Промотор в биологии это кратко

Обновлено: 08.07.2024

ПРОМО́ТОР (но­во­лат. promotor, англ. pro­moter, от франц. promoteur, от лат. pro­moveo – про­дви­гать), уча­сток ДНК, от­вет­ст­вен­ный за свя­зы­ва­ние фер­мен­та РНК-по­ли­ме­ра­зы пе­ред на­ча­лом транс­крип­ции у про- и эу­ка­ри­от. В со­став мно­гих П. вхо­дят так­же уча­ст­ки для при­сое­ди­не­ния бел­ко­вых фак­то­ров, ко­то­рые пре­пят­ст­ву­ют или спо­соб­ст­ву­ют взаи­мо­дей­ст­вию РНК-по­ли­ме­ра­зы. П. от­крыт Ф. Жа­ко­бом и Ж. Мо­но при изу­че­нии lac -опе­ро­на ки­шеч­ной па­лоч­ки. Под­роб­нее см. в ст. Транс­крип­ция .

Промотор или последовательность промотора , является областью ДНК , расположенной вблизи гена и имеет важное значение для транскрипции ДНК в РНК . Промотор - это участок ДНК, с которым первоначально связывается РНК-полимераза до начала синтеза РНК. Последовательности промотора обычно расположены перед сайтом начала транскрипции. Промотор также состоит из нескольких последовательностей, регулирующих экспрессию гена, либо специфичных для ткани или группы тканей, либо распространенных повсеместно, то есть одинаковых для всех тканей. На уровне гена также существуют функции белка или функции транскрипции, которые взаимодействуют с этими регуляторными последовательностями, чтобы модулировать экспрессию гена. Промотор находится перед экзоном 1.

На основе анализа последовательности различных промоторных областей были установлены консенсусные последовательности, которые бывают нескольких видов. Первой последовательностью, обнаруженной у прокариот, является бокс С "или бокс Прибнова , эквивалентный блоку ТАТА у эукариот. Эта последовательность, консенсусом которой является ТАТААТ, расположена на 10 нуклеотидов выше сайта начала транскрипции.

Эти последовательности используются для предсказания генов .

Резюме

Прокариотические промоторные последовательности

Вероятность наблюдения для каждого нуклеотида

Последовательности эукариотических промоторов

Организация промоторных последовательностей сильно различается у прокариот и эукариот . У эукариот все гораздо сложнее.

На промоторе мРНК эукариот ( стержневые элементы ) есть несколько основных элементов :

  • TFII Б Р eCognition Е LEMENT ( BRE ) 5 «к сайту инициации транскрипции .
  • блок TATA , 5 'от сайта инициации транскрипции и 3' BRE, между положениями -23 и -33.
  • Последовательность Inr или инициатор, соответствующий сайту инициации транскрипции
  • десять элемент мотива ( АТХ ), 3 «от сайта инициации транскрипции
  • ниже по течению промотора элемент ( DPE ) в 3 «от MTE

Однако эти элементы не наблюдаются во всех эукариотических промоторах и не являются необходимыми для инициации транскрипции.

  • Промотор в генетике — последовательность нуклеотидов ДНК, узнаваемая РНК-полимеразой как стартовая площадка для начала транскрипции. Промотор играет одну из ключевых ролей в процессе инициации транскрипции.

Обычно промотор расположен вокруг (±50 нуклеотидов) точки старта транскрипции – первого нуклеотида, с которого получается транскрипт, который имеет координату +1 (предыдущий нуклеотид -1). Промотор обычно включает ряд мотивов, важных для узнавания его РНК-полимеразой. В частности, -10 и -35 элементы у бактерий, ТАТА-бокс у эукариот.

Промотор асимметричен, что позволяет РНК-полимеразе начать транскрипцию в правильном направлении и указывает на то, какая из двух цепей ДНК будет служить матрицей для синтеза РНК. Матричная цепь ДНК называется некодирующей, при этом другая, кодирующая цепь совпадает с полученной РНК по последовательности (исключая замену тимина на урацил).

Связанные понятия

Транскри́пция (от лат. transcriptio — переписывание) — процесс синтеза РНК с использованием ДНК в качестве матрицы, происходящий во всех живых клетках. Другими словами, это перенос генетической информации с ДНК на РНК.

Факторы транскрипции (транскрипционные факторы) — белки́, контролирующие процесс синтеза мРНК на матрице ДНК (транскрипцию) путём связывания со специфичными участками ДНК. Транскрипционные факторы выполняют свою функцию либо самостоятельно, либо в комплексе с другими белками. Они обеспечивают снижение (репрессоры) или повышение (активаторы) константы связывания РНК-полимеразы с регуляторными последовательностями регулируемого гена.

Трансля́ция (от лат. translatio — перенос, перемещение) — процесс синтеза белка из аминокислот на матрице информационной (матричной) РНК (иРНК, мРНК), осуществляемый рибосомой.

Экзоны (от англ. ex(pressi)on — выражение) — участки ДНК, копии которых составляют зрелую РНК. По мнению некоторых исследователей экзоны соответствуют доменам (структурно автономным областям) в белке и являются первичными генетическими единицами, перекомбинация которых приводит к возникновению в ходе эволюции новых генов и соответственно новых белков. Экзоны чередуются в структуре гена с другими фрагментами — интронами. При альтернативном сплайсинге некоторые экзоны удаляются из зрелой РНК.

РНК-полимераза II — фермент эукариот, который катализирует транскрипцию ДНК, синтезирует предшественников мРНК и большинство мяРНК и микроРНК. Эта полимераза представляет собой комплекс массой 550 кДа, состоящий из 12 субъединиц. РНК-полимераза II является наиболее изученным типом РНК-полимеразы. Ей необходим широкий спектр транскрипционных факторов для того, чтобы связываться с генами выше промоторов и начинать транскрипцию.

Оперон — функциональная единица генома у прокариот, в состав которой входят цистроны (гены, единицы транскрипции), кодирующие совместно или последовательно работающие белки и объединенные под одним (или несколькими) промоторами. Такая функциональная организация позволяет эффективнее регулировать транскрипцию этих генов.

Транспортная РНК, тРНК — рибонуклеиновая кислота, функцией которой является транспортировка аминокислот к месту синтеза белка. Имеет типичную длину от 73 до 93 нуклеотидов и размеры около 5 нм. тРНК также принимают непосредственное участие в наращивании полипептидной цепи, присоединяясь — будучи в комплексе с аминокислотой — к кодону мРНК и обеспечивая необходимую для образования новой пептидной связи конформацию комплекса.

Консервати́вные после́довательности (англ. conserved sequences) — схожие или идентичные последовательности, встречающиеся в биологических полимерах: нуклеиновых кислотах, первичной и пространственной структурах белков, полисахаридах как в пределах особей разных видов (ортологичные последовательности), так и в пределах одной особи (паралогичные последовательности). Ортологичные последовательности являются подтверждением того, что определённые последовательности могут поддерживаться эволюцией, несмотря.

Процессинг РНК (посттранскрипционные модификации РНК) — совокупность процессов в клетках эукариот, которые приводят к превращению первичного транскрипта в зрелую РНК.

Гисто́ны — обширный класс ядерных белков, выполняющих две основные функции: они участвуют в упаковке нитей ДНК в ядре и в эпигенетической регуляции таких ядерных процессов, как транскрипция, репликация и репарация. Существует пять различных типов гистонов H1/Н5, H2A, H2B, H3, H4. Гистоны H2A, H2B, H3, H4, называемые кóровыми гистонами (от англ. core — сердцевина), формируют нуклеосому, представляющую собой белковую глобулу, вокруг которой накручена нить ДНК. Гистон H1/H5, называемый линкерным гистоном.

Доме́н белка́ — элемент третичной структуры белка, представляющий собой достаточно стабильную и независимую подструктуру белка, фолдинг которой проходит независимо от остальных частей. В состав домена обычно входит несколько элементов вторичной структуры. Сходные по структуре домены встречаются не только в родственных белках (например, в гемоглобинах разных животных), но и в совершенно разных белках.

Экспрессия генов — это процесс, в ходе которого наследственная информация от гена (последовательности нуклеотидов ДНК) преобразуется в функциональный продукт — РНК или белок. Некоторые этапы экспрессии генов могут регулироваться: это транскрипция, трансляция, сплайсинг РНК и стадия посттрансляционных модификаций белков. Процесс активации экспрессии генов короткими двуцепочечными РНК называется активацией РНК.

Цис-регуляторные элементы (или цис-элементы) — участки ДНК или РНК, регулирующие экспрессию генов, находящихся на той же молекуле (обычно хромосоме).

Изоформа белка — любая из нескольких разных форм одного и того же белка. Различные формы белка могут быть образованы связанными генами, или могут возникнуть из того же гена путём альтернативного сплайсинга. Большое количество изоформ вызваны однонуклеотидными полиморфизмами — небольшими генетическими различиями между аллелями одного и того же гена. Это происходит в определенных отдельных местах расположения нуклеотидов на гене.

Полиаденили́рование — это процесс присоединения большого количества остатков аденозинмонофосфата (поли(А)-хвоста) к 3'-концу первичной мРНК (пре-мРНК). Иными словами, поли(А)-хвост — это фрагмент молекулы мРНК, азотистые основания которого представлены только аденином. У эукариот полиаденилирование является частью процессинга мРНК — процесса созревания первичного транскрипта в зрелую мРНК, готовую для трансляции. Процессинг, в свою очередь, является одним из этапов экспрессии генов.

Ми́кроРНК (англ. microRNA, miRNA) — малые некодирующие молекулы РНК длиной 18—25 нуклеотидов (в среднем 22), обнаруженные у растений, животных и некоторых вирусов, принимающие участие в транскрипционной и посттранскипционной регуляции экспрессии генов путём РНК-интерференции. Помимо внутриклеточной обнаружена внеклеточная (циркулирующая) микроРНК.МикроРНК кодируются ядерной ДНК растений и животных и вирусной ДНК у некоторых ДНК-содержащих вирусов.

Открытая рамка считывания (англ. Open Reading Frame, ORF) — последовательность нуклеотидов в составе ДНК или РНК, потенциально способная кодировать белок. Основным признаком наличия ORF служит отсутствие стоп-кодонов (в случае РНК — обычно UAA, UGA и UAG) на достаточно длинном участке последовательности после стартового кодона (в подавляющем большинстве случаев — AUG). Поскольку в некоторых случаях стартовый и терминирующие кодоны отличаются от канонических, а также ввиду возможности супрессии (подавления.

Эндонуклеазы — белки из группы нуклеаз, расщепляющие фосфодиэфирные связи в середине полинуклеотидной цепи. Эндонуклеазы рестрикции, или рестриктазы, расщепляют ДНК в определенных местах (так называемых сайтах рестрикции), они подразделяются на три типа (I, II и III) на основании механизма действия. Эти белки часто используют в генной инженерии для создания рекомбинантных ДНК, которые вводят затем в бактериальные, растительные или животные клетки.

Комплемента́рность (в химии, молекулярной биологии и генетике) — взаимное соответствие молекул биополимеров или их фрагментов, обеспечивающее образование связей между пространственно взаимодополняющими (комплементарными) фрагментами молекул или их структурных фрагментов вследствие супрамолекулярных взаимодействий (образование водородных связей, гидрофобных взаимодействий, электростатических взаимодействий заряженных функциональных групп и т. п.).

Белковая субъединица в структурной биологии — полипептид, который вместе с другими компонентами собирается в мультимерный или олигомерный белковый комплекс. Многие природные ферменты и другие белки состоят из нескольких белковых субъединиц.

Альтернати́вный спла́йсинг — вариант сплайсинга матричных РНК (мРНК), при котором в ходе экспрессии гена на основе одного и того же первичного транскрипта (пре-мРНК) происходит образование нескольких зрелых мРНК. Структурные и функциональные различия образовавшихся транскриптов могут быть вызваны как выборочным включением в зрелую мРНК экзонов первичного транскрипта, так и сохранением в ней частей интронов. Наиболее распространённая разновидность альтернативного сплайсинга предусматривает пропуск.

Рибосо́ма — важнейшая немембранная органелла живой клетки, служащая для биосинтеза белка из аминокислот по заданной матрице на основе генетической информации, предоставляемой матричной РНК (мРНК). Этот процесс называется трансляцией. Рибосомы имеют сферическую или слегка эллипсоидную форму, диаметром от 15—20 нанометров (прокариоты) до 25—30 нанометров (эукариоты), состоят из большой и малой субъединиц.

Ген (др.-греч. γένος — род) — структурная и функциональная единица наследственности живых организмов. Ген представляет собой участок ДНК, задающий последовательность определённого полипептида либо функциональной РНК. Гены (точнее, аллели генов) определяют наследственные признаки организмов, передающиеся от родителей потомству при размножении. Среди некоторых организмов, в основном одноклеточных, встречается горизонтальный перенос генов, не связанный с размножением.

Повторя́ющиеся после́довательности ДНК (англ. Repetitive DNA) — участки ДНК, включённые в геном, последовательность которых состоит из повторяющихся фрагментов. Выделяют 2 типа таких повторяющихся последовательностей.

Нуклеоти́ды (нуклеозидфосфаты) — группа органических соединений, представляют собой фосфорные эфиры нуклеозидов. Свободные нуклеотиды, в частности АТФ, цАМФ, АДФ, играют важную роль в энергетических и информационных внутриклеточных процессах, а также являются составляющими частями нуклеиновых кислот и многих коферментов.

3′-Нетранслируемая область (3′-НТО, англ. 3′-untranslated region, 3′-UTR) — некодирующий участок мРНК, располагающийся на её 3′-конце после кодирующей области. Такое же название имеет участок ДНК, соответствующий 3′-UTR транскрипта. 3′-UTR может принимать участие в регуляции эффективности трансляции, стабильности мРНК, содержать сигналы полиаденилирования и сайты связывания микроРНК, а также выполнять ряд других регуляторных функций.

Нуклеосома — это структурная часть хромосомы, образованная совместной упаковкой нити ДНК с гистоновыми белками H2А, H2B, H3 и H4. Последовательность нуклеосом, соединенная гистоновым белком H1, формирует нуклеофиламент, или иначе нуклеосомную нить.

Транскрипт — молекула РНК, образующаяся в результате транскрипции (экспрессии соответствующего гена или участка ДНК).

Энхансер (англ. enhancer — усилитель, увеличитель) — небольшой участок ДНК, который после связывания с ним факторов транскрипции стимулирует транскрипцию с основных промоторов гена или группы генов. Энхансеры не обязательно находятся в непосредственной близости от генов, активность которых они регулируют, и даже не обязательно располагаются с ними на одной хромосоме. Энхансеры могут располагаться как в 5'-, так и в 3'-положении относительно матричной цепи регулируемого гена и в любой ориентации к.

Циклины — семейство белков-активаторов циклин-зависимых протеинкиназ (CDK) (англ. CDK, cyclin-dependent kinases) — ключевых ферментов, участвующих в регуляции клеточного цикла эукариот. Циклины получили своё название в связи с тем, что их внутриклеточная концентрация периодически изменяется по мере прохождения клеток через клеточный цикл, достигая максимума на его определенных стадиях.

Старт-кодон или инициаторный кодон — первый кодон матричной РНК, c которого начинается трансляция белка в рибосоме. У эукариот и архей старт-кодон всегда кодирует метионин, а у прокариот— модифицированный метионин (N-формилметионин). В большинстве случаев роль инициаторного кодона играет триплет AUG. Старт-кодону предшествует 5′-нетранслируемая область (5'-UTR). В 5'-UTR бактерий локализована последовательность Шайна — Дальгарно (AGGAGG), которая служит для связывания рибосомы и отделёна спейсером.

Репрессор — ДНК-связывающий или РНК-связывающий белок, который ингибирует экспрессию одного или нескольких генов путём связывания с оператором или сайленсерами. ДНК-связывающий репрессор блокирует прикрепление РНК-полимеразы к промотору, предотвращая таким образом транскрипцию генов в мРНК. РНК-связывающий репрессор связывается с мРНК и предотвращает трансляцию мРНК в белок. Эта блокировка экспрессии называется репрессией.

Сплайсосо́ма — структура, состоящая из молекул РНК и белков и осуществляющая удаление некодирующих последовательностей (интронов) из предшественников мРНК. Этот процесс называется сплайсингом (от англ. splicing — сращивание).

Вторичная структура — конформационное расположение главной цепи (англ. backbone) макромолекулы (например, полипептидная цепь белка или цепи нуклеиновых кислот), независимо от конформации боковых цепей или отношения к другим сегментам. В описании вторичной структуры важным является определение водородных связей, которые стабилизируют отдельные фрагменты макромолекул.

Комплементарная ДНК (кДНК, англ. сDNA) — это ДНК, синтезированная на матрице зрелой мРНК в реакции, катализируемой обратной транскриптазой.

РНК-интерференция (англ. RNA interference, RNAi) — процесс подавления экспрессии гена на стадии транскрипции, трансляции, деаденилирования или деградации мРНК при помощи малых молекул РНК.

Кодо́н (кодирующий тринуклеотид) — единица генетического кода, тройка нуклеотидных остатков (триплет) в ДНК или РНК, обычно кодирующих включение одной аминокислоты. Последовательность кодонов в гене определяет последовательность аминокислот в полипептидной цепи белка, кодируемого этим геном.

ДНК-метилтрансфера́зы (ДНК-метилазы, англ. DNA methyltransferase, DNA MTase, DNMT) — группа ферментов, катализирующих метилирование нуклеотидных остатков в составе ДНК. Активность метилтрансфераз, заключающаяся в переносе метильных (CH3—) групп на азотистое основание цитозин в составе ДНК, ведет к изменению свойств ДНК, при этом изменяется активность, функции соответствующих генов, а также пространственная структура нуклеиновой кислоты (конформация).

Спаренные основания — пара двух азотистых оснований нуклеотидов на комплементарных цепочках нуклеиновых кислот (противоположных ДНК или одинаковых РНК), соединённая с помощью водородных связей.

Праймер (англ. primer) — это короткий фрагмент нуклеиновой кислоты (олигонуклеотид), комплементарный ДНК- или РНК-мишени, служит затравкой для синтеза комплементарной цепи с помощью ДНК-полимеразы (при репликации ДНК). Затравка необходима ДНК-полимеразам для инициации синтеза новой цепи, с 3'-конца (гидроксильной группы) праймера. ДНК-полимераза последовательно добавляет к 3'-концу праймера нуклеотиды, комплементарные матричной цепи.

Шпи́лька (англ. stem-loop, hairpin) — в молекулярной биологии элемент вторичной структуры РНК, а также одноцепочечной ДНК. Шпилька образуется в том случае, когда две последовательности одной и той же цепи комплементарны друг другу и соединяются друг с другом, перегибаясь одна к другой и образуя на конце неспаренный участок — петлю. Такие комплементарные последовательности нередко представляют собой палиндромные последовательности.

Кле́точный цикл — период существования клетки от момента её образования путём деления материнской клетки до собственного деления или гибели.

Промотор — регуляторная участок ДНК, расположенная перед (по направлению к 5 'конца молекулы) открытой рамки считывания гена или в начале оперона, обеспечивая контроль транскрипции этого гена или оперона. Каждый ген или оперон может иметь более одного промотор, регулируемые отдельно друг от друга, и, кроме того, другие регуляторные участки. Промотор необходимо для инициации транскрипции.

Прокариоты

Строение бактериального промотора

Типичный бактериальный промотор содержит 2 последовательности:

  • в положении -10 (по десять нуклеотидов от старт-кодона АТГ) — последовательность TATAAT (Прибноу-бокс)
  • в положении -35 — последовательность ТТГАЦА

Эти последовательности являются консервативными, но отдельные нуклеотиды могут варьировать у разных видов и генов. Кроме того, такие элементы узнаются только сигма-субъединицей РНК-полимеразы массой 70 килодальтон, другие изоформы узнают другие последовательности.

Вблизи промотора могут быть расположены другие регуляторные последовательности: операторы, цис-элементы. Гены бактерий часто объединены в оперон — группы генов, кодирующих определенный биохимический путь, совместно регулируются и расположены близко друг к другу на хромосоме. Оперона могут иметь один или несколько промоторов. Лактазной оперон, который был описан первым, имеет только один промотор, благодаря которому транскрибируется три гена.

Инициация транскрипции

Промотор распознается фактором инициации транскрипции — сигма-субъединицей РНК-полимеразы. Пока сигма-субъединица находится в комплексе с полимеразой, она перебирает последовательности ДНК, пока не наткнется с промотором, последовательности которого у нее самая родственностью. Отключение фактора инициации от промотора происходит одновременно с элонгацией транскрипции.

Эукариот

Эукариот имеют 3 класса РНК-полимеразы, каждый из которых имеет собственные промоторы и механизмы инициации транскрипции.

Строение промотора РНК-полимеразы II

Промоторы РНК-полимеразы II обычно содержат три группы элементов: проксимальные, дистальные и базальные. Проксимальные находятся в зоне между -200 и -50 нуклеотидами выше точки старта транскрипции. Дистальные могут находиться где угодно.

К базальных элементов промотора относятся:

  • ТАТА-бокс, который лежит около -30 нуклеотидов от старта
  • инициаторным элемент — около старта
  • низовой элемент (DPE, Downstream Promoter Element) — около 30 пар оснований от старта
  • ГЦ-бокс, который находится выше ТАТА-бокса.

Не все гены эукариот имеют такие элементы.

Инициация транскрипции

В эукариот РНК-полимераза II, которая ответственна за синтез большинства мРНК и некодирующих РНК, представляет собой белковый комплекс из 12 субъединиц. Для инициации транскрипции на промоторе должен собраться пре-инициаторным комплекс из 6 субъединиц.

С ТАТА-боксом связывается белок TBP (англ. TATA-box binding protein), который раскручивает ДНК в месте промотора. Этот белок имеет несколько кофакторов, которые познают другие участки промотора (низовой элемент, ГЦ-бокс), если определенный ген не имеет ТАТА-бокса.

Читайте также: