Спиртовое и молочнокислое брожение кратко

Обновлено: 05.07.2024

Важнейшими биохимическими процессами, вызываемыми микроорганизмами, являются различные виды брожения - спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое и др.

Брожение - это анаэробное разложение углеводов на конечные продукты, которые более не разлагаются. Этот процесс происходит без участия молекулярного кислорода. У различных микроорганизмов продукты брожения различны и зависят в основном от набора ферментов и условий протекания процесса.

Спиртовое брожение.

Спиртовое брожение протекает в анаэробных условиях или при ограниченном доступе воздуха. Необходимую для жизнедеятельности энергию дрожжи получают, расщепляя углеводы на спирт и СО₂, т. е. в ходе самого процесса брожения. Пригодны для спиртового брожения простые сахара с 6 углеродными атомами в молекуле - гексозы. Возбудители спиртового брожения - дрожжи семейства Сахаромицетес (сахарные грибы) и некоторые виды плесневых грибов. При наличии кислорода дрожжи ведут себя как аэробные организмы и необходимую энергию получают в результате дыхания, окисляя сахара до СО₂ и воды. Спиртовое брожение лежит в основе технологии получения спирта, вина, пива, кваса и других продуктов. В общем виде процесс спиртового брожения выражается уравнением Гей-Люссака:

Превращение сахара в спирт в результате жизнедеятельности дрожжей является сложным ферментативным процессом. Он проходит ряд промежуточных стадий, каждая из которых вызывается особым ферментом. Большую роль в процессе спиртового брожения играет фосфорная кислота, обеспечивающая действие механизма переноса энергии. Спиртовое брожение возникает самопроизвольно там, где есть сахарсодержащие жидкости и нет доступа воздуха. Дрожжи практически всегда содержатся в субстрате или в окружающей среде.

Молочнокислое брожение.

Молочнокислое брожение представляет собой анаэробное превращение молочного сахара - лактозы под действием молочнокислых бактерий с образованием молочной кислоты. Этот вид брожения открыл и впервые описал Пастер. Процесс протекает по уравнению

С₆Н₁₂О₆ (Лактоза) -> 2СН₃СНОНСООН (Молочная кислота) + Энергия.

При этом брожении наряду с молочной кислотой образуются побочные продукты.

По характеру вызываемого брожения различают все группы молочнокислых бактерий: гомоферментативные и гетероферментативные.

Гомоферментативные бактерии образуют при брожении только молочную кислоту как единственный продукт, гетероферментативные наряду с молочной кислотой образуют значительные количества побочных продуктов (уксусную кислоту, спирт, СО₂, водород и некоторые ароматические вещества).

При молочнокислом брожении превращение сахара протекает так же, как при спиртовом брожении, до образования пировиноградной кислоты. Далее химизм этих двух типов брожения расходится. При действии гомоферментативных молочнокислых бактерий пировиноградная кислота восстанавливается в молочную кислоту:

СН₃СОСООН + Н₂ (Пировиноградная кислота) -> СН₃СНОНСООН (Молочная кислота)

Процесс гетероферментативного молочнокислого брожения более сложен и менее изучен. Возбудители брожения - молочнокислые бактерии - анаэробные неподвижные микроорганизмы палочковидной или шарообразной формы. Многие отличаются большой кислото- и спиртоустойчивостью. По отношению к температуре среди молочнокислых бактерий есть как мезофилы (оптимум роста 25-30 °С), так и термофилы (оптимум роста около 45 °С). В природе молочнокислые бактерии встречаются в молоке, на различных растениях, овощах, плодах и в почве.

Молочнокислые бактерии применяют в промышленности для получения кисломолочных продуктов: простокваши, творога, сметаны, кефира, кислосливочного масла, ряженки, варенца, сыра и др. Их используют также для квашения овощей и силосования кормов.

Молочнокислое брожение происходит при приготовлении ржаного теста. Используют молочнокислые бактерии также для производства молочной кислоты, которая применяется для подкисления продуктов в консервной, кондитерской промышленности, в производстве безалкогольных напитков и др.

Попавшие извне молочнокислые бактерии и вызываемое ими самопроизвольное брожение может привести к порче ряда продуктов - закисанию вин, пива, фруктовых и ягодных соков.

Пропионовокислое брожение.

Этот вид брожения заключается в превращении сахара, молочной кислоты или солей в пропионовую и уксусную кислоты:

3С₆Н₁₂О₆ (Сахар) -> 4СН₃СН₂СООН (Пропионовая кислота) + 2СН₃СООН (Уксусная кислота) + 2СО₂ + 2Н₂О + Энергия;

3СН₃СНОНСООН (Молочная кислота) -> 2СН₃СН₂СООН (Пропионовая кислота) + СН₃СООН (Уксусная кислота) + СО₂ + Н₂О + Энергия.

Химизм пропионовокислого брожения схож с химизмом спиртового и молочнокислого: во всех случаях молочная кислота является как бы промежуточным продуктом.

Этот вид брожения вызывают пропионовокислые бактерии - короткие неподвижные бесспоровые палочки, грамположительные анаэробы. Оптимальная температура развития 30-35 °С.

Маслянокислое брожение.

Маслянокислое брожение представляет собой сложные процессы превращения сахара маслянокислыми бактериями и протекает в анаэробных условиях. Продуктами брожения являются масляная кислота, СО₂ и водород:

В качестве побочных продуктов при брожении образуются бутиловый спирт, ацетон, этиловый спирт и уксусная кислота. Маслянокислые бактерии - подвижные, довольно крупные палочки, строгие анаэробы, образуют термоустойчивые споры. Оптимальная температура развития 30-40 °С. Бактерии чувствительны к кислой среде (оптимум рН 6,9-7,3).

Маслянокислые бактерии относятся к роду Клостридиум. Многие из них способны сбраживать не только простые сахара, но и более сложные углеводы: декстрины, крахмал, пектиновые вещества и др.

Маслянокислые бактерии широко распространены в природе. Они постоянно обитают в почве, илистых отложениях на дне водоемов, скоплениях разлагающихся растительных остатков. Встречаются маслянокислые бактерии и в различных пищевых продуктах.

Маслянокислое брожение приносит значительный ущерб народному хозяйству, вызывая гибель картофеля и овощей, вспучивание сыра, порчу консервов (бомбаж), прогоркание масла и др. Маслянокислые бактерии могут вызвать также порчу заквашенных овощей - обильное выделение газов и острый запах масляной кислоты придают продукту неприятный вкус и запах.

Маслянокислое брожение применяют для производства масляной кислоты. Сырьем служит дешевое сахаросодержащее сырье: картофель, отходы крахмало-паточного производства и др.

Ацетонобутиловое брожение.

Этот вид брожения сходен с маслянокислым, но при нем образуется значительно больше бутилового спирта и ацетона. Кроме того, в процессе ацетонобутилового брожения накапливаются этиловый спирт, масляная и уксусная кислоты, выделяются СО₂ и водород. Возбудители брожения - спорообразующие подвижные палочки, анаэробы.

В промышленности для производства ацетона и бутилового спирта применяют крахмалистое сырье. Оба эти продукта брожения широко используют в химической промышленности.

Брожение – процесс (в котором участвуют углеводы), используемый в ряде пищевых технологий: во время тестоприготовления при изготовлении хлеба, в производстве пива, кваса, спирта, вина и других продуктов.

Спиртовое брожение осуществляется благодаря жизнедеятельности ряда микроорганизмов. Наиболее типичными организмами спиртового брожения являются дрожжи рода Saccharomyces. Суммарно спиртовое брожение может быть выражено следующим уравнением:

Это суммарное уравнение не отражает того факта, что обычно, кроме главных продуктов брожения – этилового спирта и углекислого газа, всегда в незначительном количестве образуются некоторые другие вещества, например, янтарная, лимонная кислота, а также смесь амилового, изоамилового, бутилового и других спиртов, уксусная кислота, дикетоны, уксусный альдегид, глицерин и ряд других соединений, от наличия ничтожных количеств которых зависит специфический аромат вина, пива и других спиртных напитков.

Разные сахара сбраживаются дрожжами с различной скоростью. Наиболее легко подвергаются сбраживанию глюкоза и фруктоза, медленнее – манноза, еще медленнее – галактоза; пентозы дрожжами не сбраживаются. Из дисахаридов хорошим субстратом спиртового брожения являются сахароза и мальтоза. Однако оба сахара сбраживаются лишь после предварительного гидролиза на составляющие их моносахариды ферментами α-гликозидазой и β-фруктофуранозидазой дрожжей.

Другой вид брожения, важный для пищевых технологий, это молочнокислое брожение, при котором из одной молекулы гексозы образуются две молекулы молочной кислоты:

Молочнокислое брожение играет очень большую роль при производстве молочнокислых продуктов (простокваши, ацидофилина, кефира, кумыса), при изготовлении кваса, хлебных заквасок и "жидких дрожжей" для хлебопечения, при квашении капусты, огурцов, при силосовании кормов.

Все микроорганизмы, вызывающие молочнокислое брожение, разделяются на две большие группы.

К первой группе принадлежат микроорганизмы, подобные Streptococcus lactis, являющиеся истинными анаэробами и сбраживающие гексозы в точном соответствии с вышеприведенным суммарным уравнением молочнокислого брожения. Их называют гомоферментативными молочнокислыми бактериями.

Вторую группу образуют гетероферментативные молочнокислые бактерии, которые, кроме молочной кислоты, образуют значительные количества других продуктов, в частности, уксусной кислоты и этилового спирта. Характерным представителем второй группы молочнокислых бактерий является микроб Bacterium lactis aerogenes, образующий молочную, уксусную кислоты, этиловый спирт, углекислый газ, водород и метан. В частности, заметное содержание молочной и уксусной кислот в ржаном тесте (и ржаном хлебе) объясняется тем, что при брожении его, наряду со спиртовым брожением, происходит также молочнокислое брожение, при котором накапливаются как молочная, так и уксусная кислоты.

Превращения углеводов при производстве и хранении пищевых продуктов. Реакции гидролиза и окисления.

Основные превращения углеводов при производстве пищевых продуктов: гидролиз углеводов под действием кислот и ферментов; дегидратация и термическая деградация углеводов; реакции образования коричневых продуктов (карамелизация и меланоидинообразование); окисление в альдоновые, дикарбоновые и уроновые кислоты под действием окислителей и ферментов; брожение (спиртовое, молочнокислое и другие).

Функции полисахаридов в пищевых продукциях. Крахмал. Клейстеризация крахмала и факторы, влияющие на процесс клейстеризации. Явления ретроградации и синерезиса. Модифицированные крахмалы. Область применения.

Все полисахариды, присутствующие в пищевых продуктах, выполняют ту или иную полезную роль, связанную с их молекулярной архитектурой, размером и наличием межмолекулярных взаимодействий, обусловленных, в первую очередь, водородными связями. Целый ряд полисахаридов являются неусваиваемыми. Это, главным образом, целлюлоза, гемицеллюлоза и пектиновые компоненты клеточных стенок овощей, фруктов и семян. Эти компоненты придают многим продуктам плотность, хрупкость, а также приятное ощущение во рту. И, кроме того, они важны (как пищевые волокна) в нормальной жизнедеятельности человеческого организма.

Полисахариды, присутствующие в пищевых продуктах, выполняют важную функцию, которая заключается в обеспечении их качества и текстуры: твердости, хрупкости, плотности, загустевания, вязкости, липкости, гелеобразующей способности, ощущения во рту. Именно благодаря полисахаридам образуется структура пищевого продукта – мягкая или хрупкая, набухшая или желеобразная.

Ретроградация– это типичная форма перехода растворенных крахмальных полисахаридов в нерастворимую форму в результате их агрегации при охлаждении и хранении продукции.

В кулинарных изделиях ретроградация вызывает ухудшение их качества. Крахмальный гель теряет эластичность, становится более плотным, жестким; происходит отделение влаги. В хлебобулочных изделиях это приводит к черствлению, в кашах и киселях – к расслоению системы с выделением влаги. Объяснить ретроградацию можно неустойчивостью крахмальных полисахаридов в растворе, особенно амилозы. Если ретроградация идет без видимого образования осадка, то считается, что амилоза посредством водородных связей соединяется с амилопектином. Такой процесс обратим. Если же процесс идет как самоагрегация амилозы, то образуются нерастворимые комплексы. Процесс исключения воды, который сопровождает ретроградацию, называется синерезисом.

Крахмал – растительный полисахарид со сложным строением. Он состоит из амилозы и амилопектина; их соотношение различно в различных крахмалах (амилозы 13–30%; амилопектина 70–85%). Крахмал является важным компонентом пищевых продуктов, исполняя роль загустителя и связывающего агента. В одних случаях он присутствует в сырье, которое перерабатывается в пищевые продукты (например, хлебобулочные изделия). В других его добавляют для придания продукту тех или иных свойств – он используется широко при производстве пудингов, концентратов супов, киселей, соусов, салатных приправ, начинок, майонеза; один из компонентов крахмала – амилоза – используется для пищевых оболочек и покрытий.

Клейстеризация крахмала проявляется при его нагревании в воде, и эта его способность к клейстерообразованию обусловлена наличием в нем амилопектина. В первой фазе нагревания вода медленно и обратимо поглощается зернами крахмала, причем происходит их ограниченное набухание. Вторая фаза характеризуется тем, что зерна быстро набухают, во много раз увеличиваясь, поглощая большое количество влаги и быстро теряя свою кристаллическую структуру. При этом вязкость крахмальной суспензии быстро возрастает, и небольшое количество крахмала растворяется в воде. В третьей фазе набухания, протекающей при повышенных температурах, зерна становятся почти бесформенными мешочками, из которых вымылась наиболее растворимая часть крахмала. Как правило, большие крахмальные зерна клейстеризуются при более низкой температуре, чем мелкие. Температуру, соответствующую разрушению внутренней структуры крахмальных зерен, называют температурой клейстеризации.

Способность крахмала образовывать клейстеры делает его ценным компонентом пищевых продуктов. Клейстеризация крахмала, вязкость крахмальных растворов, характеристика крахмальных гелей зависят не только от температуры, но и от вида и количества других присутствующих компонентов. С этим необходимо считаться, поскольку в процессе производства пищевых продуктов крахмал находится в присутствии таких веществ, как сахар, белки, жиры, пищевые кислоты и вода.

Учитывая влияние, которое имеют те или иные свойства крахмала на качество пищевых продуктов, целесообразно применение в целом ряде производств различных модифицированных крахмалов.

Предварительно клейстеризованный крахмал. Отличительной особенностью этого крахмала является способность к быстрой регидратации в воде, что дает возможность использовать его в качестве загустителя в пищевых продуктах без нагревания (например, в пудингах, начинках и т. п.).

Крахмал, модифицированный кислотой. Этот крахмал практически нерастворим в холодной воде, но хорошо растворим в кипящей воде. Для этого крахмала, по сравнению с исходным, характерна более низкая вязкость горячих клейстеров, уменьшение силы геля, увеличение температуры клейстеризации. Благодаря способности этого крахмала образовывать горячие концентрированные клейстеры, которые при остывании на холоде дают гель, его можно с успехом применять в качестве умягчителя при производстве желированных конфет, а также для получения защитных пленок.

Этерифицированные крахмалы. Такая модификация приводит к снижению температуры клейстеризации, увеличению скорости набухания зерен, уменьшает тенденцию к гелеобразованию и ретроградации. Они находят применение как пищевая добавка-загуститель в салатных приправах, начинках и других подобных продуктах.

Окисленные крахмалы. Они используются как низковязкостные наполнители (в частности, например, в салатных приправах, соусах типа "майонез"). Эти крахмалы не проявляют склонности к ретроградации, не образуют непрозрачных гелей. Применение таких крахмалов при производстве хлеба способствует улучшению физических свойств теста, улучшению пористости готовых изделий и замедлению их черствения. Крахмал, модифицированный перманганатом калия, находит применение в производстве желейных конфет – вместо агара и пектина.

12. Структурно-функциональные свойства полисахаридов: вязкость и гелеобразование. Факторы на них влияющие.

Когда молекулы полисахарида связываются между собой не плотно, а только по отдельным зонам, то они образуют трёхмерную сетку с растворителем – гель.

В случае, когда сетка геля содержит малое количество соединительных зон, такой гель называют слабым. Он легко разрушается под внешним давлением или при небольшом увеличении температуры. Если в сетке геля количество соединительных зон велико, то такие гели (твёрдые) могут противостоять внешнему давлению, а также они термоустойчивы.

В растворах разветвлённых полисахаридов, а также заряженных полисахаридов (содержат электролитические группы СООН) количество соединительных зон между молекулами слишком мало, поэтому такие растворы не превращаются в гели, а лишь обладают повышенной вязкостью. При этом вязкость раствора пропорциональна размеру молекулы и её заряду: линейные и заряженные полисахариды образуют более вязкие растворы.

Брожение - процесс превращения соединений углерода как в анаэробных, так и аэробных условиях. Спиртовое брожение.Спиртовое брожение - это процесс превращения в анаэробных условиях сахара в диоксид углерода и этиловый спирт: С₆Н₁₂О₆ → 2СО₂ + 2С₂Н₅ОН. Этиловый спирт - один из широко распространенных продуктов сбраживания сахаров микроорганизмами. Даже растения и грибы в анаэробных условиях накапливают этиловый спирт. Химизм спиртового брожения.Возбудителями спиртового брожения являются дрожжи, которые выращивают в аэробных условиях, подбирая соответствующие расы, обладающие необходимыми свойствами для данного производства. Процесс спиртового брожения осуществляется с тем же запасом энергии в форме АТФ и тем же ферментативным путем, что и гликолиз, вплоть до образования пировиноградной кислоты. Превращение пировиноградной кислоты в этиловый спирт происходит в два этапа. Сначала пируват (пировиноградная кислота) декарбоксилируется пируватдекарбоксилазой при участии тиаминпирофосфата до ацетальдегида, а затем ацетальдегид восстанавливается алкогольдегидрогеназой в этанол при участии NADH₂ . При этом дрожжи получают энергию для развития биохимических процессов в клетке: глюкоза → этиловый спирт + СО₂ + 166 кДж/моль. С энергетической точки зрения брожение - процесс малоэффективный. Так, если при окислении 1 граммолекулы глюкозы до СО₂ и Н₂О в процессе аэробного дыхания синтезируется 36 моль АТФ, то в процессе спиртового брожения - всего 2 моль АТФ. Дрожжи могут переключать один тип обмена веществ (аэробный) на другой (анаэробный). Наряду с основными продуктами брожения - этиловым спиртом и СО₂ - образуются побочные продукты: глицерин, уксусный альдегид, уксусная кислота, янтарная кислота, сивушные масла. Высшие спирты участвуют в формировании аромата и вкуса напитков спиртового брожения. Дрожжи способны сбраживать помимо глюкозы и пировиноградную кислоту. В качестве промежуточного продукта при сбраживании пировиноградной кислоты образуется ацетальдегид; если к дрожжам, сбраживающим глюкозу, добавить бисульфит, то появится новый продукт - глицерин, однако при этом снижается выход этилового спирта и СО₂. Брожение в присутствии бисульфита стали использовать в промышленности при производстве глицерина.

На условия спиртового брожения влияют многие факторы: химический состав сбраживаемой среды, т. е. ее полноценность, концентрация и кислотность среды, содержание спирта, температура, наличие посторонних микроорганизмов. Большинство дрожжей способны сбраживать моносахариды, а из дисахаридов - сахарозу и мальтозу. Пентозы сбраживаются только некоторыми дрожжами. Дрожжи не могут сбраживать крахмал, так как они не образуют амилолитических ферментов. Наиболее благоприятная концентрация сахара в среде для большинства дрожжей составляет 10. 15%. При повышении концентрации сахара энергия брожения снижается, а при 30. 35% сахара брожение обычно прекращается. Энергией брожения называется способность определенного количества дрожжей сбраживать за определенный промежуток времени то или иное количество сахара. В природе встречаются дрожжи, способные вызывать брожение сахара даже при концентрации его 50. 60% и выше.

Хорошим источником азота для большинства дрожжей являются аммонийные соли, но дрожжи могут использовать также аминокислоты и пептиды. Брожение обычно протекает в кислой среде при рН 4. 5. В щелочной среде в результате брожения образуется глицерин. Наибольшая скорость брожения наблюдается при температуре около 30 °С; при температуре 45. 50 °С брожение прекращается в результате гибели клеток дрожжей. Снижение температуры приводит к замедлению брожения, но полностью оно не прекращается даже при температуре ниже О °С. Этиловый спирт, образующийся в процессе брожения, неблагоприятно влияет на дрожжи. Накопление дрожжами спирта в концентрации 2. 5 % в зависимости от вида и расы дрожжей действует на них уже угнетающе. В большинстве случаев брожение прекращается при накоплении дрожжами 12. 14% (объемных) спирта. Выведены селекционерами расы дрожжей, устойчивые к накоплению 16. 18 и даже 20 % спирта.

Использование спиртового брожения лежит в основе производства этилового спирта, пива, вина и пекарских дрожжей.

Молочнокислое брожение.Молочнокислое брожение - это процесс превращения молочнокислыми бактериями сахара в молочную кислоту в анаэробных условиях. Молочнокислые бактерии обычно находятся в молоке и молочных продуктах, на растениях, в кишечнике человека и животных однако они не встречаются в воде и почве.

По конечным продуктам брожения молочнокислые бактерии подразделяют на две группы: гомоферментативные и гетероферментативные. В связи с этим существуют два вида молочнокислого брожения: гомоферментативное и гетероферментативное.

Гомоферментативное молочнокислое брожение широко применяют при изготовлении простокваш, кумыса, сквашивании сливок, получении молочной кислоты, при квашении овощей и силосовании корма.

При гомоферментативном молочнокислом брожении происходит расщепление глюкозы с образованием двух молекул молочной кислоты: Глюкоза → 2 молекулы молочной кислоты +197 кДж/моль. Молочная кислота - конечный продукта гомоферментативного брожения - образуется из пировиноградной кислоты: Пировиноградная кислота + 2Н₂ → молочная кислота. Если количество образуемой кислоты достаточно и рН достигает 4,6, происходит свертывание казеина, т.е. по мере накопления молочной кислоты плотность сгустка увеличивается.

Возбудителями гомоферментативного молочнокислого брожения являются бактерии, разные по форме (шаровидные и палочковидные) и свойствам (мезофильные и термофильные). Например, мезофильные молочнокислые бактерии имеют оптимальную температуру роста 25. 35°С, а термофильные - 40. 45°С. Отдельные молочнокислые бактерии холодоустойчивы и могут развиваться при температуре 5 °С и ниже. При нагревании до 60. 80 °С они гибнут в течение 10. 30 мин, однако есть и термоустойчивые бактерии, не погибающие при нагревании до 85 °С в течение нескольких минут. Некоторые молочнокислые бактерии образуют слизь, при их развитии жидкие субстраты становятся тягучими. На расположение клеток бактерий влияют температура и продукты их жизнедеятельности. Например, молодые культуры, мы ращенные при оптимальной и более низкой температуре, представлены стрептококками, более старые культуры, выращенные при температуре выше оптимальной, представлены диплококками и кокками. Ниже приводится характеристика различных гомоферментативиых молочнокислых бактерий. Типичным представителем молочнокислых бактерий гомоферментативного молочнокислого брожения является молочнокислый стрептококк - Streptococcus (в дальнейшем Sir.) lactis, который находится почти во всех молочных продуктах, играет важную роль в сквашивании молока и является основной составной частью микрофлоры простокваш. Чаще всего он встречается в виде коротких цепочек и диплококков.

Sir. lactis является факультативным анаэробом, имеет овальную форму клетки, окрашивается по Грамму положительно, спор и капсул не образует, имеет оптимальную температуру роста 30. 35 °С. Через 10. 12 ч под действием молочнокислого стрептококка в молоке накапливается около 0,8. 1 % молочной кислоты, и молоко свертывается. Кислотность казеинового сгустка по Тернеру составляет 120 °Т. Молочнокислый стрептококк обладает антимикробным действием, образует полипептидные антибиотики - низины, устойчивые к высокой температуре и задерживающие рост многих грамположительных микробов, в том числе и патогенных (Mycobadterium tuberculosis). Низины применяют в пищевой промышленности. Сливочный стрептококк (Sir. cremoris) представляет собой длинные цепочки сферических клеток. Оптимальная температура роста 25°С, минимальная - до 10°С, максимальная - 36. 38°С. Используется в заквасках вместе с молочнокислым стрептококком для изготовления сметаны, масла, сыров. Некоторые штаммы образуют антибиотик диплококцин.

Дельбрюковская палочка (Lactobact. delbrueckii) - зерновая термофильная палочка, которая встречается в виде одиночных клеток или клеток, соединенных в короткие и длинные цепочки. В молоке не развивается, так как не может сбраживать лактозу. Оптимальная температура роста 45. 50 °С, минимальная - до 20 °С. Образует до 2,5 % молочной кислоты. Используется в хлебопечении и в производстве молочной кислоты. Молочнокислая палочка (Lactobact. plantarum) - палочковидные небольшие одиночные клетки, сцепленные попарно или цепочкой. Оптимальная температура роста составляет 30°С. При сквашивании молока образуется до 1,3 % молочной кислоты. Молочнокислая палочка является основным возбудителем брожения при квашении овощей и силосовании кормов.

К группе гетерофементативных молочнокислых бактерий относится род Bifidobacterium. Палочковидные формы вида Bifldobacterium bifidum (лат. bifidus - раздвоенный) содержатся в период молочного вскармливания в желудочно-кишечном тракте детей и молодняка сельскохозяйственных животных. Бифидобактерии при сбраживании углеводов образуют молочную и уксусную кислоты - биологически активные вещества, которые подавляют гнилостные и патогенные микроорганизмы. Все они строгие анаэробы. В настоящее время их обнаруживают в кишечной флоре и взрослых людей.

Понятие о брожении. Не всем организмам для жизнедеятельности необходим молекулярный кислород. Кроме аэробов, существуют также анаэробы — организмы, способные жить и развиваться в отсутствие О₂. К этой группе относятся многие бактерии, некоторые протисты, грибы (например, дрожжи) и животные (сосальщики, ленточные черви, аскариды и др.).

*Строгие (облигáтные) анаэробы способны существовать только при отсутствии в среде молекулярного кислорода — он для них губителен. Примером могут служить клостридии — род бактерий, к которому относятся возбудители столбняка, газовой гангрены и ботулизма. Факультативные анаэробы могут жить как в присутствии кислорода, так и в бескислородной среде. Это, например, кишечная палочка, холерный вибрион, дрожжи, паразитические черви.*

Большинство анаэробных организмов получает энергию для жизнедеятельности в ходе брожения. Брожение — процесс бескислородного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под действием ферментов. При дефиците кислорода брожение может протекать и в клетках аэробных организмов. В зависимости от основного конечного продукта различают молочнокислое, спиртовое и другие виды брожения.

Молочнокислое брожение протекает в два этапа, причем первый этап фактически представляет собой гликолиз (рис. 21-1.1). Молекула глюкозы расщепляется и окисляется с образованием 2 молекул ПВК и *2 молекул НАД ∙ Н+Н + .* Суммарный энергетический выход этого процесса, как вы знаете, составляет 2 молекулы АТФ:

На втором этапе ПВК восстанавливается за счет НАД ∙ Н+Н + до молочной кислоты (С₃Н₆О₃), АТФ при этом не синтезируется:

*Просуммировав приведенные уравнения и исключив НАД, который на первом этапе восстанавливается, а на втором снова окисляется, получаем* общее уравнение молочнокислого брожения:

Этот вид брожения осуществляют молочнокислые бактерии. Кроме того, молочнокислое брожение происходит в мышечных волокнах человека и животных в условиях недостатка кислорода. Накопление молочной кислоты является одной из причин развития утомления мышц.

*Молочная кислота, образовавшаяся в мышцах, с током крови поступает в печень, где подвергается ферментативному окислению до ПВК. При наличии кислорода ПВК может вступать в кислородный этап клеточного дыхания. Кроме того, в клетках печени под действием ферментов ПВК может превращаться в глюкозу, которая запасается в виде гликогена либо снова поступает в мышцы.*

Спиртовое брожение на первом этапе протекает аналогично молочнокислому (рис. 21-1.2):

Далее ПВК расщепляется с образованием уксусного альдегида (ацетальдегида) и углекислого газа:

2. .

Брожение завершается восстановлением ацетальдегида до этилового спирта (этанола) при помощи НАД ∙ Н+Н + :

3. .*

Таким образом, конечными продуктами спиртового брожения являются этиловый спирт (С₂Н₅ОН) и углекислый газ. Приведенные процессы можно выразить следующим суммарным уравнением:

Спиртовое брожение осуществляют дрожжи и некоторые бактерии. Также оно протекает в клетках растений при дефиците О₂.

В природе уксуснокислые бактерии встречаются обычно там же, где и дрожжи — на поверхности фруктов, в цветочном нектаре, сокотечениях деревьев и т. п. Этиловый спирт, который образуют дрожжи при спиртовом брожении, они используют как субстрат для получения энергии.

При доступе кислорода уксуснокислые бактерии могут развиваться в различных продуктах, содержащих этанол (вине, пиве, квасе и др.), что приводит к их порче. Вместе с тем уксуснокислые бактерии используются для промышленного получения разных видов пищевого уксуса. Например, с их помощью из яблочного сока производят яблочный уксус, а из виноградного — винный.*

*Другие виды брожения. Помимо молочнокислого и спиртового, известны и другие виды брожения — пропионовокислое, маслянокислое, муравьинокислое, ацетоно-бутиловое и т. д.

Пропионовокислые бактерии обитают преимущественно в рубце и кишечнике жвачных животных. Они расщепляют углеводы, в частности глюкозу, с образованием углекислого газа и двух карбоновых кислот: пропионовой (пропановой) С₂Н₅СООН и уксусной СН₃СООН. Для некоторых бактерий характерно маслянокислое брожение, основным продуктом которого, как следует из названия, является масляная (бутановая) кислота С₃Н₇СООН. Эти микроорганизмы могут вызывать порчу продуктов питания (прогоркание сливочного масла, сметаны, квашеных овощей и др.) и кормов для животных.

При муравьинокислом брожении в качестве одного из главных продуктов выделяется муравьиная (метановая) кислота НСООН. Этот вид брожения осуществляют энтеробактерии, многие из которых, например кишечная палочка, обитают в толстом кишечнике млекопитающих и человека в качестве симбионтов. Ацетоно-бутиловое брожение, свойственное ряду микроорганизмов, приводит к образованию ацетона Н₃С—СО—СН₃ и бутилового спирта С₄Н₉ОН.*

При любом виде брожения не происходит полного окисления глюкозы, поэтому значительная часть энергии остается в конечных продуктах — молочной кислоте, этиловом спирте и др. Энергетический выход брожения — 2 молекулы АТФ (из расчета на одну молекулу глюкозы). Поэтому при расщеплении одинакового количества углеводов в ходе энергетического обмена анаэробы получают гораздо меньше энергии, чем аэробы.

*Долгое время брожение рассматривалось как химический процесс, не связанный с живыми организмами. В 1830-х гг. несколько исследователей, в числе которых был и Т. Шванн, установили, что дрожжи, которые издавна использовались в виноделии и пивоварении, являются живыми организмами. Шванн прокипятил бродивший виноградный сок, что привело к гибели дрожжей, и убедился, что брожение могло возобновиться только после добавления новых дрожжей. Но и после этих исследований многие ученые продолжали отрицать причастность живых организмов к процессам брожения.

*Ученые полагают, что брожение как способ получения энергии возникло на Земле очень давно — еще в ту эпоху, когда в атмосфере не было молекулярного кислорода. Древнейшие обитатели нашей планеты использовали этот малоэффективный тип энергетического обмена для синтеза необходимой им АТФ. В дальнейшем появились новые, более энергетически выгодные пути катаболизма. Но, тем не менее, брожение по-прежнему используется рядом организмов, т. к. позволяет им существовать в условиях дефицита или полного отсутствия кислорода.*

Практическое значение брожения. Брожение с древних времен используется человеком для получения различных продуктов. Известно, что пивоварением и виноделием, в основе которых лежит спиртовое брожение, люди занимались еще 8 тыс. лет назад. Конечно, в то время они не знали, что эти процессы протекают при участии микроорганизмов.

В современном мире брожение широко используется в пищевой промышленности. Продукты и напитки, полученные с помощью различных видов брожения, входят в состав практически всех кухонь мира. Спиртовое брожение применяется для получения этилового спирта, вина, пива, кваса и т. д. Использование дрожжей в хлебопечении связано с тем, что пузырьки углекислого газа, образующегося в процессе спиртового брожения, разрыхляют тесто, делая его пышным.

С помощью молочнокислого брожения получают творог, сыры, сметану, йогурты и другие кисломолочные продукты. Молочная кислота — хороший природный консервант. Она образуется, например, при квашении капусты, засолке огурцов, мочении яблок, предотвращая гниение этих продуктов и позволяя сохранять их долгое время. В основе силосования кормов для животных также лежит процесс молочнокислого брожения.

*Пропионовокислое брожение применяется при изготовлении некоторых видов сыров на стадии их дозревания. Карбоновые кислоты, образуемые пропионовокислыми бактериями, придают сырам специфический острый вкус.* Производство некоторых продуктов *(например, кефира, соевого соуса)* связано с сочетанием разных видов брожения. Так, кефир получают с помощью молочнокислых бактерий и дрожжей, т. е. он является продуктом молочнокислого и спиртового брожения.

Следует отметить, что с XX в. процессы брожения нашли применение для промышленного производства ряда химических веществ — различных спиртов и карбоновых кислот, ацетона, уксусного альдегида и др. *Например, с помощью бактерий, осуществляющих маслянокислое брожение, получают масляную кислоту, необходимую для парфюмерной промышленности. Пропионовокислые бактерии используются для получения некоторых карбоновых кислот и витамина В₁₂.*

Анаэробы получают энергию для жизнедеятельности преимущественно в процессе брожения — ферментативного расщепления органических веществ без участия кислорода. Брожение может протекать и в клетках аэробных организмов при недостатке кислорода. При брожении не происходит полного окисления глюкозы, поэтому его энергетический выход намного меньше, чем клеточного дыхания: 2 молекулы АТФ на каждую расщепленную молекулу глюкозы. Различают молочнокислое, спиртовое и другие виды брожения. В результате молочнокислого брожения образуется молочная кислота (С₃Н₆О₃). Конечными продуктами спиртового брожения являются этиловый спирт (С₂Н₅ОН) и углекислый газ.

1. Что такое брожение? Может ли оно происходить в клетках аэробных организмов?

2. Как протекает процесс молочнокислого брожения? Спиртового? Назовите конечные продукты этих видов брожения. Сколько молекул АТФ синтезируется в ходе молочнокислого и спиртового брожения при расщеплении одной молекулы глюкозы?

3. Какие виды брожения, кроме молочнокислого и спиртового, вам известны? К образованию каких продуктов приводят эти виды брожения?

4. Охарактеризуйте практическое значение различных видов брожения.

5. Почему при брожении высвобождается меньше энергии, чем при клеточном дыхании?

6*. В чем заключается сходство брожения и клеточного дыхания? Чем брожение отличается от клеточного дыхания?

7*. Определите массу глюкозы, расщепленной молочнокислыми бактериями, если ими было образовано 135 г молочной кислоты. Какое максимальное количество АТФ (моль) могло синтезироваться в клетках молочнокислых бактерий?

Молочнокислое брожение

● Как изменяется кислотность среды в процессе скисания молока, квашения капусты, засолки огурцов? С чем это связано?

● Почему квашение и засолка овощей позволяют увеличить срок их хранения?

Спиртовое брожение

Растворите примерно 40 г сахара (2 столовые ложки без горки) в 200 мл теплой, но не горячей воды.
Добавьте 2 чайные ложки прессованных или сухих дрожжей и хорошо перемешайте.
Полученную смесь разделите пополам и налейте в две одинаковые емкости с узким горлышком, например в стеклянные или пластиковые бутылки. После этого наденьте на горлышки каждой из них воздушный шарик.
Одну емкость оставьте в теплом месте (оптимальной будет температура около 30 ºС), а другую поставьте в холодильник.
Каждые 15—20 мин оценивайте степень наполнения шариков.

● Какой газ вызывает наполнение шариков? Из чего он образуется?

● При какой температуре происходит более интенсивное выделение газа и почему?

Читайте также: