Рефлекторное кольцо это кратко

Обновлено: 02.07.2024

Pефлекс (от лат. "рефлексус" - отражение) - реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.

Рефлексы проявляются в возникновении или прекращении какой-либо деятельности организма: в сокращении или расслаблении мышц, в секреции или прекращении секреции желез, в сужении или расширении сосудов и т. п.

Благодаря рефлекторной деятельности организм способен быстро реагировать на различные изменения внешней среды или своего внутреннего состояния и приспособляться к этим изменениям. У позвоночных животных значение рефлекторной функции центральной нервной системы настолько велико, что даже частичное выпадение ее (при оперативном удалении отдельных участков нервной системы или при заболеваниях ее) часто ведет к глубокой инвалидности и невозможности осуществлять необходимые жизненные функции без постоянного тщательного ухода.

Значение рефлекторной деятельности центральной нервной системы в полной мере было раскрыто классическими трудами И. М. Сеченова и И. П. Павлова. И. М. Сеченов еще в 1862 г. в своем составившем эпоху труде "Рефлексы головного мозга" утверждал: "Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы".

Виды рефлексов

Все рефлекторные акты целостного организма разделяют на безусловные и условные рефлексы.

Безусловные рефлексы передаются по наследству, они присущи каждому биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни.

Условные рефлексы возникают при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от изменяющихся условий среды. Условные рефлексы формируются на основе безусловных и с участием высших отделов головного мозга.

Безусловные и условные рефлексы можно классифицировать на различные группы по ряду признаков.

По биологическому значению
1. пищевые
2. оборонительные
3. половые
4. ориентировочные
5. позно-тонические (рефлексы положения тела в пространстве)
6. локомоторные (рефлексы передвижения тела в пространстве)
1. экстерорецептивный рефлекс - раздражение рецепторов внешней поверхноcти тела
2. висцеро- или интерорецептивный рефлекс - возникающий при раздражении рецепторов внутренних органов и сосудов
3. проприорецептивный (миотатический) рефлекс - раздражение рецепторов скелетных мышц, суставов, сухожилий
1. спинальные рефлексы - нейроны расположены в спинном мозге
2. бульбарные рефлексы - осуществляемые при обязательном участии нейронов продолговатого мозга
3. мезэнцефальные рефлексы - осуществляемые при участии нейронов среднего мозга
4. диэнцефальные рефлексы - участвуют нейроны промежуточного мозга
5. кортикальные рефлексы - осуществляемые при участии нейронов коры больших полушарий головного мозга
NB! (Nota bene - обрати внимание!)

В рефлекторных актах, осуществляемых при участии нейронов, расположенных в высших отделах центральной нервной системы, всегда участвуют и нейроны, находящиеся в низших отделах - в промежуточном, среднем, продолговатом и спинном мозгу. С другой стороны, при рефлексах, которые осуществляются спинным или продолговатым, средним или промежуточным мозгом, нервные импульсы доходят до высших отделов центральной нервной системы. Таким образом, эта классификация рефлекторных актов до некоторой степени условна.
1. моторные, или двигательные рефлексы - исполнительным органом служат мышцы;
2. секреторные рефлексы - заканчиваются секрецией желез;
3. сосудодвигателъные рефлексы - проявляющиеся в сужении или расширении кровеносных сосудов.
NB! Эта классификация приемлема к более или менее простым рефлексам, направленным на объединение функций внутри организма. При сложных же рефлексах, в которых участвуют нейроны, находящиеся в высших отделах центральной нервной системы, как правило, в осуществление рефлекторной реакции вовлекаются различные исполнительные органы, в результетате чего происходит изменение соотношения организма с внешней средой, изменение поведения организма.

Примеры некоторых относительно простых рефлексов, наиболее часто исследуемых в условиях лабораторного эксперимента на животном или в клинике при заболеваниях нервной системы человека.

Как уже отмечалось выше, подобная классификация рефлексов условна: если какой-либо рефлекс может быть получен при сохранности того или иного отдела центральной нервной системы и разрушении вышележащих отделов, то это не означает, что данный рефлекс осуществляется в нормальном организме только при участии этого отдела: в каждом рефлексе участвуют в той или иной мере все отделы центральной нервной системы.

Любой рефлекс в организме осуществляется при помощи рефлекторной дуги.

Рефлекторная дуга - это путь, по которому раздражение (сигнал) от рецептора проходит к исполнительному органу. Структурную основу рефлекторной дуги образуют нейронные цепи, состоящие из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Именно эти нейроны и их отростки образуют путь, по которому нервные импульсы от рецептора передаются исполнительному органу при осуществлении любого рефлекса.

В периферической нервной системе различают рефлекторные дуги (нейронные цепи)
- соматической нервной системы, иннервирующие скелетную мускулатуру
- вегетативной нервной системы, иннервирующие внутренние органы: сердце, желудок, кишечник, почки, печень и т.д.
Рефлекторная дуга состоит из пяти отделов:
1. рецепторов, воспринимающих раздражение и отвечающих на него возбуждением. Рецепторами могут быть окончания длинных отростков центростремительных нервов или различной формы микроскопические тельца из эпителиальных клеток, на которых оканчиваются отростки нейронов. Рецепторы расположены в коже, во всех внутренних органах, скопления рецепторов образуют органы чувств (глаз, ухо и т. д.).
2. чувствительного (центростремительного, афферентного) нервного волокна, передающего возбуждение к центру; нейрон, имеющий данное волокно, также называется чувствительным. Тела чувствительных нейронов находятся за пределами центральной нервной системы - в нервных узлах вдоль спинного мозга и возле головного мозга.
3. нервного центра, где происходит переключение возбуждения с чувствительных нейронов на двигательные; Центры большинства двигательных рефлексов находятся в спинном мозге. В головном мозге расположены центры сложных рефлексов, таких, как защитный, пищевой, ориентировочный и т. д. В нервном центре происходит синаптическое соединение чувствительного и двигательного нейрона.
4. двигательного (центробежного, эфферентного) нервного волокна, несущего возбуждение от центральной нервной системы к рабочему органу; Центробежное волокно - длинный отросток двигательного нейрона. Двигательным называется нейрон, отросток которого подходит к рабочему органу и передает ему сигнал из центра.
5. эффектора - рабочего органа, который осуществляет эффект, реакцию в ответ на раздражение рецептора. Эффекторами могут быть мышцы, сокращающиеся при поступлении к ним возбуждения из центра, клетки железы, которые выделяют сок под влиянием нервного возбуждения, или другие органы.
Простейшую рефлекторную дугу можно схематически представить как образованную всего двумя нейронами: рецепторным и эффекторным, между которыми имеется один синапс. Такую рефлекторную дугу называют двунейронной и моносинаптической. Моносинаптические рефлекторные дуги встречаются весьма редко.

В большинстве случаев рефлекторные дуги включают не два, а большее число нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие рефлекторные дуги называют многонейронными и полисинаптическими . Примером полисинаптической рефлекторной дуги является рефлекс отдергивания конечности в ответ на болевое раздражение.

Рефлекторная дуга соматической нервной системы на пути от ЦНС к скелетной мышце нигде не прерывается в отличии от рефлекторной дуги вегетативной нервной системы, которая на пути от ЦНС к иннервируемому органу обязательно прерывается с образованием синапса - вегетативного ганглия.

Вегетативные ганглии, в зависимости от локализации, могут быть разделены на три группы:
1. позвоночные (вертебральные) ганглии - относятся к симпатической нервной системе. Они расположены по обе стороны позвоночника, образуя два пограничных ствола (их еще называют симпатическими цепочками)
2. предпозвоночные (превертебральные) ганглии располагаются на большем расстояни от позвоночника, вместе с тем они находятся в некотором отдалении и от иннервируемых ими органов. К числу превертебральных ганглиев относят ресничный узел, верхний и средний шейный симпатические узлы, солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы.
3. внутриорганные ганглии расположены во внутренних органах: в мышечных стенках сердца, бронхов, средней и нижней трети пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочевого пузыря, а также в железах внешней и внутренней секреции. На клетках этих ганглий прерываются парасимпатические волокна.
Такое различие соматической и вегетативной рефлекторной дуги обусловлено анатомическим строением нервных волокон, составляющих нейронную цепь, и скоростью проведения по ним нервного импульса.

Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса.

Схема реализации рефлекса

В ответ на раздражение рецептора нервная ткань приходит в состояние возбуждения, которое представляет собой нервный процесс, вызывающий или усиливающий деятельность органа. В основе возбуждения лежит изменение концентрации анионов и катионов по обе стороны мембраны отростков нервной клетки, что приводит к изменению электрического потенциала на мембране клетки.

В двухнейронной рефлекторной дуге (первый нейрон - клетка спинно-мозгового ганглия, второй нейрон - двигательный нейрон [мотонейрон] переднего рога спинного мозга) дендрит клетки спинно-мозгового ганглия имеет значительную длину, он следует на периферию в составе чувствительных волокон нервных стволов. Заканчивается дендрит особым приспособлением для восприятия раздражения - рецептором.

Возбуждение от рецептора по нервному волокну центростремительно (центрипетально) передается в спинно-мозговой ганглий. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего (чувствительного) корешка; это волокно доходит до мотонейрона переднего рога и с помощью синапса, в котором передача сигнала происходит при помощи химического вещества - медиатора, устанавливает контакт с телом мотонейрона или с одним из ее дендритов. Аксон этого мотонейрона входит в состав переднего (двигательного) корешка, по которому центробежно (центрифугально) сигнал поступает к исполнительному органу, где соответствующий двигательный нерв заканчивается двигательной бляшкой в мышце. В результате происходит сокращение мышцы.

Возбуждение проводится по нервным волокнам со скоростью от 0,5 до 100 м/с, изолированно и не переходит с одного волокна на другое, чему препятствуют оболочки, покрывающие нервные волокна.

Процесс торможения противоположен возбуждению: он прекращает деятельность, ослабляет или препятствует ее возникновению. Возбуждение в одних центрах нервной системы сопровождается торможением в других: нервные импульсы, поступающие в центральную нервную систему, могут задерживать те или иные рефлексы.

Оба процесса - возбуждение и торможение - взаимосвязаны, что обеспечивает согласованную деятельность органов и всего организма в целом. Например, во время ходьбы чередуется сокращение мышц сгибателей и разгибателей: при возбуждении центра сгибания импульсы следуют к мышцам-сгибателям, одновременно с этим центр разгибания тормозится и не посылает импульсы к мышцам-разгибателям, вследствие чего последние расслабляются, и наоборот.

Взаимосвязь, определяющая процессы возбуждения и торможения, т.е. саморегуляции функций организма, осуществляется при помощи прямых и обратных связей между центральной нервной системой и исполнительным органом. Обратная связь ("обратная афферентация" по П.К.Анохину), т.е. связь между исполнительным органом и центральной нервной системой, подразумевает передачу сигналов с рабочего органа в центральную нервную систему о результатах его работы в каждый данный момент.

Согласно обратной афферентации, после получения исполнительным органом эфферентного импульса и выполнения рабочего эффекта, исполнительный орган сигнализирует центральной нервной системе о выполнении приказа на периферии.

Так, при взятии рукой предмета глаза непрерывно измеряют расстояние между рукой и целью и свою информацию посылают в виде афферентных сигналов в мозг. В мозгу происходит замыкание на эфферентные нейроны, которые передают двигательные импульсы в мышцы руки, производящие необходимые для взятия ею предмета действия. Мышцы одновременно воздействуют на находящиеся в них рецепторы, беспрерывно посылающие мозгу чувствительные сигналы, информирующие о положении руки в каждый данный момент. Такая двусторонняя сигнализация по цепям рефлексов продолжается до тех пор, пока расстояние между кистью руки и предметом не будет равно нулю, т.е. пока рука не возьмет предмет. Следовательно, все время совершается самопроверка работы органа, возможная благодаря механизму "обратной афферентации", который имеет характер замкнутого круга.

Существование такой замкнутой кольцевой, или круговой, цепи рефлексов центральной нервной системы и обеспечивает все сложнейшие коррекции протекающих в организме процессов при любых изменениях внутренних и внешних условий (В.Д. Моисеев, 1960). Без механизмов обратной связи живые организмы не смогли бы разумно приспособиться к окружающей среде.

Следовательно, вместо прежнего представления о том, что в основе строения и функции нервной системы лежит разомкнутая рефлекторная дуга, теория информации и обратной связи ("обратной афферентации") дает новое представление о замкнутой кольцевой цепи рефлексов, о круговой системе эфферентно-афферентной сигнализации. Не разомкнутая дуга, а сомкнутый круг - таково новейшее представление о строении и функции нервной системы.

В её состав входят рецепторы -1, воспринимающие раздражение, чувствительные нейроны - 2, чьи отростки - центростремительные нервы - несут возбуждение к центральной нервной системе, вставочные нейроны - 3, передающие возбуждение на исполнительные - двигательные нейроны - 4, чьи отростки - центробежные двигательные нервы - проводят нервные импульсы от центральной нервной системы на периферию, исполнительный орган - 5, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.
Для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги.

Рефлекторное кольцо- совокупность структур нервной системы, участвующих в осуществлении рефлекса и передаче информации о характере и силе рефлекторного действия в центральной нервной системе.

Рефлекторное кольцо включает в себя:
- рефлекторную дугу; и
- обратную афферентацию от эффекторного органа в центральную нервную систему.

Рефлекс — стереотипная реакция живого организма на раздражитель, проходящая с участием нервной системы. Рефлексы существуют у многоклеточных живых организмов, обладающих нервной системой, осуществляются посредством рефлекторной дуги.Рефлекс — основная форма деятельности нервной системы.

По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы:

· По типу образования: условные и безусловные рефлексы.

· По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)

· По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные внутренних органов — пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др.

· По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.

· По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также один или несколько промежуточных нейронов и имеют два или несколько синаптических переключений (например, флексорный).

· По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные — вызывающие и усиливающие (облегчающие) его деятельность, тормозные — ослабляющие и подавляющие её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца — блуждающим).

· По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса — отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные — с участием нейронов среднего мозга; кортикальные — с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга.

Безусловные

Безусловные рефлексы — наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (постоянства внутренней среды организма).

Безусловные рефлексы — это наследуемые, неизменные реакции организма на определённые воздействия внешней или внутренней среды, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий.

Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3—4 месяцев.

Путь, по которому проходят нервные импульсы (возбуждение) от рецепторов к исполнительному органу при осуществлении всякого рефлекса, называетсярефлекторной дугой.

В её состав входят рецепторы -1, воспринимающие раздражение, чувствительные нейроны - 2, чьи отростки - центростремительные нервы - несут возбуждение к центральной нервной системе, вставочные нейроны - 3, передающие возбуждение на исполнительные - двигательные нейроны - 4, чьи отростки - центробежные двигательные нервы - проводят нервные импульсы от центральной нервной системы на периферию, исполнительный орган - 5, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.
Для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги.

Рефлекторное кольцо- совокупность структур нервной системы, участвующих в осуществлении рефлекса и передаче информации о характере и силе рефлекторного действия в центральной нервной системе.

Рефлекторное кольцо включает в себя:
- рефлекторную дугу; и
- обратную афферентацию от эффекторного органа в центральную нервную систему.

Рефлекс — стереотипная реакция живого организма на раздражитель, проходящая с участием нервной системы. Рефлексы существуют у многоклеточных живых организмов, обладающих нервной системой, осуществляются посредством рефлекторной дуги.Рефлекс — основная форма деятельности нервной системы.

По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы:

· По типу образования: условные и безусловные рефлексы.

· По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)

· По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные внутренних органов — пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др.

· По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.

· По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также один или несколько промежуточных нейронов и имеют два или несколько синаптических переключений (например, флексорный).

· По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные — вызывающие и усиливающие (облегчающие) его деятельность, тормозные — ослабляющие и подавляющие её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца — блуждающим).

· По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса — отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные — с участием нейронов среднего мозга; кортикальные — с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга.

Безусловные

Безусловные рефлексы — наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (постоянства внутренней среды организма).

Безусловные рефлексы — это наследуемые, неизменные реакции организма на определённые воздействия внешней или внутренней среды, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий.

Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3—4 месяцев.

Рефлекторная дуга. Рецептор, кондуктор и эфферентный нейрон

Простая рефлекторная дуга состоит по крайней мере из двух нейронов, из которых один связан с какой-нибудь чувствительной поверхностью (например, кожей), а другой с помощью своего нейрита оканчивается в мышце (или железе). При раздражении чувствительной поверхности возбуждение идет по связанному с ней нейрону в центростремительном направлении (центрипетально) к рефлекторному центру, где находится соединение (синапс) обоих нейронов. Здесь возбуждение переходит на другой нейрон и идет уже центробежно (центрифугально) к мышце или железе. В результате происходит сокращение мышцы или изменение секреции железы. Часто в состав простой рефлекторной дуги входит третий вставочный нейрон, который служит передаточной станцией с чувствительного пути на двигательный.

Кроме простой (трехчленной) рефлекторной дуги, имеются сложно устроенные многонейронные рефлекторные дуги, проходящие через разные уровни головного мозга, включая его кору. У высших животных и человека на фоне простых и сложных рефлексов также при посредстве нейронов образуются временные рефлекторные связи высшего порядка, известные под названием условных рефлексов (И. П. Павлов).

Таким образом, всю нервную систему можно себе представить состоящей в функциональном отношении из трех родов элементов.

1. Рецептор (восприниматель), трансформирующий энергию внешнего раздражения в нервный процесс; он связан с афферентным (центростремительным, или рецепторным) нейроном, распространяющим начавшееся возбуждение (нервный импульс) к центру; с этого явления начинается анализ (И. П. Павлов).

3. Эфферентный (центробежный) нейрон, осуществляющий ответную реакцию (двигательную или секреторную) благодаря проведению нервного возбуждения от центра к периферии, к эффектору. Эффектор — это нервное окончание эфферентного нейрона, передающее нервный импульс к рабочему органу (мышца, железа). Поэтому этот нейрон называют также эффекторным. Рецепторы возбуждаются со стороны трех чувствительных поверхностей, или рецепторных полей, организма:
1) с наружной, кожной, поверхности тела (экстероцептивное поле) при посредстве связанных с ней генетически органов чувств, получающих раздражение из внешней среды;
2) с внутренней поверхности тела (интероцептивное поле), принимающей раздражения главным образом со стороны химических веществ, поступающих в полости внутренностей, и
3) из толщи стенок собственно тела (проприоцептивное поле), в которых заложены кости, мышцы и другие органы, производящие раздражения, воспринимаемые специальными рецепторами.

Рецепторы от названных полей связаны с афферентными нейронами, которые достигают центра и там переключаются при посредстве подчас весьма сложной системы кондукторов на различные эфферентные проводники; последние, соединяясь с рабочими органами, дают тот или иной эффект.

Резюме по рефлекторной дуге

Деятельность нервной системы носит рефлекторный характер, а сама нервная система построена по принципу рефлекторных дуг. Рефлекс - это реакция организма на то или иное раздражение, которая происходит при участии нервной системы. В ней нервные клетки, контактируя друг с другом при помощи синапсов, образуют цепи различной длины и сложности. Цепь нейронов, обязательно включающую первый нейрон (чувствительный) и последний нейрон (двигательный или секреторный), называют рефлекторной дугой.

В состав рефлекторной дуги входят афферентный нейрон с его чувствительными окончаниями - рецепторами, один или более вставочных нейронов, залегающих в центральной нервной системе, и эфферентный нейрон, чьи эффекторные окончания заканчиваются на рабочих органах (мышцах и др.). Простейшая рефлекторная дуга состоит из трех нейронов - чувствительного, вставочного и двигательного (или секреторного).

Тело первого нейрона (афферентного) находится в спинномозговом узле (или чувствительном узле черепного нерва). Дендриты этих клеток направляются в составе соответствующего спинномозгового или черепного нерва на периферию, где заканчиваются рецепторным аппаратом, который воспринимает раздражение. В рецепторе энергия внешнего или внутреннего раздражения перерабатывается в нервный импульс, который передается по нервному волокну к телу нервной клетки, а затем по аксону, который в составе заднего (чувствительного) корешка спинномозгового или корешка черепного нерва следует в спинной или головной мозг к соответствующему чувствительному ядру.

В сером веществе заднего рога спинного мозга или чувствительных ядрах головного мозга окончания образуют синапсы с телами второго вставочного нейрона. Аксон этого нейрона в пределах спинного или головного мозга заканчивается на клетках третьего (двигательного) нейрона. Отростки клеток третьего нейрона выходят из мозга в составе спинномозгового или соответствующего черепного нерва и направляются к органу.

Учебное видео - соматическая рефлекторная дуга

Редактор: Искандер Милевски. Дата последнего обновления публикации: 20.8.2020

В трудах Н. А. Бернштейна нашла блестящую разработку проблема механизмов организации движений и действий человека. В результате его теория и выявленные им механизмы оказались органически сочетающимися с теорией деятельности, позволяя углубить наши представления о ее операционально-технических аспектах.

Концепция Н. А. Бернштейна состояла в опровержении принципа рефлекторной дуги как механизма организации движений и замене его принципом рефлекторного кольца. Она содержала, таким образом, критику господствовавшей в то время в физиологии высшей нервной деятельности точки зрения на механизм условного рефлекса как на универсальный принцип анализа высшей нервной деятельности.

Залог успеха работ Бернштейна состоял в том, что он отказался от традиционных методов исследования движений. До него движения исследовались, как правило, в лабораторных условиях; при их исследовании часто производилась перерезка нервов, разрушение центров, внешнее обездвижение животного (за исключением той части тела, которая интересовала экспериментатора), лягушек обезглавливали, собак привязывали к станку и т. п.

Объектом изучения Н. А. Бернштейн сделал естественные движения нормального, неповрежденного организма, и в основном движения человека. Таким образом, сразу определился контингент движений, которыми он занимался; это были движения трудовые, спортивные, бытовые. Конечно, потребовалась разработка специальных методов регистрации движений, что с успехом осуществил Бернштейн.

Первым важным открытием ученого является выдвижение принципа сенсорных коррекций. До работ Н. А. Бернштейна в физиологии бытовало мнение (которое излагалось и в учебниках), что двигательный акт организуется следующим образом: на этапе обучения движению в двигательных центрах формируется и фиксируется его программа; затем в результате действия какого-то стимула она возбуждается, в мышцы идут моторные командные импульсы, и движение реализуется. Таким образом, в самом общем виде механизм движения описывался схемой рефлекторной дуги: стимул – процесс его центральной переработки (возбуждение программ) – двигательная реакция.

Н. А. Бернштейн пришел к выводу, что так не может осуществляться сколько-нибудь сложное движение. Очень простое движение, например коленный рефлекс или отдергивание руки от огня, может произойти в результате прямого проведения моторных команд от центра к периферии. Но сложные двигательные акты, которые призваны решить какую-то задачу, достичь какого-то результата, так строиться не могут.

Сюда входят следующие дополнительные факторы, которые, помимо моторных команд, влияют на ход выполнения движения:

Во-первых, при выполнении движения в большей или меньшей степени возникает явление реактивных сил. Например, если вы сильно взмахнете рукой, то в других частях тела разовьются реактивные силы, которые изменят их положение и тонус.

Во-вторых, при движении возникает явление инерции. Если вы резко поднимете руку, то она взлетает вверх не только за счет тех моторных импульсов, которые посланы в мышцы, но с какого-то момента движется по инерции, т. е. возникают определенные инерционные силы. Причем явление инерции присутствует в любом движении. Например, при беге значительная часть движения выносимой вперед ноги происходит за счет этих сил.

В-третьих, существуют определенные внешние силы, которые оказывают влияние на ход выполнения движения. Например, если движение направлено на какой-либо предмет, то оно встречает с его стороны сопротивление. Причем это сопротивление чаще всего оказывается непредсказуемым. В борьбе такие внешние силы – это прежде всего силы твоего противника.

В-четвертых, исходное состояние мышцы. Состояние мышцы меняется по ходу движения вместе с изменением ее длины, а также в результате утомления. Поэтому один и тот же управляющий импульс, придя к мышце, может дать совершенно разный моторный эффект.

Таким образом, существует целый перечень факторов, оказывающих непосредственное воздействие на ход выполнения движения. Следовательно, центральной нервной системе необходима постоянная информация о ходе выполнения движения. Эта информация получила название сигналов обратной связи.

Эти сигналы могут одновременно поступать от мышц в мозг по нескольким каналам. Например, когда мы двигаемся, информация о положении отдельных частей тела поступает от различных рецепторов. Однако параллельно информация поступает через органы зрения. Аналогичная картина наблюдается даже при выполнении речевых движений. Человек получает информацию не только от рецепторов, контролирующих движения языкового аппарата, но и через слух. Причем информация, поступающая по разным каналам, должна быть согласованной, иначе выполнение движения становится невозможным. У пьяных эта информация плохо согласована, тем самым движения у них затруднены.

Рис. 1.6. Схема рефлекторного кольца Н. А. Бернштейна

Итак, в прибор сличения поступают и образ движения, и информация от всех рецепторов о реализованном движении. Предположим, что, выходя на стойку, спортсмен сделал слишком сильный мах и его начало клонить назад, – возникает опасность опрокинуться. Что тогда происходит? С прибора сличения поступили на блок перешифровки сигналы об излишней тяге назад. Эти сигналы (dW) сообщают, что не все в порядке, что нужно послать сигналы коррекции, выправляющие это положение. Такие сигналы поступают, поправка происходит. В следующем цикле кольца снова сличаются сигналы SW и IW. Может оказаться, что dW = 0; это идеальный случай. Он означает, что данный элемент выполнен и можно перейти к реализации следующего пункта программы.

Следующее открытие Н. А. Бернштейна – теория уровней построения движений. К этой теории можно перекинуть логический мост от рефлекторного кольца, если обратить специальное внимание на качество афферентных сигналов, поступающих от движения.

Уровень А – самый низкий и филогенетически самый древний. У человека он не имеет самостоятельного значения, зато заведует очень важным аспектом любого движения – тонусом мышц. Он участвует в организации любого движения совместно с другими уровнями. Правда, есть немногочисленные движения, которые регулируются уровнем А самостоятельно: это непроизвольная дрожь, стук зубами от холода и страха, быстрые вибрато (7–8 гц) в фортепианной игре, дрожания пальца скрипача, удержание позы в полетной фазе прыжка и др. На этот уровень поступают сигналы от мышечных проприорецепторов, которые сообщают о степени напряжения мышц, а также от органов равновесия.

Уровень С. Бернштейн называет его уровнем пространственного поля. На него поступают сигналы от зрения, слуха, осязания, т. е. вся информация о внешнем пространстве. Поэтому на нем строятся движения, приспособленные к пространственным свойствам объектов – к их форме, положению, длине, весу и пр. Среди них все переместительные движения: ходьба, лазанье, бег, прыжки, различные акробатические движения; упражнения на гимнастических снарядах; движения рук пианиста или машинистки; баллистические движения – метание гранаты, броски мяча, игра в теннис и городки; движения прицеливания – игра на бильярде, наводка подзорной трубы, стрельба из винтовки; броски вратаря на мяч.

Уровень D назван уровнем предметных действий. Это корковый уровень, который заведует организацией действий с предметами. Он практически монопольно принадлежит человеку. К нему относятся все орудийные действия, манипуляции с предметами. Примерами могут служить движения жонглера, фехтовальщика; все бытовые движения: шнуровка ботинок, завязывание галстука, чистка картошки; работа гравера, хирурга, часовщика; управление автомобилем и т. п.

Уровень Е. Последний, самый высокий – это уровень интеллектуальных двигательных актов, в первую очередь речевых движений, движений письма, а также движения символической, или кодированной, речи – жестов глухонемых, азбуки Морзе. Движения этого уровня определяются не предметным, а отвлеченным, вербальным смыслом.

Здесь следует отметить два важных правила относительно функционирования уровней.

Первое правило: в организации сложных движений участвуют, как правило, сразу несколько уровней – тот, на котором строится данное движение (он называется ведущим), и все нижележащие уровни. К примеру, письмо – это сложное движение, в котором участвуют все пять уровней.

Проследим их, двигаясь снизу вверх.

Второе важное правило: формально одно и то же движение может строиться на разных ведущих уровнях. Проиллюстрируем это следующим примером, заимствуя его у Н. А. Бернштейна. Возьмем круговое движение руки; оно может быть получено на уровне А: например, при фортепианном вибрато кисть руки и суставы пальцев описывают маленькие круговые траектории. Круговое движение можно построить и на уровне В, например включив его в качестве элемента в вольную гимнастику. На уровне С будет строиться круговое движение при обведении контура заданного круга. На уровне предметного действия D круговое движение может возникнуть при завязывании узла. Наконец, на уровне Е такое же движение организуется, например, при изображении лектором окружности на доске. Лектор не заботится, как заботился бы учитель рисования, о том, чтобы окружность была метрически правильной, для него достаточно воспроизведения смысловой схемы.

А теперь возникает вопрос: чем же определяется факт построения движения на том или другом уровне? Ответом будет очень важный вывод Н. А. Бернштейна, который дан выше: ведущий уровень построения движения определяется смыслом, или задачей, движения.

Подобные факты, как и общий вывод из них, замечательны тем, что показывают решающее влияние такой психологической категории, как задача, или цель, движения на организацию и протекание физиологических процессов. Этот результат явился крупным научным вкладом Н. А. Бернштейна в физиологию движений.

Читайте также:

Рефлекторное кольцо это кратко

Рефлекторная дуга. Рецептор, кондуктор и эфферентный нейрон

Резюме по рефлекторной дуге

Учебное видео - соматическая рефлекторная дуга