характерная для некоторых примитивных родов, как дегенерия и др. Наряду со структурой эктэкзины, т. е. Ее внутренним строением, очень важен также характер скульптeры ее поверхности. Различают многочисленные типы поверхностных скульптур. Многие скульптурные элементы настолько малы (меньше 0,1 мкм), что могут быть обнаружены только с помощью электронного микроскопа (рис. 4). Следует отметить, что аллергенные свойства оболочки пыльцевого зерна практически не исследованы.

Наряду со структурой эктэкзины, т. е. ее внутренним строением, важен также характер скульптуры ее поверхности. Различают многочисленные типы поверхностных скульптур. Многие скульптурные элементы настолько малы (меньше 0,1 мкм), что могут быть обнаружены только с помощью электронного микроскопа (рис. 4).

Эндэкзина (endexina, от греч. endon — внутри), или внутренняя экзина, обычно гораздо тоньше эктэкзины, часто очень тонкая и нередко даже отсутствует. Как и эктэкзина, она устойчива к действию кислот и щелочей, но в отличие от нее не окрашивается основным фуксином. В то время как эктэкзина состоит в основном из радиальных структурных элементов, структура эндэкзины пластинчатая (ламеллятная), зернистая (гранулярная) или часто гомогенная.

Как правило, в экзине пыльцевого зерна имеются эластичные, гибкие, чаще тонкие или даже перфорированные места, служащие для выхода пыльцевой трубки- апертуры. Строение апертур, их число и расположение на поверхности пыльцевого зерна являются важнейшими признаками при установлении морфологических типов пыльцы.

Пыльца часто бывает собрана в диады (шейхцерия), тетрады (рогоз), поллиады (мимозовые), поллинии (орхидные) (рис. 5).

Укреплению тетрад или сцеплению отдельных пыльцевых зерен способствуют также висциновые нити, прикрепленные к проксимальному полюсу зерен или вблизи него. Длина нити достигает 1500 мкм. Висциновые нити характерны для пыльцы немногих семейств насекомоопыляемых растений: вересковых, кипрейных, протейных, некоторых нимфейных [57]. Строение пыльцевых зёрен несомненно имеет большое значение для проявления или отсутствия аллергенных свойств у пыльцы разных видов растений, однако изучено в данном аспекте к настоящему времени очень мало.

Актуальным остается поиск новых аллергенов, в частности, активно ведутся работы по изучению аллергенного состава поверхности пыльцевых зерен. Полагают, что поверхностные составляющие пыльцы вносят свой вклад в развитие аллергенных заболеваний [59, 60], но в целом, аллергенные свойства пыльцевой поверхности мало изучены. Главным образом, это связано с тем, что при получении пыльцевые экстракты проходят стадию промывки органическими растворителями с целью избавления от возможной контаминации загрязняющими веществами и микроорганизмами [61]. В результате, с зерен пыльцы смываются поверхностные молекулы внутреннего слоя целлюлозы (интина), внешней стенки (экзины), и внеклеточного матрикса, содержащего липофильные белки и липиды [62]. Поэтому при идентификации пыльцевых аллергенов растворимых белковых экстрактах поверхностные составляющие пыльцевых зерен остаются незамеченными.

Vigh-Conrad К.А. et al. анализировали уровень sIgE в различных сыворотках в микрочиповом формате и сравнивали аллергенные свойства различных пыльцевых фракций (поверхностной, цитоплазматической фракций и коммерческих препаратов пыльцы) [63]. Микрочипы содержали поверхностные и коммерческие экстракты пыльцы 22 видов растений, коммерческие экстракты 9 непыльцевых аллергенов и 5 рекомбинантных аллергенных белка. Для разделения поверхностной и цитоплазматической фракций образцы экстрагировались органическими растворителями или водными буферами, соответственно. Аллергены в микрочипах инкубировали с исследуемой сывороткой, после чего уровень sIgE оценивали путем непрямой иммунофлюоресценции. Скрининг продемонстрировал, что подобный микрочиповый анализ хорошо отражает уровень sIgE в сыворотке. Было обнаружено различие в аллергенном составе поверхностных и цитоплазматических пыльцевых фракций.

Рисунок 3. Схема строения оболочки пыльцевых зерен с двумя типами эктэкзины (столбиковой и гранулярной) [57].

Рисунок 4. Скульптура экзины пыльцевых зерен некоторых цветковых растений под сканирующим электронным микроскопом: 1 - морщинистая у купальницы китайской (Trollius chinensis, увел. x12600); 2 - мелко-остробугорчатая у нотофагуса клиффортиевидного (Nothofagus cliffortioides, увел. x3000); 3 - гладкосетчатая у морозника абхазского (Helleborus abchasicus, увел. x10000); 4 - сетчато-бугорчатая у гедиосмума ветвистого (Hedyosmum racemosum, увел. x10000); 5 - разнобугорчатая у скополии тангутской (Scopolia tangutica, увел. x6500); 6 - струйчатая у розы коричной (Rosa cinnamomea, увел. x6000); 7 - крупношиповатая у лапагерии розовой (Lapageria rosea, увел. x6000); 8 - сетчато-крупнобугорчатая у лилии Кесселринга (Lilium kesselringianum, увел. x5000); 9 - струйчато-бугорчато-дырчатая у скополии китайской (Scopolia sinensis, увел. x6500) [57].

Рисунок 5. Одиночные и собранные пыльцевые зёрна, типы тетрад [58]. А – монада, Б – диада, В, Г – тетраэдрическая, Д – квадратная, Е – крестообразная, Ж – ромбическая, З – линейная, И – полиады, К – поллиний.

Пыльца́ — половые клетки семенных растений (соответствующие микроспорам разноспоровых сосудистых тайнобрачных), из которых развиваются мужские элементы, оплодотворяющие яйцеклетку в зародышном мешке (микроспоре).

Содержание

Строение

Пыльца развивается в пыльниках тычинок. Граничащий с наружной кожицей слой молодого пыльника тангентальными перегородками делится на два слоя, из которых наружный производит стенку пыльцевой камеры, а внутренний даёт начало археспорию, состоящему из производящих, или материнских, клеток пыльцы. Затем материнские клетки пыльцы обыкновенно увеличиваются в размере и утолщают оболочку. Они или остаются соединёнными между собой (большинство двудольных), или разъединяются (многие однодольные растения). Каждая производящая клетка затем делится на четыре специально производящие клетки или через повторное деление на два (у однодольных), или же вокруг получившихся путём деления четырёх ядер возникают сразу оболочки четырёх клеток (у большинства двудольных). Содержимое внутри каждой специальной производящей клетки облекается новой оболочкой, дифференцирующейся на наружный слой, экзину, и внутренний — интину.

Большей частью получившиеся пыльцевые клетки вскоре вполне разъединяются, иногда же остаются соединёнными по четыре (тетрадами, или четвёрками), например, у многих орхидей (Листера, Неоттия), y рогоза, анноны, рододендрона и др. У орхидей из трибы Orchideae пыльцевые клетки соединены в большом числе в пыльцевые тельца (лат. massulae ), которые, в свою очередь, соединены между собой в одну массу, так называемый поллинарий, заполняющую всю пыльцевую камеру. То же наблюдается у многих асклепиевых.

Величина пыльцевых клеток колеблется от 0,0025 до 0,25 мм. Они преимущественно эллипсоидальной или же шаровидной формы, иногда гранистые или угловатые. Экзина (наружный слой оболочки) часто бывает покрыта разнообразной скульптурой в виде гребешков, бугорков, шипов и т. д., иногда же сухая и гладкая.

Состав и физические свойства

В состав пыльцы входят витамины А, В1, В2, В6, Н (биотин), С, Д3, Е. Фолиевая и пантотеновая кислоты, микроэлементы — калий, кальций, хлор, магний, железо, цинк, хром, ванадий, марганец и селен, аминокислоты, часть из которых не синтезируется в организме человека, углеводы (сахара) — 30-60 % — глюкоза, фруктоза, ксилоза, крахмал.

Свойства пыльцы применяются при лечении заболеваний в апитерапии. Пыльца обножка не является аллергеном [1] и часто применяется для повышения иммунитета, а также при других проблемах со здоровьем.

Пыльца как передатчик экологической информации у растений

По существующим в классической генетике представлениям, пыльца несет только генетическую информацию и количество пыльцы, попадающее на женский цветок, не играет никакой роли, поскольку для оплодотворения достаточно одного пыльцевого зерна. В 1977 г. В. Геодакян предположил, что количество пыльцы, попадающее на женский цветок может нести также и экологическую информацию о ситуации в ареале. [2] [3] Большое количество пыльцы говорит об оптимальных условиях среды (центр ареала, много мужских растений, хорошие условия для роста и погода), тогда как малое количество пыльцы, наоборот, несет информацию о неблагоприятных условиях: это бывает либо на периферии, где сильно падает плотность популяции, либо в центре, при наступлении там экстремальных условий, которые элиминируют в первую очередь мужских особей. Количество пыльцы может определять соотношение полов, дисперсию и половой диморфизм популяции растений. Большое количество пыльцы приводит к уменьшению этих характеристик и стабилизации популяции. малое количество ведет к их увеличению и дестабилизации популяции.

Зависимость вторичного соотношения полов от количества пыльцы было подтверждено у четырёх видов двудомных растений, принадлежащих к трём семействам,— Щавель кислый (Гречишные) [4] [5] , Дрёма белая (Гвоздичные) [6] [7] , Конопля посевная [8] и Хмель японский (Коноплёвые) [9] [10] . С увеличением количества пыльцы уменьшается число мужских растений в потомстве и наоборот. Количество пыльцы зависит от плотности посадки растений, поэтому в густых посадках должна увеличиваться доля женских растений.

Зависимость разнообразия фенотипов потомства от количества пыльцы было обнаружено Д. Тер-Аванесяном в 1949 году у хлопчатника, вигны и пшеницы. У всех трёх видов при оплодотворении малым количеством пыльцы наблюдалось увеличение разнообразия потомства. [11] [12]

Роль пыльцы в жизни пчёл

После прохождения через пчелиные лапки пыльца перестаёт быть аллергенной. То, что раньше было средством нарушения иммунного баланса, становится одним из неспецифических факторов иммунитета. В этот момент пыльца становится пыльцой обножкой, то есть пыльцой, которую пчёлы собрали и обработали своими ферментами.

Пыльца (пчелиная обножка) — это второй по объёму потребления и первый по значимости продукт питания пчелиной семьи. Пчёлы прикладывают немало усилий, чтобы запастись цветочной пыльцой, — этим бесценным и жизненно важным для них пищевым сырьём.

Пыльца как часть пищевой цепочки в животном мире — природный концентрат, содержащий белки, все известные витамины, ценные минеральные вещества, а также полный набор незаменимых свободных аминокислот. По общему аминокислотному составу обножка близка к другим богатым белком пищевым продуктам — мясу, молоку, яйцам [13] .

Благодаря пыльце масса вчерашней личинки возрастает в сотни раз всего за несколько дней, укрепляются и расправляются крылья, формируются все рабочие железы. Пыльца также служит сырьём для создания маточного молочка, продукта, предназначенного для кормления королевы-матки.

В пчелиной семье пыльца нужна в первую очередь пчёлам-кормилицам. Они интенсивно поедают этот белково-липидный корм, необходимый для выработки маточного молочка, которым питается молодая пчелиная матка и в первые 3 дня — личинки рабочих пчёл. Пыльцой питаются и только что родившиеся пчёлы: в их теле мало азота, они нуждаются в белках и витаминах. Пыльца нужна пчёлам-строителям для работы восковых желёз, трутням — для нормального полового созревания и функционирования. За сезон пчелиная семья собирает и потребляет 35—40 кг пыльцы обножки.

Интересные факты

30 грамм пыльцы (пчелиной обножки) покрывают суточную потребность человека в аминокислотах [13] .

Цветочная пыльца - пыльцевые зерна, образованные из микроспор семенных растений, содержащие сильно восстановленный мужской гаметофит . Они образуются в пыльцевых мешочках ( микроспорангиях ) мужских репродуктивных органов ( тычинки у покрытосеменных и микроспорофилы у голосеменных ). Процесс переноса пыльцевых зерен к женским половым органам ( пестик у покрытосеменных или непосредственно к семяпочкам на семенной шкале голосеменных) называется опылением . В результате опыления генеративная клетка, содержащаяся в пыльцевых зернах, оплодотворение яйцеклетки , что приводит к образованию зародыша спорофита [1] .

Во время сбора пыльцы сосны в Центральной Европе во многих местах можно наблюдать пыльцевый осадок желтого цвета.

Наука, изучающая пыльцу, - это палинология .

Пыльцевые зерна чаще всего имеют сферическую или эллипсоидальную форму, а их размер сильно различается. В незабудке их диаметр всего 0,0003 мм, у кабачка 0,22 мм [2], а у зостер - до 1 мм в длину (в данном случае имеют своеобразную нитчатую форму). Чаще всего пыльцевые зерна имеют диаметр около 0,04 мм [3] .

Стенка пыльцевого зерна двухслойная. Внутренний слой называется интин и сделан из целлюлозы . Внешний слой, называемый экзине , насыщен спорополенином , который придает стенке твердость и прочность, в том числе устойчивость к гниению [2] . Exine не расщепляет даже гидроксид калия и концентрированную соляную и серную кислоты . Это соединение также придает пыльце желтый цвет, измененный у многих групп растений содержанием других красителей ( каротиноидов , антоцианов , антоксантинов ) [4] . Во внешней стене есть одно или два места, называемых отверстиями, которые имеют более тонкую структуру (иногда закрываются крышкой [2] ). Они имеют форму борозды у старых линий растений и более или менее круглые поры у молодых растений. Через отверстие проходит пыльцевая трубка, окруженная интином. Эгин представляет собой стену часто богатую и характерную для различных систематических групп, столь же уникальной и неизменной формой для отдельных таксонов являются узоры и формы борозд и пор [3] . Как правило, экзины из ветро опыления растений гладких или слабо дифференцированные (например , в злаках ), в то время как в случае насекомых опылением растений она очень по- разному вырезана (это имеет характерный рисунок отверстий, окна и наросты). Во время развития пыльцевых зерен их внешняя стенка пропитывается белками, образующимися в подкладке (тапетуме) пыльника . Эти белки играют ключевую роль в распознавании самосовместимости и ответственны за аллергические реакции у людей, страдающих поллинозом [3] .

Пыльца у большинства растений находится в виде рыхлых рыхлых зерен. В некоторых (например, вересках ) зерна объединены по четыре в тетрады. В свою очередь, у орхидей и клубники они слипаются в большие пакеты, называемые поллиниями [2] .

Пыльцевые зерна, присутствующие в семенных растениях, образовались в результате сокращения гаплоидного поколения , существование которого у предков этих растений и современных споровых растений связано с зависимостью от наличия воды, обеспечивающей контакт мужского и женского пола. генеративные клетки. В результате сокращения мужского гаметофита (переднего отростка) он развивается внутри стенок микроспоры и состоит из нескольких клеток.

У голосеменных в зрелой микроспоре отрезаются одна или две маленькие предростовые клетки, которые обычно через некоторое время погибают. Затем происходит деление на большую вегетативную (пыльцевую) клетку и меньшую генеративную клетку, прилегающую к предростовым клеткам и окруженную с другой стороны вегетативной клеткой. Когда в результате опыления пыльцевое зерно оказывается на ядре семяпочки , его внешняя стенка разрывается, и вегетативная клетка удлиняется, растя по направлению к женскому гаметофиту, превращаясь в пыльцевую трубку. Генеративная клетка делится на молярную (париетальную) клетку и производящую сперму (собственно генеративную) клетку. Первый остается с предростовыми клетками, а второй, после того, как трубка достигает зрелой яйцеклетки, делится на две сперматозоиды, одна из которых оплодотворяется, а другая дегенерирует (умирает) [1] .

У покрытосеменных еще более упрощается развитие мужского гаметофита в пыльцевом зерне. Генеративная клетка делится на две сперматозоиды, которые достигают яйцеклетки через пыльцевую трубку.

Читайте также: