Секреторная активность клетки кратко
Обновлено: 04.07.2024
Секрецией называется комплекс процессов синтеза и/или выведения из клетки синтезированного продукта. Как механизм регуляции клеточного объема, осмотического давления и выведения компонентов метаболизма секреция характерна для клеток всех типов.
Эволюционно самый древний тип секреции - голокриновый - связан с разрушением клеточной мембраны (вследствие нерегулируемого роста осмотического давления) и выделением в окружающую среду всех веществ. Необходимость сохранения целостности клетки и, максимально, клеточной мембраны позднее привела к возникновению и других типов секреции. Однако голокриновая секреция сохраняется и у высших позвоночных (например, разрушение тромбоцитов в тромбоцитарно-фибриновой пробке). Из этого следует важный вывод: выделяемым из клетки секретом могут быть любые по химической природе вещества. Действительно, у одноклеточных и многоклеточных эукариот существует секреция белков, пептидов, углеводов, липидов, АТФ, ионов, газов, феромонов, воды, коллоидов, кислот, моноаминов, индоламинов, ацетилхолина и т. д. Специализированные для секреции больших объемов веществ клетки называются секреторными. Тип секрета, его объем и способ выведения обусловливают особенности структурной организации этой клетки (рис. 1.69).
К секреторным клеткам относят в первую очередь клетки экзо- и эндокринных желез, различные эпителиоциты, производные нейроэктодермы и гепатоциты. Существуют также переходные типы: например, миоэндокриноциты правого предсердия при поступлении венозной крови и растяжении его стенки секретируют ряд сердечных гормонов; или нейросекреторные клетки, которые при синаптической активации транспортируют и выделяют в кровь или синапс пептиды; нейроэпителиальные эндокринные клетки трахеи и кишки паракринно или через синаптоподобные контакты секретируют вещества белковопептидной природы (рис. 1.70, 1.71).
Рис. 1.69 Ацинарные секреторные клетки поджелудочной железы А - поперечный срез участка поджелудочной железы (по данным световой микроскопии), Б - один ацинус (группа клеток, секретирующих пищеварительные ферменты), В - одна ацинарная клетка; 1 - плазматическая мембрана, 2 - митохондрия (поставляет энергию в форме АТФ), 3 - аминокислоты поступают из крови в клетку через плазматическую мембрану в результате активного транспорта: к рибосомам их доставляет тРНК, 4 - ядро (содержит ДНК, кодирующую различные ферменты, образуемые клеткой); мРНК выходит из ядра, связывается с рибосомами и инициирует синтез белка, 5 - шероховатый эндоплазматический ретикулум (аминокислоты используются для синтеза белков, которые с помощью своих сигнальных последовательностей связываются с эндоплазматическим ретикулумом и проинкают в него), 6 - пузырьки, отделяющиеся от эндоплазматического ретикулума, переносят белки к аппарату Гольджи, 7 - белки проходят через аппарат Гольджи, 8 - секреторная гранула (пузырек Гольджи), отпочковывающаяся от аппарата Гольджи, 9 - зрелая секреторная гранула содержит концентрированные ферменты в неактивной форме ("зимогены"), 10- экзоцитоз(слияние секреторных гранул с плазматической мембраной и выделение зимогенов в выводной проток), 11 - неактивный фермент (зимоген), 12 - просвет выводного потока.
Рис. 1.70 Секреторная активность слюнной железы млекопитающих Ацинарные клетки осуществляют перенос электролитов из базальных участков в ацинус, а также выделяют путем экзоцитоза муцин и амилазу.
Рис. 1.71 Функциональная организация секреторных клеток трех типов
А - нейрон; Б - нейросекреторная клетка; В - обычная эндокринная клетка.
Рис. 1.72 Обобщенная схема организации нейросекреторной системы.
В одних случаях циркулирующий нейрогормон действует непосредственно на ткань-мишень, в других - активирует промежуточную эндокринную железу.
Ускоренная гидродинамика в узких трубках (отростках клеток, протоках желез, сосудах) обусловила одно из направлений эволюции секреторной клетки: от суженной "протоковой" части клетки (одноклеточная субэпителиальная железа ноги брюхоногих моллюсков) до появления многоклеточных желез с выводными протоками (молочные железы, семенники, поджелудочная железа) или без них (гипофиз, шишковидная и щитовидная железы), использующих кровеносные сосуды в качестве дополнительных или основных, соответственно, путей выведения и "созревания" сложного по составу секрета. Все это сочетается с другой эволюционной тенденцией: постепенным усложнением состава секрета и контроля секреторного процесса. Примером может служить организация нейросекреторной системы, в которой в одних случаях секретирующийся нейрогормон действует непосредственно на ткань, в других активирует промежуточную эндокринную железу (рис. 1.72).
Структуры секреторных клеток всех типов адаптированы к осуществлению трех этапов секреторного процесса: поступлению предшественников секрета, а также субстратов окисления и окислителей в клетку; экспрессии генов и синтезу компонентов секрета; невезикулярному и/или везикулярному выведению секрета из клетки.
Изучение динамических процессов, происходящих в клетке во время жизни, является по-прежнему одной из наиболее трудных и увлекательных областей исследований современной науки. Она содержит множество тайн, и каждая раскрытая тайна спасает сотни тысяч жизней, поскольку дает ключ к созданию уникальных способов сохранения здоровья и улучшения самочувствия человека. Именно поэтому над раскрытием тайн природы, заложенных в клетке, сегодня трудятся не только биологи и генетики, но и биофизики, биохимики, системные аналитики, специалисты в области информатики, лингвистики и других областей знаний.
Клетка является сложной физической системой. В один и тот же момент времени в ней происходят десятки тысяч разнообразных динамических процессов. Для их изучения ученые используют модели. Модель клетки должна отражать свойства и функции живой клетки. Например, свойство клетки приспосабливаться при изменении параметров внешней среды (температуры, давления, влажности воздуха и других). Однако ни в какой модели нельзя учесть все свойства реальной клетки. Даже если бы нам и удалось встроить в модель значительную часть этих свойств, то задача получилась бы столь сложной, что решение ее было бы чрезвычайно затруднено или даже вовсе невозможно.
Тем не менее, ученые постоянно трудятся над созданием различных моделей, обладающих свойствами живой системы. По совокупности процессов, происходящих в клетке, ее можно сравнить с биороботом, наделенным, с точки зрения современной науки, фантастически совершенными свойствами: самовоспроизведения, самообучения и самонастройки.
В технике робот представляет собой информационно-вычислительный комплекс. Систему его функционирования можно разделить условно на пять основных подсистем: техническую, программную, лингвистическую, информационную и организационную. В свою очередь данные подсистемы можно разделить на два класса. Первый класс включает техническую подсистему, представляющую собой материальные средства комплекса (специалисты называют их “железом”), и второй класс – остальные четыре подсистемы, отвечающие за организацию информационного процесса.
Аналогом технической подсистемы в клетке являются ее биологическая субстанция, имеющая определенную форму и строение. В качестве строительного материала в ней используются органические вещества (биополимеры). Подробно об этом написано в разделе 1.3.2. Второй класс объединяет подсистемы, отвечающие за организацию динамических процессов – информационную жизнь клетки. Устройство клетки является настолько сложным, что воспроизвести искусственно подобную ей систему не по силам ни одной лаборатории мира.
В последние полвека ученые создали немало моделей разных искусственных систем: самолетов, ядерных реакторов, роботов. Более сложным оказалось моделирование природных явлений. Одним из таких примеров является моделирование процессов, позволяющее предсказывать погоду. Опыт, накопленный при проведении таких работ, позволил разработать общую теорию систем, обобщающую и раскрывающую фундаментальные свойства сложных объектов.
Для упрощения понимания протекания внутриклеточных процессов используем разные подходы к рассмотрению динамических процессов (биофизических, биохимических, энергетических, информационных). При этом мы будем вынуждены в большей или меньшей степени идеализировать свойства описываемой системы, учитывая только те решающие факторы, которые определяют черты поведения, обусловленные конкретным видом динамических процессов. Данный подход к рассмотрению вопроса позволит представить нам общие свойства клеток, тканей, органов или систем органов, организма в целом как системы.
Клетка является сложной открытой динамической системой, содержащей множество входов и выходов (смотри рисунок 1.4.1).
Рисунок 1.4.1. Системная модель клетки. Общие входы и выходы
В процессе жизнедеятельности клетка выполняет две основные задачи: обеспечивает поддержание стабильности жизнеобеспечения клеточной системы и реализует специфические функции, присущие определенному виду клеток (смотри рисунок 1.4.2).
Рисунок 1.4.2. Системная модель клетки. Разделение функций клетки
Основные функции клетки =
поддержание стабильности
подсистемы жизнеобеспечения +
выполнение специфических функций
Поддержание стабильности подсистемы жизнеобеспечения происходит за счет выработки энергии, трансмембранного переноса вещества, синтеза клеточных и тканевых структур, размножения клеток.
Выработка необходимой для жизни клетки и организма в целом энергии происходит в процессе протекания процессов распада клеточных и тканевых структур (катаболизма), а также сложных соединений, содержащих энергию.
Трансмембранный перенос веществ обеспечивает поступление на входы клетки необходимых веществ и выведение через ее выходы продуктов обмена и веществ, используемых другими клетками организма.
В процессе синтеза тканевых и клеточных структур, а также необходимых для жизнедеятельности соединений (анаболизма) энергия расходуется и накапливается. С пищей питательные вещества поступают, как правило, в виде продуктов, образующихся в результате гидролиза белков, жиров и углеводов. К ним относятся моносахара, аминокислоты, жирные кислоты и моноглицериды. Процесс синтеза обеспечивает восстановление структур клетки, подвергающихся распаду.
Размножение клеток в организме обеспечивает его рост и развитие, восстановление клеточных структур, способствует сохранению целостной структуры и нормальному функционированию организма.
Жизнедеятельность самой клетки обеспечивается взаимодействием всех ее органелл и клеточной мембраны. Как было сказано ранее в разделе 1.3.2, клеточные органеллы находятся в гиалоплазме, состоящей из воды и находящихся в ней различных ионов и органических веществ (глюкозы, аминокислот, белков, фосфолипидов и других). Гиалоплазма составляет внутреннюю среду клетки, обеспечивающую взаимодействие всех клеточных структур посредством транспорта веществ, потребляемых и синтезируемых клеткой. Гиалоплазма также хранит гликоген, липиды, пигменты. Большинство внутренних органелл имеют свои мембраны (ядро, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы). Они построены по тому же принципу, что и клеточные мембраны. Некоторые внутриклеточные органеллы не имеют собственной мембраны (рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты). Каждая органелла выполняет свои специфические функции (таблица 1.4.1).
Таблица 1.4.1. Структура и функции основных клеточных элементов
Специфические функции характеризуются выполнением каждой клеткой определенной задачи, которая, в свою очередь, определяется генетически запрограммированным алгоритмом. Например, работа нервных клеток заключается в восприятии сигнала, его передаче, переработке и хранении информации. Возбуждение мембраны нейрона заканчивается выбросом медиатора в синаптическую щель. Таким образом, путем трансформации электрического импульса в химический сигнал происходит передача информации по всем звеньям нервной системы. Каждая секреторная клетка осуществляет синтез и выделение специфических веществ, важных для функционирования организма. В результате секреции выделяются слюна, желудочный и кишечный сок, желчь, молоко, гормоны и другие биологически активные соединения. Секреторные клетки участвуют в работе и регулировании функций многих органов: желудка, поджелудочной железы, щитовидной железы и других. Мышечные клетки в организме выполняют сократительную функцию: сокращения клеток поперечнополосатой мускулатуры обеспечивают работу опорно-двигательного аппарата, гладкой мускулатуры – работу внутренних органов.
В реальности организм человека существует, постоянно подвергаясь воздействию самых разнообразных и изменчивых внешних факторов. К ним могут быть отнесены температура окружающей среды, давление и влажность воздуха, концентрация в атмосфере вредных для организма веществ и так далее. Они могут меняться во времени как закономерным, так и случайным образом. На клеточном уровне схема внешних воздействий приведена на рисунке 1.4.3.
Рисунок 1.4.3. Системная модель клетки. Воздействие внешних факторов
Работа подсистемы жизнеобеспечения характеризуется поддержанием на генетически определенном уровне набора параметров: температура, концентрация белков, содержания воды, уровень кислотно-щелочного равновесия внутри клетки, ее мембранный потенциал и множество других. В процессе эволюции клетка научилась сохранять благоприятную внутреннюю среду, несмотря на изменение внешних условий. Главный механизм клетки как самоорганизующейся системы, способствующий поддержанию определенных величин в физиологически допустимых границах и заложенный в основу подсистемы жизнеобеспечения, называется гомеостатом. Само свойство клетки поддерживать постоянство внутренней среды на генетически заданном уровне называется гомеостазом. Клетка хранит информацию о значениях всех параметров, обеспечивающих ее жизнедеятельность и выполнение свойственных ей функций. Гомеостаз реализуется за счет использования механизма обратной связи (смотри рисунок 1.4.4). Более подробно об этом будет рассказано в разделе “Принципы и алгоритмы регуляции функций организма (информационный подход)”.
Рисунок 1.4.4. Системная модель клетки. Механизм обратной связи
Каждое мгновение жизни клетки характеризуется набором значений текущих параметров (показателей): температурой внутри клетки, концентрацией питательных веществ и других. Совокупность значений этих параметров в некоторый момент времени определяет состояние клетки как системы. Одни из данных параметров поддерживаются на неизменном уровне, другие могут меняться без потери устойчивости системы в целом.
Сам по себе известен и хорошо понятен принцип работы механизма обратной связи. Схема регулирования параметров клетки изображена на рисунке 1.4.4. Но, как внутри клетки одновременно и слаженно (синхронно) работают тысячи таких механизмов, и при этом происходит сравнение их текущих параметров с генетически заданными? Это остается загадкой природы.
Благодаря приспособительным (адаптационным) механизмам физические и химические параметры, определяющие жизнедеятельность клетки, меняются в сравнительно узких пределах, несмотря на значительные изменения внешних условий.
Зоны устойчивости характеризуются пределами изменений значений параметров входных сигналов подсистемы жизнеобеспечения, при которых процессы в клетке протекают нормально. В качестве входных сигналов можно рассматривать количество питательных веществ, содержание кислорода, углекислого газа, гормонов в крови и другие. Внутриклеточные параметры, например показатель кислотно-щелочного равновесия (рН), поддерживаются на заданном относительно постоянном уровне.
В цитоплазме клеток рН составляет 6,7-7,3 (разница, определяющая зону устойчивости, составляет 0,6). Более строгими являются требования к изменению этого показателя со стороны крови: рН крови может изменяться только в пределах 7,35-7,45 (зона устойчивости составляет 0,1, что в 6 раз меньше, чем для рН цитоплазмы клеток).
При отклонении значений этих параметров за пределы зон устойчивости изменяется скорость протекания биохимических реакций, вплоть до торможения. Активность большинства клеточных ферментов зависит от показателя рН, так как при его повышении внутри клеток нарушается структура белка и, в частности, ферментов. Считается, что увеличение рН внутри клеток поджелудочной железы служит одним из сигналов начала реакций запрограммированной их гибели (апоптоза).
Постоянство температуры внутри клетки также способствует оптимальному течению в ней химических реакций. Организм человека удерживает температуру тела на определенном уровне. Жизненные процессы в организме протекают в узких температурных границах: при температуре от 22 °C до 43 °C. Повышение температуры живых тканей выше 45-47 °С сопровождается необратимыми изменениями и прекращением жизни из-за свертывания белков и инактивации ферментов. При температуре ниже 22 °C наступает торможение работы клетки, обусловленное значительным замедлением обмена веществ и энергии.
Функционирование подсистемы, обеспечивающей выполнение специальных функций, также невозможно без механизма обратной связи, поддерживающего гомеостаз в клетке. Например, в системе гормональной регуляции постоянный уровень, в частности, кортикостероидов поддерживается благодаря такому механизму. Гипофиз отслеживает концентрацию данных гормонов в крови и при ее уменьшении выделяет в кровь адренкортикотропный гормон (АКТГ). АКТГ стимулирует образование кортикостероидов в корковом веществе надпочечников, концентрация гормонов увеличивается. При повышенном уровне гормонов, наоборот, идет сигнал на прекращение выработки АКТГ.
Существуют диапазоны колебаний внешних воздействий (температуры окружающей среды, уровня электромагнитных излучений и других), в пределах которых клетка остается устойчивой и работоспособной независимо от времени их воздействия. Приведем несколько примеров зон устойчивости при внешних воздействиях. Зимой и летом, при температуре окружающего воздуха в диапазоне от –70 до +50 °С температура тела человека остается практически постоянной, изменяясь всего на несколько долей градуса. В жаркий день даже небольшое повышение температуры тела дает сигнал к усилению активности потовых желез, кожа становится влажной, испарение воды с ее поверхности способствует охлаждению тела. И напротив, в холодную погоду поверхностные сосуды сужаются, потеря тепла уменьшается, а выработка – увеличивается, возникает защитная реакция – дрожь, “мурашки”.
Внутренние параметры клетки остаются в норме после прекращения действия возмущающего фактора, если он не превысил допустимые пределы. Таким образом, можно выделить допустимые интервалы внешних параметров (температуры, влажности, атмосферного давления, ионизирующего излучения и других), при которых система клеточного гомеостаза поддерживает относительное постоянство внутренней среды то есть возвращает параметры в нормальное состояние, при условии, что внешние воздействия не выводят их значения за пределы зон устойчивости.
Устойчивость в малом, но неустойчивость в большом. Будем говорить, что система устойчива в малом, но неустойчива в большом, если ограниченное изменение входного сигнала (набора входных сигналов) ведет к изменению в ограниченном диапазоне значений выходного сигнала (набора выходных сигналов).
Существование клетки в определенном диапазоне значений параметров хорошо прослеживается при воздействии радиации, или радиоактивного облучения. Учитывая, что каждый человек подвергается воздействию природной радиации, можно проследить, как ионизирующее излучение оказывает воздействие на клетку. Основу этого воздействия составляет передача энергии радиации клеткам организма.
На Земле всегда есть природный радиоактивный фон, который создают космическое излучение и радионуклиды, рассеянные в окружающей среде и всегда находящиеся в живых организмах. Радиация непрерывно воздействует на все живые организмы, в том числе на каждую клетку. Но ее уровень чрезвычайно мал, в среднем 0,2 сГрэй в год для человека, что в миллион раз меньше вредной для организма дозы облучения. Данный природный радиоактивный фон необходим для нормального существования клеточной системы.
Однако случайное облучение радиацией большой мощности способно привести к разрушению, повреждению и изменению определенных клеточных структур (белков, ДНК, РНК и их комплексов), гибели клеток. Большие дозы могут вызвать полное прекращение деления клеток.
К примеру, доказано, что кожа не выдерживает радиоактивного облучения или длительного и интенсивного облучения солнечным светом, так как разрушаются соединительнотканные структуры (коллаген и эластин), обеспечивающие плотность и упругость кожи, появляются признаки преждевременного старения.
Таким образом, если действует внешнее воздействие, при котором клетка теряет устойчивость, и нарушаются допустимые параметры ее существования, то возникает ряд патологических процессов, приводящих к гибели системы клетки в целом.
Управляемость клеточной системы. Каждая система, в том числе и система клетки, в любой момент времени находится в определенном состоянии, характеризуемом набором конкретных значений ряда параметров. Например, на мембранах нервных клеток существует определенная разность потенциалов, изменение которой приводит к возникновению и распространению нервного импульса по аксону. Переход из одного состояния системы в другое осуществляется за счет изменения значений параметров входных сигналов с учетом внешних воздействий. Так поступление внешнего стимула (света, шума) на рецепторную клетку приводит к изменению ее состояния (возбуждению), активации различных биохимических процессов. Будем говорить о том, что система управляема, если за счет изменения значений входных сигналов мы можем перевести ее состояние из начального в заранее определенное. Например, при избыточном поступлении кислорода в организм, происходит увеличение содержания кислорода в крови и соответствующая активация некоторых процессов в клетке (например, дыхания). Клетка начинает усиленно работать. Таким образом, управляемость системы – это способность перевода из текущего состояния в другие запланированные.
В данном разделе были отмечены и рассмотрены общие характеристики клетки как системы. Жизнедеятельность клетки связана с биофизическими, биохимическими, информационными и энергетическими процессами.
Читайте также: