Резонансной теории слуха кратко

Обновлено: 04.07.2024

Среднее ухо представлено барабанной полостью, которая с помощью слуховой (евстахиевой), трубы сообщается с носоглоткой; от наружного уха оно отграничено барабанной перепонкой.

Составные части этого отдела: молоточек, наковальня и стремечко. Своей рукояткой молоточек срастается с барабанной перепонкой, наковальня же сочленена и с молоточком, и со стремечком, которое прикрывает овальное отверстие, ведущее во внутреннее ухо. В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального окна, находится еще круглое окно, затянутое перепонкой.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо, или лабиринт, расположено в толще височной кости и имеет двойные стенки: лабиринт перепончатый как бы вставлен в костный, повторяя его форму. Щелевидное пространство между ними заполнено прозрачной жидкостью — перилимфой, полость перепончатого лабиринта — эндолимфой.

Лабиринт представлен преддверием, кпереди от него находится улитка, сзади — полукружные каналы. Улитка сообщается с полостью среднего уха через круглое окно, затянутое перегородкой, а преддверия — через овальное окно.

В спирально завитой улитке помещаются слуховые рецепторы — волосковые клетки. Это периферический конец слухового анализатора, или кортиев орган. Звуковые волны проходят через наружный слуховой проход, вызывая колебания барабанной перепонки, которые передаются через слуховые косточки в овальное окно внутреннего уха и вызывают колебания заполняющей его жидкости. Эти колебания преобразуются слуховыми рецепторами в нервные импульсы, которые передаются по слуховому нерву в слуховую зону коры больших полушарий, расположенную в височной области, где происходит восприятие звука и анализ его силы, характера, высоты.

Вестибулярный аппарат

Система трех полукруглых каналов, овальный и круглый мешочки образуют вестибулярный аппарат. Возбуждения, возникающие в рецепторах этого органа равновесия, поступают в нервные центры, осуществляющие перераспределение тонуса и сокращение мышц, в результате чего поддерживается равновесие и положение тела в пространстве.

Слуховой анализатор: звукоулавливающий, звукопроводящий и рецепторный отделы. Вестибулярный анализатор.
Слуховой анализатор эт механические структуры,рецепторные структуры и нервные структуры.Они воспринимают и анализируют звуковые колебания.
Рецепторный (периферический) отдел слухового анализатора, превращающий энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения, представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), а также среднее ухо (звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) объединяются в понятие орган слуха.
Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухового прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того, структуры наружного уха выполняют защитную функцию, охраняя барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней среды.
Среднее ухо (звукопроводящий отдел) представлено барабанной полостью, где расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено барабанной перепонкой.
Вестибулярный анализатор. Вестибулярная сенсорная система явл.органом равновесия и опред. Ориентацию чел-ка в пространстве.Переферическим отделом всс явл. 2статолитовых органа:овальный мешочек и круглый мешочек и 3полукружных канала.Эти структуры состоят из тонких перепонок и образ. перепончатый лабиринт. Внутри лабиринта наход. Эндолимфа.В мешочках расположен эпителий на поверхности которого имеются волоски.Эти волоски погружены в желатинообразную массу(оттолитова мембрана) которая содержит мнлкие гранулы(отолиты).При изменении положения головы,отолиты перемещаются и перемешивают мембрану,волоски сгибаются,что приводит к изменению частоты разряда в клетках.Эти импульсы по вестибулярным афферентным нервным волокнам поступают в вестибулярные ядра продолговатого мозга.

Структура и функции внутреннего уха. Строение улитки. Во внутреннем ухе находится улитка, содержащая слуховые рецепторы. Улитка представляет собой костный спиральный канал, образующий 2,5 витка. Диаметр костного канала у основания улитки 0,04 мм, а на вершине ее — 0,5 мм. По всей длине, почти до самого конца улитки, костный канал разделен двумя перепонками: более тонкой — преддверной (вестибулярной) мембраной (мембрана Рейсснера) и более плотной и упругой — основной мембраной. На вершине улитки обе эти мембраны соединяются, и в них имеется овальное отверстие улитки — helicotrema. Вестибулярная и основная мембрана разделяют костный канал улитки на три хода: верхний, средний и нижний

Верхний канал улитки, или лестница преддверия (scala vestibuli), у овального окна преддверия через овальное отверстие улитки (helicotrema) сообщается с нижним каналом улитки — барабанной лестницей (scala tympani). Верхний и нижний каналы улитки заполнены перилимфой, напоминающей по составу цереброспинальную жидкость.

Между верхним и нижним каналами проходит средний — перепончатый канал (scala media). Полость этого канала не сообщается с полостью других каналов и заполнена эндолимфой, в составе которой в 100 раз больше калия и в 10 раз меньше натрия, чем в перилимфе, поэтому эндолимфа заряжена положительно по отношению к перилимфе.

Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат — спиральный (кортиев) орган, содержащий рецепторные волосковые клетки (вторично-Чувствующие механорецепторы). Эти клетки трансформируют механические колебания в электрические потенциалы.

Передача звуковых колебаний по каналам улитки. Колебания мембраны овального окна преддверия вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах улитки, которые доходят до круглого окна улитки. Преддверная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеблется так, как будто оба канала едины. Упругим элементом, отделяющим этот как бы общий верхний канал от нижнего, является основная мембрана. Звуковые колебания, распространяющиеся по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего каналов как бегущая волна, приводят в движение эту мембрану и через нее передаются на перилимфу нижнего канала.

Теории слуха

Резонансная теория слуха

По традиции, сложившейся на протяжении многовековой истории изучения слуховых функций человека и животных, основные интересы исследователей концентрировались вокруг проблемы слухового анализа частоты звуковых колебаний. Работы Ж. Дювернея получили новое освещение после выдвижения в 1863 г. Г. Гельмгольцем резонансной теории слуха.

Эта теория основывалась на предположении, что отдельные волокна основной мембраны настроены, как струны, на различные звуковые частоты.

Волокна, лежащие у основания улитки, резонируют при воздействии высоких частот, а волокна, лежащие у ее вершины, — при воздействии низких частот.

Теория Г. Гельмгольца была блестяще подтверждена в лабораториях И. П. Павлова работами Л. А. Андреева, который сочетал метод условных рефлексов с тончайшей хирургической техникой разрушения различных участков улитки у собак.

Гельмгольца теория слуха (Н.L.F.Helmholtz; син. Гельмгольца резонаторная теория) - теория, согласно которой анализ звуков по высоте объясняется тем, что звучащий тон приводит в соколебательные движения по принципу резонанса лишь те волокна базальной мембраны улитки, длина и натяжение которых обусловливают соответствующую частоту их собственных колебаний.

Википедия

Статьи для врачей

12.02.2105 Восприятие марки настроено позитивно. Диктат потребителя
12.02.2105 Восприятие марки настроено позитивно. Диктат потребителя
12.02.2105 Восприятие марки настроено позитивно. Диктат потребителя

Статьи для пациентов

12.02.2105 Восприятие марки настроено позитивно. Диктат потребителя
12.02.2105 Восприятие марки настроено позитивно. Диктат потребителя
12.02.2105 Восприятие марки настроено позитивно. Диктат потребителя

SPRINT: О целевом уровне артериального давления у пожилых

Антидепрессанты. Влияние на сон и когнитивные функции у пожилых

IDSA/ ATS. Рекомендации по лечению внутрибольничных пневмоний

Головная боль у взрослых. Виды головных болей.

Головная боль. Вопросы и ответы

Мигрень

Болезнь Альцгеймера и антидепрессанты

Артериальная гипертензия. Какое из имеющихся руководств лучше

Насыщенные жиры и риск сердечно-сосудистых заболеваний. Первые шаги революции?

Cиндром флоккулонодулярный

Синдром флоккулонодулярный (syndromum flocculonodulare; анат. flocculus cerebelli клочок мозжечка + nodulus cerebelli узелок мозжечка) - статическая атаксия с нарушением походки при отсутствии гипотон.

Санитарно-противоэпидемический отряд армейский, фронтовой

Санитарно-противоэпидемический отряд армейский, фронтовой (истор.) - санитарно-эпидемиологическое учреждение армии (фронта), предназначавшееся для организации и проведения мероприятий по санитарно-гиг.

Популяция изогенная

Популяция изогенная (греч. isos одинаковый + -genes порождаемый, возникающий) - популяция, все особи которой генетически идентичны, т. е. гомозиготны по большинству локусов; может возникнуть при длите.

Теория Гельмгольца с гениальной простотой разъяснила основные свойства уха, т. е. определение высоты, силы и тембра. Согласно резонансной теории, любой чистый тон имеет свой ограниченный участок на основной мембране.

Одиночный звук, по его мнению, раздражает строго определенные нервные волокна — именно те, которые снабжают соответствующий участок мембраны, и раздражение этих волокон ощущается как звук строго определенной высоты.

Резонансной теорией легко объясняется различение тембра звука и способность уха разлагать сложный звук на его составные части. Каждый сложный звук, согласно этой теории, раздражает столько точек на основной мембране, сколько в нем содержится синусоид, т. е. основной тон и все обертоны вызывают соколебание в соответствующих участках мембраны. Все сигналы из внутреннего уха, дошедшие по системе проводников до слуховых центров, интегрируются в них, и мы слышим соответственный тембровый звук. Сила звука определяется числом раздражаемых нервных элементов. Естественно, чем сильнее звук, тем более широкий участок основной мембраны приходит в соколебание. Гельмгольц допускал резонанс отдельных участков мембраны, но не говорил о резонансе свободно колеблющихся струн. Таким образом, из теории Гельмгольца следует три основных вывода:

1) в улитке происходит первичный анализ звуков;

2) каждый простой звук имеет свой участок на основной мембране;

3) низкие звуки вызывают колебание участков основной мембраны у верхушки улитки, а высокие — у основания ее.

Несмотря на огромное количество новых фактов, полученных при изучении функции внутреннего уха, эти три вывода сохраняют свое значение до настоящего времени.

Первый вывод вполне гармонирует с учением И. П. Павлова о способности к первичному анализу как концевых приборов афферентных нервов, так и в особенности сложных рецепторных аппаратов. Подтверждением вывода о пространственной локализации звуков в улитке явились опыты, предпринятые Л. А. Андреевым. Он вырабатывал у собак слюнной условный рефлекс на ряд тонов. После полного разрушения лабиринта одного уха он изолированно разрушал то основание, то верхушку улитки другого уха и обнаруживал выпадение условного рефлекса слюноотделения то на высокие, то на низкие тоны. Этим было доказано, что в улитке имеет место первичный анализ звуков.

Все работы последнего времени направлены скорее не на отрицание резонансной теории слуха, а на дальнейшее ее углубление и развитие. Новые наблюдения говорят в пользу того, что под влиянием звуков в лимфе улитки происходят сложные гидродинамические процессы и деформации мембран в улитке зависят от них не в меньшей степени, чем от механических свойств самой основной перепонки (Бекеши, Флетчер). При быстрых колебаниях подножной пластинки относительно большая инерция столба лимфы в обеих лестницах не позволяет ему следовать за быстрыми колебаниями стремени. Это обстоятельство и возрастающее трение в scala vestibuli при быстрых колебаниях ведут к такому повышению давления в этом канале, что рейснерова мембрана, а вслед за ней и основная мембрана прогибаются и колебание передается дальше на лимфу барабанной лестницы и на мембрану круглого окна. Чем выше звук, тем ближе к круглому окну (т. е. основанию) получается прогиб основной перепонки. Самые низкие звуки вызывают деформацию ее у верхушки, т. е. поблизости от геликотремы.

Таким образом, за основу для слуховых теорий в настоящее время принимается теория пространственного расположения (place theory) звуков, согласно которой любому тону соответствует определенный участок на основной мембране.

Как видно из изложенного выше, новейшие теории объясняют избирательное отношение основной мембраны к звукам разной высоты не столько механическими свойствами этой мембраны, ее резонансом, сколько сложными явлениями в ушной лимфе, среди которых главное место занимает перемещение ее столба в улитковых ходах. Это перемещение лимфы передается податливым перепончатым образованием, которые деформируются на большем или меньшем протяжении.

Новейшие опыты Бекеши на моделях и на улитке морской свинки действительно показали, что основная мембрана совершает сложные колебания — при высоких звуках волны деформации захватывают главным образом основные завитки, при низких — всю мембрану. Места максимальной деформации соответствует пространственному расположению звуков на основной перепонке, в этих участках наблюдались вихревые движения лимфы.

Трудности доказательства правильности пространственной теории возникают потому, что все перечисленные выше наблюдения не дают основания утверждать, что под влиянием чистого звука возникает изолированное раздражение столь малого по протяженности участка — в 0,02 мм. Приходится считаться с воздействием каждого тона на гораздо большем протяжении основной мембраны с максимальной деформацией ее в определенной точке. При этом трудно объяснить, почему ощущается только один тон, так как раздражаются и рядом лежащие участки кортиева органа.

Для объяснения этих фактов приходится пользоваться гипотезами, затрагивающими механизм трансформации механической энергии в нервное возбуждение.

Бекеши, Флетчер и др. допускают, что ощущение высоты возникает благодаря раздражению тех нервных приборов, которые расположены в точке максимального изгиба перепонки; нервные же процессы волосковых клеток, находящихся рядом, при этом тормозятся (эффект контраста).

Другое затруднение состоит в том, что с механической точки зрения (т. е. одной только степенью деформации) невозможно объяснить огромное (в миллионы раз) различие чувствительности уха к разным частотам.

Это затруднение отпадает, если допустить, как это делает П. П. Лазарев, что при механическом раздражении волосковых клеток в них возникает химическая реакция, сила которой зависит от количества разлагающегося вещества (слухового пурпура). При этом освобождаются ионы, которые и вызывают процесс нервного возбуждения.

По новейшим данным, в волосковых клетках всегда имеются запасы гликогена, количество которого уменьшается под влиянием звуковой нагрузки (Я. А. Винников).

О глубоких химических изменениях в спиральном ганглии после сильного звукового воздействия сообщают Хиден, Хамбергер и Нильсон (Hyden, Hamberger, Nilsson). При помощи цитохимического способа и фотографирования в лучах коротковолнового спектра (2670 А) они обнаружили уменьшение содержания рибонуклеиновой кислоты и протеина в ганглиозных клетках, в то время как липоидные фракции клеток количественно оказались неизмененными. Роль медиатора в кортиевом органе играет ацетилхолин (Гиссельсон — Giesselson).

Ввиду тех затруднений, которые оказались не вполне объяснимыми пространственной теорией, некоторые авторы (Уивер — Wever, Pебул — Reboul и др.) допускают, что различение высоты определяется двумя факторами — фактором пространственного расположения рецепторных образований и фактором времени, т. е. числом импульсов в секунду. Последнее вполне правдоподобно для частот до 700-1000 Гц, так как такой ритм в неискаженном виде обнаруживается в проводниковой системе. Правильная передача частот нарушается при более высоких звуках, поэтому для них пространственный фактор играет преобладающую роль.

Успехи электрофизиологии органов чувств дают некоторые новые данные о процессах, совершающихся в нервных проводниках и корковых центрах соответствующих анализаторов.

При действии звука в улитке возникают электрические потенциалы — микрофонные токи улитки.

Улитковые (микрофонные) токи повторяют сложную кривую звуковой волны как в отношении амплитуды, так и частоты колебаний до 10 000 Гц и выше. Они возникают в районе основной мембраны, мало изменяются от действия наркотических веществ, при утомлении и улавливаются лучше всего в тех точках, куда благодаря электропроводности тканей они легко проникают. Например, высокочастотные токи особенно хорошо отводятся с мембраны круглого окна.

Микрофонные токи улитки нельзя смешивать с акционными токами, возникающими в нервных образованиях при их возбуждении. При отведении потенциалов с круглого окна всегда получается смесь микрофонных токов и акционных токов слуховых волокон. По времени микрофонные токи улитки возникают несколько раньше, чем акционные токи со слуховых волокон. Токи действия волокон слухового нерва очень чувствительны к действию наркотиков, холода и расстройству кровообращения; при раздражении слухового нерва обнаруживается рефрактерная фаза, т. е. одиночные волокна его передают не больше 500-800 импульсов в секунду. Таким образом, частота нервных импульсов в волокнах слухового нерва не является повторением частоты звуковых колебаний, а представляет собой информацию о различных качествах звука, которая окончательно расшифровывается в корковых концах звукового анализатора.

На основании последних микроэлектрофизиологических исследований рецепции, проведенных Гранитом (Granit), можно думать, что потенциал улитки служит, подобно синаптическим потенциалам мышц, сетчатки и т. д., своего рода генераторным потенциалом.

Токи, обнаруживаемые в центральных проводниках, уже не похожи на токи улитки. С удалением от кортиева органа частота их уменьшается и время возникновения все больше и больше запаздывает.

В подкорковых ядрах звукового анализатора формируется в грубой форме восприятие звука — животное, лишенное коры, реагирует лишь на звуки большой интенсивности. И только в корковом ядре (или конце) звукового анализатора возникает звуковое ощущение, соответствующее сигнальному значению слышимого звука. Корковый отдел не только принимает и анализирует информацию, поступающую из внутреннего уха, но имеет и обратную, эфферентную связь с улиткой, через посредство которой осуществляется регулирующая, настраивающая роль коры в отношении улитки (Ресмуссен, Г. В. Гершуни).

Проводниковый отдел — первый нейрон проводникового отдела, находящийся в спиральном узле улитки, получает возбуждение от рецепторов внутреннего уха. Отсюда информация поступает по его волокнам, т. е. по слуховому нерву (входящему в 8 пар черепно-мозговых нервов) ко второму нейрону в продолговатом мозге. После перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии среднего мозга, а часть к ядрам промежуточного мозга — внутреннему коленчатому телу;

Корковый отдел — представлен четвертым нейроном, который находится в первичном (проекционном) слуховом поле и височной области коры больших полушарий и обеспечивает возникновение ощущения, а более сложная обработка звуковой информации происходит в расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание информации. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнетеменной зоны, где интегрируются с другими формами информации.

Теории слуха принято делить на две категории: 1) теории периферического анализатора и 2) теории центрального анализатора.

Гельмгольц полагал, что центра слуха достигают уже дифференцированные

раздражения, а корковые центры синтезируют полученные импульсы в слуховое

Теория слуха Бекеши- это теория, объясняющая первичный анализ звуков в улитке сдвигом столба пери — и эндолимфы и деформацией основной мембраны при колебаниях основания стремени, распространяющихся по направлению к верхушке улитки в виде бегущей волны.

Роль вестибулярного анализатора в восприятии и оценке положения тела в пространстве и при его перемещении. Особенности деятельности вестибулярного анализатора при ускорениях и в невесомости и его значение для космической медицины.

Вестибулярная сенсорная система служит для анализа положения и движения тела в пространстве. Импульсы вестибулярного аппарата используются в организме для поддержания равновесия тела, для регуляции и сохранения позы, для пространственной организации движений человека.

Общий план строения

Вестибулярная сенсорная система состоит из следующих отделов:

1. периферический отдел включает два образования, содержащие механорецепторы вестибулярной системы — преддверие (мешочек и маточка) и полукружные каналы;

3. корковый отдел представляют четвертые нейроны, часть которых представлена в проекционном (первичном) поле вестибулярной системы в височной области коры, а другая часть — находится в непосредственной близости к пирамидным нейронам моторной области коры и в постцентральной извилине. Точная локализация коркового отдела вестибулярной сенсорной системы у человека в настоящее время не установлена.

Гельмгольц полагал, что центра слуха достигают уже дифференцированные

раздражения, а корковые центры синтезируют полученные импульсы в слуховое

Общий план строения

Вестибулярная сенсорная система состоит из следующих отделов:

Читайте также: