Сцепление и кроссинговер кратко
Обновлено: 05.07.2024
Урок раскрывает механизмами сцепленного наследования генов, расположенных в одной хромосоме сцеплено, а также знакомству с современной теорией наследования пола.
4. Глоссарий по теме (перечень терминов и понятий, введенных на данном уроке);
Наследственность, Изменчивость, Локус, Аллельные гены, Генотип, Фенотип, Хромосомный набор, Сцепленное наследование, Полное сцепление, Неполное сцепление, Кроссинговер, Некроссоверные гаметы, Кроссоверные гаметы, Аутосомы, Гетеросомы, Гомогаметный, Гетерогаметный пол, Наследование сцепленное с полом, Генетическая карта хромосомы
Наследственность – свойство организмов передавать свои признаки в ряду следующих поколений.
Изменчивость – свойство организмов изменяться в пределах вида.
Локус – местоположение гена в хромосоме.
Аллельные гены – гены в гомологических хромосомах отвечающие за формирование одного признака.
Генотип – совокупность генов одного организма.
Фенотип – совокупность всех признаков организма.
Хромосомный набор – набор хромосом данного вида.
Сцепленное наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме. Сила сцепления между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше гены располагаются друг от друга, тем выше частота кроссинговера и наоборот.
Полное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным.
Неполное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.
Кроссинговер – перекрест хромосом в профазе первого мейотического деления.
Некроссоверные гаметы — гаметы, в процессе образования которых кроссинговер не произошел.
Кроссоверные гаметы — гаметы, в процессе образования которых произошел кроссинговер. Как правило, кроссоверные гаметы составляют небольшую часть от всего количества гамет.
Аутосомы (от греч. Аutos- сам, сома- тело)- неполовые хромосомы, одинаковые у самца и самки.
Наследование, сцепленное с полом,- наследование признаков, обуславливмых генами, расположенными в половых (Х или У) хромосомах (локализация генов в половых хромосомах - сцепление с полом).
Генетическая карта хромосомы – схематическое изображение относительного положения генов, входящих в одну группу сцепления
5. Основная и дополнительная литература по теме урока (точные библиографические данные с указанием страниц);
1.Общая биология 10-11, дидактические материалы/ авт.-сост С.С. Красновидова, С. А. Павлов, А. Б. Павлов, - М. Просвещение, 2000г., стр.6-42
2. Общая биология 10-11 классы: подготовка к ЕГЭ. Контрольные и самостоятельные работы/ Г. И. Лернер. – М.: Эксмо, 2007.стр 97-105
3. Биология: общая биология. 10-11 классы: учебник/ А. А. Каменский, Е. А. Криксунов, В. В. Пасечник.- М.: Дрофа, 2018. Стр.152-162
7. Теоретический материал для самостоятельного изучения;
Сцепление генов - это совместное наследование генов, расположенных в одной и той же хромосоме. Количество групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом, то есть у дрозофилы 4. Природу сцепленного наследования объяснил. Морган с сотрудниками. В качестве объекта исследования они избрали плодовую муху дрозофилу, которая оказалась очень удобной моделью для изучения данного феномена, так в клетках ее тела, находится только 4 пары хромосом и имеет место высокая скорость плодовитости (в течение года можно исследовать более 20-ти поколений). Итак, сцепленными признаками называются признаки, которые контролируются генами, расположенными в одной хромосоме. Естественно, что они передаются вместе в случаях полного сцепления (закон Моргана).
Полное сцепление встречается редко, обычно – неполное, из-за влияния кроссинговера (перекрещивания и обмена участками гомологичных хромосом в процессе мейоза). То есть, гены одной хромосомы переходят в другую, гомологичную ей.
Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами. Чем ближе друг к другу расположены гены в хромосоме, тем сильнее между ними сцепление и тем реже происходит их расхождение при кроссинговере, и, наоборот, чем дальше друг от друга отстоят гены, тем слабее сцепление между ними и тем чаще возможно его нарушение.
На рисунке 1:
Слева: расстояние между генами А и В маленькое, вероятность разрыва хроматиды именно между А и В невелика, поэтому сцепление полное, хромосомы в гаметах идентичны родительским (два типа), других вариантов не появляется.
Справа: расстояние между генами А и В большое, повышается вероятность разрыва хроматиды и последующего воссоединения крест-накрест именно между А и В, поэтому сцепление не
полное, хромосомы в гаметах образуются четырех типов - 2 идентичные родительским (некроссоверные) + 2 кроссоверных варианта.
Рис. 1
Количество разных типов гамет будет зависеть от частоты кроссинговера или расстояния между анализируемыми генами. Расстояние между генами исчисляется в морганидах: единице расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме, соответствует 1% кроссинговера. Такая зависимость между расстояниями и частотой кроссинговера прослеживается только до 50 морганид. Частота кроссинговера между определенной парой генов – довольно постоянная величина (хотя радиация, химические вещества, гормоны, лекарства влияют на нее; например, высокая температура стимулирует кроссинговер).
Пример, основанный на опытах Моргана
Рисунок 2
Фенотипы
А-серое тело, нормальные крылья (повторяет материнскую форму) Б-тёмное тело, короткие крылья (повторяет отцовскую форму) В-серое тело, короткие крылья (отличается от родителей)
Г-тёмное тело, нормальные крылья (отличается от родителей)
В и Г получены в результате кроссинговера в мейозе.
Если скрестить мушку дрозофилу, имеющую серое тело и нормальные крылья (на рисунке самка), с мушкой, обладающей тёмной окраской и зачаточными (короткими) крыльями (на рисунке самец), то в первом поколении гибридов все мухи будут серыми с нормальными крыльями (А). Это гетерозиготы по двум парам аллельных генов, причём ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над тёмной окраской, а ген, обусловливающий развитие нормальных крыльев, - доминирует над геном недоразвитых крыльев.
При анализирующем скрещивании гибрида F1 с гомозиготной рецессивной дрозофилой (Б) подавляющее большинство потомков F2 будет сходно с родительскими формами.
Это происходит потому, что гены, отвечающие за серое тело и нормальные крылья - Сцепленные гены, также как и гены, отвечающие за тёмное тело и короткие крылья, т.е. они находятся в одной хромосоме. наследование сцепленных генов называют - сцепленное наследование.
Сцепление может нарушаться. Это доказывают особи В и Г на рисунке, т. е. если бы сцепление не нарушалось, то этих особей бы не существовало, однако они есть. Это происходит в результате кроссинговера, который и нарушает сцепленность этих генов.
На рисунке 3 опыт Моргана отображен подробно.
Несцепленное наследование: два гена находятся в разных хромосомах, гетерозигота с равной вероятностью дает четыре типа гамет:
Сцепленное наследование: два гена находятся в одной хромосоме.
а) При полном сцеплении гетерозигота дает только два типа гамет
б) При неполном сцеплении гетрозигота дает четыре типа гамет, но не с равной вероятностью.
На вышесказанном строится
хромосомная теория наследственности Моргана:
1. Гены находятся в хромосомах и расположены в линейной последовательности на определенных расстояниях друг от друга.
2. Гены, расположенные в одной хромосоме, составляют группу сцепления. Число групп сцепления = гаплоидному числу хромосом. Признаки, гены которых находятся в одной хромосоме, наследуются сцепленно (т.е. в тех же сочетаниях, в которых они были в хромосомах исходных родительских форм)
3. Новые сочетания генов, расположенных в одной паре хромосом, могут возникать в результате кроссинговера в процессе мейоза. Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами. Кроссинговер бывает одинарным (самый частый), двойным, множественным.
4. Учитывая линейное расположение генов в хромосоме и частоту кроссинговера как показателя расстояния между генами, можно построить карты хромосом. За единицу расстояния между генами принята частота кроссинговера = 1% (морганида, сантиморган, сМ).
Сцепленными с полом называются признаки, гены которых расположены не в аутосоме (неполовой хромосоме), а в гетеросоме (половой хромосоме).
Схема решения задач на наследование признаков, сцепленных с полом, иная, чем на аутосомное моногибридное скрещивание. В случае, если ген сцеплен с Х-хромосомой, он может передаваться от отца только дочерям, а от матери в равной степени и дочерям, и сыновьям. Если ген сцеплен с Х-хромосомой и является рецессивным, то у самки он проявляется только в гомозиготном состоянии. У самцов второй Х-хромосомы нет, поэтому такой ген проявляется всегда.
При решении задач этого типа используются не символы генов (А, а, В, b), как при аутосомном наследовании, а символы половых хромосом X, Y с указанием локализованных в них генов (X А , X а ).
Аномалии, сцепленные с полом, чаще контролируются рецессивными генами, локализованы в Х-хромосоме и проявляются при генотипе ХY (т.е. у самцов млекопитающих и самок птиц).
Выше были рассмотрены примеры, где ген, сцепленный с полом, располагался на Х-хромосоме, но есть гены, локализованные на Y-хромосоме. У видов, у которых мужской пол гетерогаметен, этот ген может предаваться только самцам. У человека ген одного из видов синдактилии, выражающейся в образовании перепонки между 2 и 3 пальцами на ноге, локализован на Y-хромосоме, поэтому возникает только у мужчин. Известна еще одна аномалия - гипертрихоз края ушной раковины (ряды волос на ухе), передающиеся по такому же механизму. В изучаемой семье с этой аномалией она передавалась в пяти поколениях по мужской линии. Другим примером наследования, сцепленного с Y-хромосомой, является наследование перепонки между пальцами ног
8. примеры и разбор решения заданий тренировочного модуля (не менее 2 заданий).
Определите признаки, характеризующий организм.
2) генотип Х В Х В
4) генотип Х В Х ь
5) генотип Х В У
6) генотип Х ь У
Правильные варианты:
4) генотип Х В Х ь
Подсказка: решите задачу. Какое потомство ожидается от рыжего кота (X b У) и черной кошки (X B X B )?
Правильный вариант:Морган, кроссинговер, морганида, локус, дрозофила.
Биологическую роль хромосом сложно не заметить. Правила стабильности числа, парности, индивидуальности, сложное поведение мейоза и митоза укрепили биологов во мнении, что хромосомы значимы и напрямую связаны, в частности, с передачей наследственных признаков.
Если гены, определяющие комбинированные признаки, находятся в разных парах гомологических хромосом, то происходит независимое комбинирование признаков. Поэтому любой организм имеет количество генов, ограниченное числом пар хромосом, которые могут независимо комбинироваться в мейозе.
К примеру, у кукурузы насчитывается больше 500 генов, у мухи дрозофилы — свыше 1000. У человека больше 30 тысяч генов, при том, что хромосом — 10, 4 и 23 пары.
Это говорит о том, что каждая хромосома содержит огромное количество генов.
Находящиеся в одной хромосоме и образующие группу сцепления гены наследуются вместе.
Сцепленное наследование — это общее наследование генов по Томасу Хант Моргану.
Из этого положения следует, что специфика гаплоидного набора хромосом определяет количество групп сцепления.
Сцепление не всегда бывает абсолютным — к этому заключению пришел Томас Хант Морган в своих дальнейших исследованиях. Он проводил эксперименты на плодовых мушках дрозофилах и выяснил, что полное сцепление случается только в 83% случаев: у одной половины потомства были длинные крылья и серое тело (41,5%), у другой — короткие крылья и черное тело (признаки только родительских форм). 17% случаев связаны с перекомбинацией признаков: 8,5% имело короткие крылья и серое тело, а другие 8,5% — длинные крылья и черное тело.
Причина нарушения сцепления генов — в кроссинговере.
Что такое кроссинговер?
Кроссинговер — это перекрест хромосом, который происходит в профазе I мейоза.
Чем больше расстояние между генами в хромосомах, тем выше вероятность перекреста и больше количество гамет, образованных в результате перекомбинации генов. Частота кроссинговера пропорциональна расстоянию, на котором находятся гены друг от друга. Основное биологическое значение кроссинговера — в увеличении комбинативной изменчивости, которая дает материал для естественного отбора.
Если говорить о количестве, то расстояние между генами коррелирует с частотой, с которой появляются кроссинговерные организмы. В примере выше этот показатель равен 17%. Это расстояние описывает силу сцепления и обозначается процентами рекомбинации кроссинговера или морганидами.
Один процент кроссинговера = одна морганида.
У одних генов наблюдается высокий процент сцепления, а у других — почти не выявляется. При этом в варианте сцепленного наследования максимальная величина кроссенговера — не больше 50%. Если этот показатель будет выше, то пары аллелей смогут беспрепятственно комбинироваться — в таком случае кросенговер невозможно будет отличить от независимого наследования.
Процент кроссинговера учитывается при составлении генетических карт хромосом, с нанесенным на них относительным расстоянием между генами.
Биологическое значение кроссинговера сложно переоценить. Благодаря генетической рекомбинации создаются условия для образования новых комбинаций генов и обеспечивается более высокая жизнеспособность организмов в ходе эволюции.
Основные положения хромосомной теории наследования
Впервые наблюдение хромосом в гаметах и зиготах стало возможно в конце 19 века, когда появились усовершенствованные микроскопы и цитологические методы. Важную роль ядра в регулировании развития признаков организма показал в 1902 году ученый Бовери. Еще ранее, в 1882 году, ученый Флемминг описал поведение хромосом во время митоза. А в 1900 году повторно были открыты законы Менделя. Независимо друг от друга, их оценили трое ученых: Фриз, Корренс и Чермак.
Американский цитолог У. Сеттон и немецкий эмбриолог Т. Бовери, взяв за основу описанные выше данные, предположили, что хромосомы — носители наследственной информации. Так была сформулирована хромосомная теория наследственности.
Согласно этой теории, каждая пара генов находится в паре гомологических хромосом, при этом, каждая хромосома является носителем одного гена. Поскольку у каждого организма признаков намного больше, чем хромосом, то в каждой хромосоме должно находиться большое количество генов.
Автором хромосомной теории наследования признан американский генетик Томас Хант Морган, который обнаружил линейный порядок расположения генов в хромосоме.
Описанные им закономерности, которые подтвердились и углубились позже на различных объектах, получили название хромосомной теории наследования.
Концепция данной теории заключается в том, что передача наследственной информации в ряду поколений осуществляется путем передачи хромосом, в которых в определенной линейной последовательности расположены гены.
Данная теория была сформулирована в начале XX века. Значительный вклад в ее развитие внес американский генетик Томас Морган.
- Гены расположены в хромосомах в линейном порядке
- Каждый ген занимает в хромосоме определенное место - локус
- Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления
- Сцепление генов может нарушаться в результате кроссинговера
- Частота кроссинговера между генами прямо пропорциональна расстоянию между ними
- Расстояние между генами измеряется в морганидах (1 морганида - 1% кроссинговера)
Группы сцепления
В предыдущей статье были раскрыты суть и применение в задачах III закона Менделя, закона независимого наследования, в основе которого лежат гены, расположенные в разных хромосомах. Но что если гены лежат в одной хромосоме? Такие гены образуют группу сцепления, в этом случае говорят о сцепленном наследовании.
Группа сцепления - совокупность всех генов, расположенных в одной хромосоме, вследствие чего они наследуются совместно. Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом: у женщины 23 группы сцепления (23 пара - половые хромосомы XX), а у мужчины - 24 группы сцепления (X и Y представляют собой две отдельные группы).
Сцепление генов
Томас Морган в своих экспериментах изучал наследование признаков плодовых мушек дрозофил: серый (A) - черный (a) цвет тела, длинные (B) - зачаточные (b) крылья. В первом эксперименте Морган скрестил чистые линии плодовых мушек: серых с длинными крыльями (AABB) и черных с зачаточными (aabb).
Только что вы видели первый закон Менделя (единообразия) в действии, правда, в несколько ином варианте - при дигибридном скрещивании. Но суть та же: в первом поколении все особи получаются единообразны по исследуемому признаку, с генотипом AaBb - с серым телом и длинными крыльями.
Далее Морган применил анализирующее скрещивание. Полученную в первом поколении дигетерозиготу (AaBb) он скрестил с черной особью с зачаточными крыльями (aabb). Результат весьма удивил Моргана и его коллег: помимо потомства с ожидаемыми фенотипами (серое тело + длинные крылья, черное тело + зачаточные крылья) были получены особи со смешанными признаками.
Потомство со смешанными признаками подразумевает под собой особи Aabb (серое тело + зачаточные крылья) и aaBb (черные тело + длинные крылья). Но откуда они могли взяться, если гены A и B находятся в одной хромосоме? Значит, образовались еще какие-то дополнительные гаметы, помимо AB и ab?
Объясняя полученные в потомстве фенотипы, которые содержали смешанные признаки, Томас Морган пришел к выводу, что между гомологичными хромосомами произошел кроссинговер, в результате которого образовались гаметы Ab, aB - кроссоверные гаметы.
Очевидно, что в данном случае расстояние между генами A и B было 17 морганид, так как каждой кроссоверной гаметы (соответственно и особей) образовалось по 8.5%. Не забывайте, что процент кроссинговера равен расстоянию между генами. Поскольку расстояние было 17 морганид = 17%, то на каждую из кроссоверных гамет приходится половина - 8.5%
Пример решения генетической задачи №1
"Катаракта и полидактилия у человека обусловлены доминантными аутосомными генами, расположенными в одной хромосоме. Гены полностью сцеплены. Какова вероятность родить здорового ребенка в семье, где муж нормален, жена гетерозиготна по обоим признакам, мать жены также страдала обеими аномалиями, а отец был нормален".
Очень важно обратить внимание на то, что "гены полностью сцеплены" - это говорит об отсутствии кроссинговера, и то, что мы заметили это, обеспечивает верное решение задачи.
Самое главное, что вам следует усвоить: поскольку гены полностью сцеплены (кроссинговер отсутствует), женщина с генотипом AaBb может образовать только два типа гамет - AB, ab. Кроссоверные гаметы (Ab, aB) не образуются. Всего возможных генотипов потомков получается два, из которых здоров только один - aabb. Шанс родить здорового ребенка в такой семье ½ (50%).
Пример решения генетической задачи №2
"Гены доминантных признаков катаракты и эллиптоцитоза локализованы в 1-й аутосоме. Гены неполностью сцеплены. Женщина, болеющая катарактой и эллиптоцитозом, отец которой был здоров, выходит замуж за здорового мужчину. Определите возможные фенотипы потомства и вероятность рождения больного обеими аномалиями ребенка в этой семье".
Ключевые слова в тексте этой задачи, на которые следует обратить внимание: "гены неполностью сцеплены". Это означает, что между ними происходит кроссинговер.
Генотип женщины остается неясен из текста задачи. Раз она больна, то он может быть: AaBb, AABB, AABb, AaBB. Однако в тексте дано то, что развеет сомнения: "отец которой был здоров". Если ее отец был здоров, то его генотип был aabb, значит он передал дочери гамету ab. Теперь становится очевидно, что генотип дочери AaBb - она дигетерозиготна.
В данном случае между генами A и B произошел кроссинговер, их сцепление нарушилось. В результате образовались кроссоверные гаметы Ab, aB - которые привели к образованию особей с со смешанными признаками (Aabb, aaBb). Вероятность рождения в этой семье ребенка, больного обеими аномалиями, составляет ¼ (25%).
Наследование, сцепленное с полом
Половые хромосомы X и Y определяют пол человека. Генотип XX характерен для женщин, а XY - для мужчин. Мужская Y-хромосома не содержит аллелей многих генов, которые есть в X-хромосоме, вследствие этого наследственными заболеваниями, сцепленными с полом, чаще болеют мужчины.
Природа, несомненно, бережет женских особей. Женщины имеют две гомологичные хромосомы XX, и если ген наследственного заболевания попал в одну из X-хромосом, то чаще всего в другой X-хромосоме окажется "здоровый" ген, доминантный, которой подавит действие рецессивного гена. С генетической точки зрения, женщина будет носительницей заболевания, может его передать по поколению, но сама болеть не будет.
У мужчин если ген заболевания оказался в X-хромосоме, то не проявиться он не может. Именно по этой причине мужчины чаще страдают дальтонизмом, гемофилией и т.д.
Не у всех организмов особь мужского пола характеризуется набором хромосом XY, а женского - XX. У пресмыкающихся, птиц, бабочек женские особи имеют гетерогаметный пол- XY, а мужские - XX. То же самое относится к домашним курам: петух - XX, курица - XY.
Решим несколько задач по теме наследования, сцепленного с полом. Речь в них будет идти о сцепленных с полом признаками - признаками, гены которых лежат не в аутосомах, а в гетеросомах (половых хромосомах).
Пример решения генетической задачи №3
"Рецессивный ген дальтонизма располагается в X-хромосоме. Женщина с нормальным зрением (отец был дальтоник) выходит замуж за мужчину с нормальным зрением, отец которого был дальтоником. Определите возможные фенотипы потомства".
Подробности о родословной важны и помогают заполнить белые пятна. Если отец женщины был дальтоником (X d Y), то очевидно, что он передал ей хромосому X d , так как от отца дочери всегда передается X-хромосома. Значит женщина гетерозиготна по данному признаку, а у мужчины возможен лишь один вариант здорового генотипа - X D Y. То, что его отец был дальтоником несущественно, ведь отец всегда передает сыну Y-хромосому.
- X D X D , X D X d - фенотипически здоровые девочки
- X D Y - здоровый мальчик
- X d Y - мальчик, который болен дальтонизмом
Пример решения генетической задачи №4
"Гипоплазия зубной эмали наследуется как сцепленный с X-хромосомой доминантный признак, шестипалость - как аутосомно-доминантный. В семье, где мать шестипалая, а у отца гипоплазия, родился пятипалый здоровый мальчик. Напишите генотипы всех членов семьи по данным признакам. Возможно ли у них рождение ребенка с двумя аномалиями одновременно?"
Ответ на вопрос: "Каковы генотипы матери и отца?" - лежат в потомстве. Пятипалый здоровый мальчик имеет генотип aaX b Y. Чтобы сформировался такой генотип, от матери должна прийти гамета aX b , а от отца - aY. Выходит, что единственно возможный генотип матери - AaX b X b , а генотип отца - aaX B Y.
Рождение ребенка с двумя аномалиями возможно - AaX B X b , вероятность такого события ¼ (25%).
Пример решения генетической задачи №5
"Рецессивные гены, кодирующие признаки дальтонизма и гемофилии, сцеплены с X-хромосомой. Мужчина с нормальным цветовым зрением и гемофилией женится на здоровой женщине, отец которой был дальтоником, но не гемофиликом. Известно, что мать женщины была гомозиготна по исследуемым признакам. Какое потомство получится от брака их дочери со здоровым мужчиной?"
Генотип мужчины вопросов не вызывает, так как единственный возможный вариант - X hD Y. Генотип женщины дает возможность узнать ее отец (X Hd Y), который передал ей гамету X Hd (отец всегда передает дочке X хромосому, а сыну - Y), следовательно, ее генотип - X HD X Hd
Как оказалось, возможны два варианта генотипа дочери: X HD X hD , X Hd X hD . Генотип здорового мужчины X HD Y. Следуя логике задачи, мы рассмотрим два возможных варианта брака.
Не забывайте, что на экзамене схема задачи не является ответом. Ответ начинается только после того, как вы напишите слово "Ответ: . ". В ответе должны быть указаны все фенотипы потомства, их описание, что возможно покажется рутинными при большом числе потомков, но весьма приятным, если вы верно решили задачу и получили за нее заслуженные баллы :)
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Кроссинговер — перекрест, взаимный обмен гомологичными участками гомологичных хромосом в результате разрыва и соединения в новом порядке их нитей — хроматид; приводит к новым комбинациям аллелей разных генов. Важнейший механизм, обеспечивающий комбинативную изменчивость в популяциях и тем самым дающий материал для естественного отбора. Протекает в мейотически, реже — в митотически делящихся клетках. Может приводить к перекомбинации больших|больших участков хромосомы с несколькими генами или частей одного гена (внутригенный кроссинговер), обеих нитей молекулы ДНК или только одной. Частота кроссинговера между генами отражает расстояние между ними в хромосоме. Иными слова|словами, в паре гомологичных хромосом между несестринскими хроматидами происходит обмен гомологичными участками. Поскольку в паре хромосом одна хромосома происходит от матери, а другая — от отца, процесс кроссинговера ведёт к внутрихромосомным рекомбинациям наследственности. Молекулярный механизм кроссинговера окончательно не выяснен.
Кроссинговер
Во время пахитены (стадия толстых нитей), гомологичные хромосомы находятсяв состоянии конъюгации длительный период: у дрозофилы — четверо суток, учеловека больше двух недель. Всё это время отдельные участки хромосомнаходятся в очень тесном соприкосновении. Если в таком участке произойдётразрыв цепочек ДНК одновременно в двух хроматидах, принадлежащих разнымгомологам, то при восстановлении разрыва может получиться так, что ДНКодного гомолога окажется соединённой с ДНК другой, гомологичной хромосомы.Этот процесс носит -название кроссинговера (англ. crossing-over -перекрест).
Посколькукроссинговер — взаимный обмен гомологичными участками хромосом междугомологичными (парными|парными) хромосомами исходных гаплоидных наборов- особи имеют новые, различающиеся между собой генотипы. При этомдостигается перекомбинация наследственных свойств родителей, чтоувеличивает изменчивость и даёт более богатый материал для естественногоотбора.
Гены перемешиваются благодаря слиянию гамет двух различныхособей|особей, однако генетические изменения осуществляются не только этим путём.Никакие два потомка одних и тех же родителей (если только это не идентичныеблизнецы) не будут абсолютно одинаковыми. Во время мейоза осуществляются два различных видапересортировки генов.
Один вид пересортировки — это результатслучайного распределения разных материнских и отцовских гомологов междудочерними клетками при первом делении мейоза, каждая гамета получает свою,отличную от других выборку материнских и отцовских хромосом. Из этогоследует, что клетки любой|любой особи могут в принципе образовать 2 в степени nгенетически различающихся гамет, где n — гаплоидное число хромосом. Однакона самом деле число возможных гамет неизмеримо больше из-за кросинговера(перекреста) — процесса, происходящего во время длительной профазы первого деления мейоза , когдагомологичные хромосомы обмениваются участками. У человека в каждой парегомологичных хромосом кроссинговер происходит в среднем в 2 — 3 точках .
На этой стадии мейозагомологи в каждой паре (или бивалент) остаются связанными друг с другом поменьшей мере одной хиазмой. Во многих бивалентах бывает большее числохиазм, так как возможны множественные перекресты между гомологами
Видео по теме : Кроссинговер
Кроссинговер
23.3.1. Кроссинговер и частота рекомбинаций
Для иллюстрации принципа кроссинговера можно рассмотреть поведение пары|пары гомологичных хромосом дрозофилы, несущих аллели серой окраски тела|тела и длинных крыльев (оба аллеля доминантные) и чёрной окраски тела|тела и зачаточных крыльев (оба аллеля рецессивные), во время образования хиазм. Скрещивание между гомозиготным серым длиннокрылым самцом и гомозиготной чёрной самкой с зачаточными крыльями дало в F1 гетерозиготных потомков с серым телом и длинными крыльями (рис. 23.10).
Рис. 23.10. Генетическое объяснение процесса кроссинговера и появления рекомбинантных генотипов. Подсчитав число особей|особей, у которых выявляется рекомбинация (х), и общее|общее число особей|особей (у), можно вычислить частоту рекомбинаций по формуле: Частота рекомбинации (%) =
При возвратном скрещивании мух из поколения F1 с гомозиготными двойными рецессивами были получены следующие результаты:
Как показывают эти результаты, гены, определяющие окраску тела|тела и длину крыльев, сцеплены. (Вспомните, что если бы эти гены находились в разных хромосомах и поэтому распределялись случайным образом, то при дигибридном скрещивании гетерозиготы F1 с гомозиготой по двум рецессив-ным признакам получилось бы соотношение фенотипов 1:1:1:1.) Из приведённых цифр можно вычислить частоту рекомбинации генов, определяющих окраску тела|тела и длину крыльев.
Частота рекомбинаций вычисляется по формуле
В нашем примере частота рекомбинации равна
Это значение соответствует числу рекомбинаций, происходящих при образовании гамет. Один из учеников Моргана, А. X. Стертевант, высказал мысль, что частоты|частоты рекомбинаций свидетельствуют о линейном расположении генов вдоль хромосомы. Ещё более важное предположение Стертеванта состояло в том, что частота рекомбинаций отражает относительное расположение генов в хромосоме: чем дальше друг от друга находятся сцепленные гены, тем больше вероятность того, что между ними произойдёт кроссинговер, т.е. тем выше частота рекомбинантов (рис. 23.11).
Рис. 23.11. А В и С — три генных локуса, расположенных в одной хромосоме. Вероятность кроссинговера и разделения для генов А и С выше, чем для генов В и С или А и В, так как частота кроссинговера зависит от расстояния между генами
23.8. На приведённой ниже схеме изображены локусы двенадцати аллелей, расположенные в паре хромосом. Показаны их относительные расстояния от центромеры.
а) Как называют изображённые здесь хромосомы?
б) Между какими двумя локусами чаще всего будет происходить кроссинговер?
в) Произойдёт ли кроссинговер между генами, определяющими цвет глаз и форму антенн? Обоснуйте свой ответ.
Читайте также: