Регуляция численности популяций в биоценозах кратко
Обновлено: 05.07.2024
Сайт учителей биологии МБОУ Лицей № 2 г. Воронежа, РФ
Site biology teachers lyceum № 2 Voronezh city, Russian Federation
Численность популяций и её регуляция в природе
Численность любой популяции чрезвычайно динамична, т. е. подвержена постоянным изменениям. Кривая роста численности популяции, показывающая, что она со временем достигает стабильного состояния, – это крайне идеализированная схема событий. На самом деле численность популяции не застывает на одном месте, а постоянно колеблется вокруг некоторого среднего уровня в соответствии с изменяющимися условиями. Размах этих колебаний может быть очень различным.
Выделяют три типа динамики популяций: стабильный, изменчивый и взрывной. Стабильным считается ход численности при изменениях всего в несколько раз, изменчивым – при колебаниях в десятки раз, а взрывная динамика характеризуется периодическим превышением обычной численности в сотни и тысячи раз.
В гнездах ястреба-перепелятника обычно 4–6 яиц. Родители не всегда могут выкормить всех птенцов, поэтому часть из них погибает. Среднее число птенцов, нормально вылетевших из гнезда, равно трем. На западе России смертность взрослых птиц в первый год жизни – около 50%, начиная со второго – около 40%. Средняя продолжительность жизни после вылета из гнезда – около 2 лет, максимальная – 9 лет. Перепелятники располагают свои гнезда на большом расстоянии друг от друга. При таких показателях размножения и смертности численность перепелятника варьирует в небольших пределах, в 2–4 раза, т. е. имеет стабильный характер.
Вспышки массового размножения сибирского шелкопряда обычно наступают после малоснежных и холодных зим. Морозы губят значительную часть паразитов-яйцеедов, которые обычно поражают до 90% яиц шелкопряда. Из сохранившихся кладок шелкопряда вылупляются гусеницы, которые сначала так и живут скоплениями. В этих скоплениях у них возникает так называемый эффект группы – ускоренное развитие по сравнению с одиночными гусеницами. При этом повышается обмен веществ, появляется темная окраска. Взрослые бабочки в период вспышек численности также темные, в разреженных популяциях – светлые. Оголенные шелкопрядом хвойные деревья обычно погибают. Бабочки, разлетаясь, создают очаги переживания до нового ослабления действия регуляторов.
Какие причины определяют размах изменчивости популяции на занимаемой ею территории?
На численность популяций влияют самые разнообразные факторы: и погода, и обеспеченность пищей, и хищники, и болезни, и возрастной состав, и соотношение полов и возрастных групп в самой популяции, и многие другие.
В этом многообразии, однако, можно четко выделить две группы факторов. Действие одних односторонне. Они влияют на популяцию, но сами не зависят от ее численности и плотности. Таковы в основном все абиотические факторы, например, все погодные условия: температура, дожди, ветры, солнечная радиация, давление и т. п. Они могут обусловить значительную смертность или, наоборот, благоприятствовать размножению. Эти факторы не регулируют плотность популяции, а просто отклоняют ее в ту или иную сторону. Их изучение важно для прогноза численности вида на данной территории.
Вторая группа факторов относится к регуляторам численности популяций. Регуляция – это двустороннее взаимодействие. Она возникает по принципу отрицательной обратной связи, когда рост численности популяции вызывает все увеличивающееся противодействие этому росту. Действие регулирующих факторов зависит от плотности популяции. Чем выше становится численность вида, тем сильнее растет противодействие. При падении численности действие регуляторов ослабевает. По этому принципу на популяцию действуют как другие виды, так и рост собственной плотности.
У видов, имеющих мало врагов (тигры, волки, слоны и др.), основную роль в регуляции численности играют не межвидовые, а внутривидовые связи. У таких видов сильно выражены территориальные отношения. Семья уссурийских тигров охотится на большой территории в несколько сотен квадратных километров. Молодые особи до двух-трехлетнего возраста остаются на территории родителей, но затем ее покидают. Размножаемость тигров невелика. Взрослые живут до 50 лет, самка за жизнь рождает 10–20 тигрят, из которых половина погибает в раннем возрасте по случайным причинам. При обилии дичи территория семьи уменьшается, при недостатке увеличивается. Это основной регулятор плотности популяции. Главный фактор смертности тигров в настоящее время – охота на них человека.
Действительно, чем выше численность жертв, тем больше пищи для хищников и паразитов, тем быстрее могут распространяться возбудители опасных заболеваний и тем сильнее обостряется конкуренция внутри собственного вида.
Таким образом, факторы, регулирующие численность популяции, т. е. возвращающие ее к норме из состояния переуплотнения, – это в основном межвидовые и внутривидовые отношения, т. е. биотические связи. Именно они удерживают плотность популяции в определенных границах, не допуская виды до критического состояния – подрыва собственных ресурсов.
Однако, несмотря на сложность и переплетенность межвидовых и внутривидовых отношений в природе, некоторые виды могут на время “ускользать” от влияния регуляторов. Разберем, как это происходит, на примере отношений хищник – жертва.
Повышение плотности популяции жертв означает увеличение кормов для хищников. Добыча хищников возрастает. Например, горностай за одну охоту при обилии мышей добывает не одну, а три-четыре особи, больше, чем может съесть. Это быстрая реакция хищников на число жертв, и она часто может остановить рост их численности. Возникает изменчивый тип динамики популяции жертвы по принципу отрицательной обратной связи. Он характерен для видов в тех местах, где у них много постоянно действующих врагов-потребителей. Любое увеличение численности вызывает немедленную ответную реакцию по подавлению этой численности.
Реакция хищника не всегда способна затормозить рост численности жертв, потому что у любой особи потребителя есть предел насыщения.
Если жертвы размножаются быстрее, чем их ловят хищники, рост их популяций продолжается.
Усиление воздействия на жертв связано с размножением самих хищников. Их число, а следовательно, и число потребляемых ими жертв увеличивается при этом в геометрической прогрессии, и их регуляторное влияние на популяции жертв резко возрастает. Число горностаев, например, после богатого кормом года может возрасти в 30–50 раз, их влияние на популяцию жертв увеличится в 120–200 раз.
Во внутривидовых отношениях также есть немедленные и запаздывающие реакции на собственную плотность. Например, территориальное поведение животных отражается на численности данного поколения, а падение плодовитости самок или увеличение доли самцов скажется только на численности будущего потомства.
Таким образом, одни регулирующие факторы останавливают рост плотности популяций почти сразу же, другие – с запозданием.
Взрывы численности пустынной саранчи в Азии в течение XIX столетия.
От этого и зависит тип динамики численности. Если преобладает запаздывающая регуляция или вид на время освобождается от действия врагов, возникают взрывы численности .
Обычно регуляция численности видов в природе обеспечивается множественными связями. У насекомых, например, при умеренных темпах размножения популяции сдерживаются многоядными хищниками (птицами, землеройками, пауками, другими насекомыми и т. д.). С увеличением скорости роста, когда хищники уже не успевают выедать пополнение, увеличивается влияние специализированных по видам паразитов и наездников, которым при повышенной численности хозяев легче находить их яйца и личинок. Если же и паразиты не успевают за размножением популяции, то создается такая высокая плотность, при которой резко возрастает вероятность распространения инфекций. При еще более высокой плотности вступает в силу внутривидовая конкуренция.
Таким образом, на пути увеличения численности вида возникает множество последовательных преград, образующих надежную систему регуляции. Поэтому, хотя в природе насчитываются миллионы видов насекомых, большинство их не дает вспышек массового размножения.
Что происходит, если антропогенное воздействие ослабляет регуляторные связи в природе? Яркий пример этому – распространение сельскохозяйственных вредителей. До возникновения промышленного земледелия виды, которые мы называем вредителями, не были ими, потому что не размножались в таких количествах, находясь под влиянием многочисленных регуляторов. При сплошной распашке земель, в обедненных видами сообществах тип динамики численности многих насекомых, питающихся культурными растениями, превратился из стабильного в сильно изменчивый или взрывной, доставляя много неприятностей человеку.
Виды насекомых, ставшие опасными вредителями сельского хозяйства.
Левый столбец сверху вниз: шведская муха; гессенский комарик; жук-кузька; хлебный пилильщик.
Правый столбец сверху вниз: озимая совка; луговой мотылек; клоп вредная черепашка; злаковая тля.
Современные представления о динамике популяций дают возможность предсказывать ход численности отдельных видов, а также усиливать или ослаблять регуляторные связи в управлении их численностью. Обязательным условием для этого является глубокая изученность экологических связей конкретных популяций.
Современная теория динамики численности популяций рассматривает колебания численности популяции как авто-регулируемый процесс. Выделяют две принципиально разные стороны популяционной динамики: модификацию и регуляцию.[ . ]
Для любой популяции организмов в конкретных условиях свойственен определенный средний уровень численности, вокруг которого происходят колебание. Отклонения от этого среднего уровня имеют разный размах, но в норме после каждого отклонения численность популяции начинает изменяться с обратным знаком.[ . ]
Модификация — это случайные отклонения численности, возникающие в результате действия самых разнообразных факторов, не связанных с плотностью популяции.[ . ]
Регуляция — это возврат популяции после отклонения к исходному состоянию, который совершается под влиянием совсем иных факторов, сила, действия которых определяется плотностью популяции.[ . ]
Модифицирующие факторы, вызывая изменение численности популяций, сами не испытывают влияния этих изменений. Действие их, таким образом, одностороннее. К факторам, модифицирующим численность популяций, относятся все абиотические воздействия на сами организмы, качество и количество их корма, активность врагов и т.п. Благоприятная погодная обстановка может послужить причиной массовой вспышки размножения вида и перенаселения занимаемой им территории. Отрицательное воздействие модифицирующих факторов, наоборот, снижает численность популяции иногда до полного ее исчезновения.[ . ]
Регулирующие факторы не просто изменяют численность популяции, а сглаживают ее колебания, приводя после очередного отклонения от оптимума к прежнему уровню. Это происходит потому, что эффект их воздействия тем сильнее, чем выше плотность популяции.[ . ]
В качестве регулирующих сил вступают межвидовые и внутривидовые отношения организмов. Разные типы этих отношений определяют быстроту ответных реакций на изменения численности популяций.[ . ]
Ограничение возможных колебаний численности популяций имеет большое значение не только для их собственного процветания, но и для устойчивого существования сообществ. Успешное сожительство организмов разных видов возможно только при их определенных количественных соотношениях. Естественным отбором закреплены поэтому самые разнообразные заслоны на пути катастрофического увеличения численности популяций, регуляторные механизмы имеют множественный характер.[ . ]
Динамика численности популяций в естественной обстановке — это автоматически регулируемый процесс, механизмы стабилизации которого отработаны длительной историей совместного развития видов.[ . ]
В сообществах, искусственно создаваемых человеком или упрощенных в результате антропогенных воздействий, регуляторные связи ослаблены, и поэтому в них возможны как катастрофические для биоценоза размножения отдельных видов — вредителей сельскохозяйственных растений и лесных насаждений, грызунов, паразитов, возбудителей болезней, так и уменьшение чисденности и распространенности других.[ . ]
Популяции в географическом районе всегда достигают константы в течение определённого периода времени, так как существует ряд ограничительных факторов, регулирующих рост их численности. Они условно разделены на две большие группы – зависящие и независящие от плотности.
Факторы, зависящие от плотности популяции
К этой группе относятся параметры, которые ограничивают рост популяции в зависимости от количества её членов. Например, доступность питания может быть фактором, который контролирует прирост жителей. Если плотность биоценоза низкая, то ограниченный продовольственный ресурс может быть достаточным для поддержания жизни всего населения в данном географическом районе. Однако по мере увеличения плотности обитателей, доступность продовольствия станет низкой, и ареал скоро достигнет максимальной пропускной способности. Таким образом, количество пищи становится фактором, зависящим от плотности, который регулирует численность популяции. Процесс возврата обитателей в исходное количество принято называть регуляцией.
Регуляция популяции в дикой природе
Зависимые от плотности ограничивающие факторы, как правило, связаны с биотическими живыми организмами, а не с физическими особенностями окружающей среды. К ним относятся:
- Конкуренция среди обитателей. Когда популяция достигает высокой плотности, некоторые особи пытаются использовать такое же количество ресурсов, что приводит к борьбе за еду, воду и другие средства, необходимые для выживания и размножения.
- Хищничество. Группы с большой плотностью населения могут привлекать хищников. Когда хищники поедают особей из большой популяции они, уменьшая её, увеличивают собственную. Это создаёт интересные циклические шаблоны.
- Болезни и паразиты. Болезни, которые имеют смертоносный характер, часто развиваются в больших группах. Так же это касается распространения паразитов.
Регуляция численности популяции может так же принимать форму поведенческих или физиологических изменений в организмах населения. Например, лемминги, реагируют на высокую плотность населения, эмигрируя группами в поисках нового, более просторного места обитания.
Факторы, не зависящие от плотности популяции
Модификация – это набор факторов, регулирующих население, которые не зависят от его плотности. Например, дикий огонь может убить большое количество кенгуру, независимо от плотности его популяции в этом районе. Вероятность смерти животных не зависит от их количества.
Другие факторы, не зависящие от плотности, которые регулируют численность населения в ареале их обитания:
- стихийные бедствия, такие как наводнения, пожары, тайфуны;
- загрязнение воздуха, воды и окружающей среды в целом.
Независимые от плотности факторы не ограничивают размер популяции, когда они выходят за пределы пропускной способности окружающей среды. Они вызывают резкие изменения в популяциях и иногда могут вызывать полное исчезновение биоценоза.
В отличие от регуляторных факторов, модификаторные факторы не могут поддерживать численность популяции на постоянном уровне. Зачастую они приводят к резким и неустойчивым изменениям количества обитателей, в том числе к полному уничтожению небольших групп.
Любой популяции присуща определенная организация. Распределение особей по территории, соотношение групп особей по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают соответствующую структуру популяции: пространственную, половую, возрастную и т.д. Структура формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств видов, а с другой – под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов (рис. 4).
Возрастная и половая структуры популяции. Возрастная структура популяции, т.е. соотношение в ней разных возрастных групп, определяется особенностями жизненного цикла вида и внешними условиями.
В любой популяции можно условно выделить три экологические группы: предрепродуктивную, репродуктивную, пострепродуктивную. К предрепродуктивной относится группа особей, возраст которых не достиг способности к воспроизведению; репродуктивная – группа, способная к воспроизведить новые особи; наконец, пострепродуктивная – особи, которые по ряду причин утратили способность участвовать в воспроизведении новых поколений.
Имеются виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста. Так все однолетние растения весной находятся в проростках, затем почти одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают.
В популяции со сложной возрастной структурой представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений. Так, в стадах слонов, например, есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и способные к размножению самцы, и самки, и старые особи.
Половые группировки внутри популяций формируются на базе различной морфологии (формы и строения тела) и экологии различных полов. Отличие самцов от самок затрагивает не только строение и функцию половой системы, но и морфологию в целом (рога у самцов и отсутствие их у самок; крылатые самцы и бескрылые самки у некоторых насекомых; яркое оперение самцов и скромное у самок и т.д.).
Пространственная структура популяций. Пространство, которое занимает популяция, дает ей необходимое для жизни условия.
Пространственная структура популяции – это особенность размещения особей популяции в пространстве. Она зависит как от свойств мест обитания, так и от биологических особенностей вида. Она может изменяться во времени, зависит от сезона года, от численности популяции и т.д. Пространственное размещение особей в популяциях может быть равномерным, случайным и групповым (рис. 5).
Рис. 5. Пространственное размещение особей в популяциях
При равномерном (регулярном) распределении особи размещены через более или менее равные промежутки, например, деревья в зрелом сосновом лесу. В действительности же равномерное распределение особей встречается в природе редко.
При случайном (диффузионном) распределении особи размещены неравномерно и их встречи друг с другом носят случайный характер. Такой тип распределения широко представлен среди растений и многих видов животных. Случайное расселение имеет место в однородной среде.
При групповом (мозаичном) расселении особи встречаются группами, как, например, осоковые кочки на низинном болоте, стада млекопитающих или колонии птиц. Групповое размещение обеспечивает популяции более высокую устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям.
Распространение организмов за пределы популяции называется расселением. Способы расселения отражают, каким образом популяция занимает все большее пространство. Среди них выделяют следующие: анемохория (распространение ветром), гидрохория (водой), фитохория (растениями), зоохория (животными), антропохория (человеком). Расселение может быть пассивным (аллохория) и активным (автохория).
Передвижения животных, вызванные изменением условий существования ил связанные с циклами их развития, называют миграциями. Они могут быть регулярными (суточными и сезонными) и нерегулярными (при засухах, наводнениях, пожарах и т.д.).
Тенденция популяций поддерживать внутреннюю стабильность с помощью собственных регулирующих механизмов называется гомеостазом, а колебания численности популяций в пределах какой-то средней величины – их динамическим равновесием. Все биологические системы характеризуются способностью к гомеостазу, т.е. к саморегуляции. С помощью саморегуляции поддерживается в целом существование каждой системы – её состав и структура, внутренние связи и преобразования в пространстве и во времени.
Саморегулирование популяции осуществляется действующими в природе двумя взаимно уравновешивающимися буферными силами. С одной стороны, это биотический потенциал, составляющий совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяции, а с другой – это сопротивление среды – совокупность факторов, снижающих численность популяции.
Изменения численности популяции какого-либо вида – это результат нарушения равновесия, между её биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей среды.
Примером регулирующих факторов являются взаимоотношения организмов типа хищник – жертва, паразит – хозяин и конкуренция. Высокая численность жертвы создает условия (пищевые) для размножения хищника. Последний, в свою очередь, увеличив численность, снижает количество жертвы. Численность обоих видов в результате этого носит синхронно-колебательный характер.
Действие регулирующих факторов можно рассматривать на уровне межвидовых и внутривидовых (внутрипопуляционных) взаимоотношений организмов. К межвидовым механизмам гомеостаза относятся взаимоотношения хищник – жертва, паразит – хозяин и конкуренция. В растительном мире внутривидовая конкуренция проявляется в самоизреживании фитоценозов. В животном мире результат острой внутривидовой борьбы проявляется в форме каннибализма (поедания себе подобных). Например, явления каннибализма характерны для некоторых грызунов, личинок насекомых (майского жука), хищных рыб – щук, окуней, корюшки, трески, наваги и др.
Выделяют три типа динамики популяций: стабильный, изменчивый и взрывной (рис. 6).
Рис. 6. Типы популяционной динамики: А – стабильный; Б – изменчивый; В – взрывной
Стабильным считается ход численности при изменениях всего в несколько раз, изменчивым – при колебаниях в десятки раз, а взрывная динамика характеризуется периодическим превышением обычной численности в сотни и тысячи раз.
Читайте также: