Онтогенетические и генетические механизмы макроэволюции кратко

Обновлено: 05.07.2024

Популяция — самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому её называют элементарной единицей эволюции.

Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции — эволюция происходит только в группе особей.

Естественный отбор идет по фенотипам (признакам), по-этому для эволюции нужно разнообразие особей в популяции. Отбирая наиболее "выгодные" фенотипы, естественный отбор оставляет "выгодные" генотипы (комбинации генов). В результате выживают и оставляют потомство особи с наиболее выгодными в данных условиях генотипами.

Совокупность генотипов всех особей популяции — генофонд — основа микроэволюционных процессов в природе.

Вид как целостная система не может быть принят за единицу эволюции, т.к. обычно виды распадаются на составные их части — популяции. Вот почему роль элементарной эволюционной единицы принадлежит популяции.

Общая схема микроэволюции

Микроэволюция — эволюционные процессы, происходящие на уровне популяции (т. е. внутри вида), ведущие к накоплению наследственных особенностей и приводящие к образованию нового вида.

Популяция является элементарной единицей эволюции.

Генофонд популяции — это совокупность генов организмов данной популяции.

Элементарные эволюционные факторы — факторы, способствующие изменению генофонда популяций: мутации, миграции, поток генов, популяционные волны, дрейф генов, изоляция.

МИГРАЦИИ И ПОТОК ГЕНОВ

Поток генов — перенос генов между популяциями.

Большую роль в осуществлении потока генов играют миграции, кочевки, перелеты, перенос пыльцы и семян ветром, насекомыми. В зависимости от вида организмов в каждом поколении, по мнению Э. Майра, имеется от 30 до 50 % пришельцев . Именно благодаря потоку генов на обширных территориях наблюдается фенотипическая однородность особей.

ЗАКОН МАЙРА

Благодаря свободному скрещиванию при миграции происходит обмен генами между особями популяции одного вида (поток генов). При этом гены мигрирующих особей включаются при скрещивании в генофонд популяций. В результате генофонд популяций обновляется.

Например, клоп-черепашка разлетается по направлению ветра. Клопы не обязательно возвращаются в места рождения. Дальность полета на зимовку зависит от упитанности. В результате на зимовках оказываются клопы из разных мест. Часть клопов вообще не улетает далеко, а остается зимовать в ближайших лесопосадках.

Группы крови человека системы АВО: частота гена А меняется с Востока на Запад — от низкой к высокой, частота гена В, наоборот, от высокой к низкой. Такой градиент концентраций этих генов объясняют крупными миграциями людей с азиатского Востока в Европу в период с 500 до 1500 гг. н. э.

ДРЕЙФ ГЕНОВ

Дрейф генов — случайное изменение концентрации аллелей в небольшой, полностью изолированной популяции.

Дрейф генов непредсказуем. Небольшую популяцию он может привести к гибели, а может сделать ее еще более приспособленной к данной среде и усилить ее дивергенцию от родительской популяции.

Он происходит вследствие увеличения количества гомозигот при близкородственном скрещивании.

В 1419 г. на корабле случайно оказалась беременная крольчиха, которая родила во время путешествия. Все детеныши были выпущены на остров Порту-Санту. Популяция кроликов на острове сильно увеличилась. Кролики сильно уменьшились в размерах. По окраске кролик с Порту-Санту значительно отличается от обыкновенного. Они необычайно дики и проворны. По своим привычкам они более ночные животные. С другими породами не скрещиваются (образование нового вида).

МУТАЦИИ

Мутация — случайное скачкообразное изменение генотипа.

Генные мутации, затрагивающие доминантные гены, а также хромосомные и геномные мутации чаще снижают приспособленность особи и не так важны для эволюции. Хотя известно, что в природе полиплоидные формы растений имеют преимущество перед диплоидными.

Возможны следующие исходы проявления мутаций:

летальные (не совместимые с жизнью) мутации исчезнут из популяции вместе с их носителями;
мутации, вызывающие стерильность особей, не могут иметь значения, так как их носители бесплодны;
мутации, не оказывающие отрицательного воздействия на особь, включаются в генофонд популяций.

Следовательно, фенотипически однородная природная популяция является гетерогенной, что обусловливает ее возможность эволюционировать.

Популяции на протяжении многих поколений стабильны и относительно однородны. Это объясняется действием стабилизирующего отбора. А поскольку отбор идет по фенотипу, то возможность сохранения мутанта будет определяться степенью нарушения приспособленности этой особи. Сильно уклонившиеся формы устраняются отбором. Таким образом поддерживается внешняя стабильность популяции.

Материал для эволюционного процесса дает и комбинативная изменчивость. Создавая новые сочетания генов в генотипе, она увеличивает разнообразие особей в популяции и предоставляет естественному отбору поле деятельности.

ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ (ВОЛНЫ ЖИЗНИ)

Популяционные волны — колебания численности особей в популяции. Их причинами могут быть различные изменения окружающей среды: засуха, наводнения, снежные зимы, болезни, наличие паразитов, врагов, нехватка кормовых ресурсов и др. В урожайные годы численность особей в какой-либо популяции может повыситься, вслед за чем произойдет ее спад.

Например, увеличение количества зайцев через некоторое время приводит к возрастанию числа волков и рысей из-за достаточного количества пищи (зайцев).

Волны жизни приводят к изменению концентраций аллелей в генофонде популяций. При снижении особей в популяции из ее генофонда могут выпасть редкие аллели, и наоборот, при возрастании количества особей такие аллели могут распространяться. Популяционные волны, таким образом, случайны и служат поставщиком эволюционного материала.

В малочисленных популяциях (менее 500 особей), просуществовавших на протяжении многих поколений в изоляции от других популяций своего вида, влияние случайных факторов может выйти на первый план по отношению к действию отбора. Случайное изменение концентраций аллелей в популяции называется дрейфом генов .

ИЗОЛЯЦИЯ

Изоляция — возникновение любых барьеров, ограничивающих свободное скрещивание. Различают пространственную и биологическую изоляцию.

Пространственная изоляция может привести к глубоким внутренним различиям, к генетической несовместимости и, следовательно, к возникновению новых видов.

Биологическая изоляция может произойти на одной территории между группами особей с измененными поведением, морфологическими, функциональными и другими признаками, препятствующими скрещиванию.

Изоляция как эволюционный фактор не создает новых генотипов или внутривидовых форм. Значение ее в эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки. Действие изоляции, как и других факторов, ненаправленно.

Таким образом, мутации, миграции, популяционные волны, дрейф генов, изоляция —ненаправленные факторы эволюции. В природе они действуют совместно, однако роль каждого может усиливаться в конкретной обстановке. Все эти факторы обеспечивают генетическую неоднородность популяций.

Макроэволюция — процесс формирования надвидовых таксонов (семейств, отделов, типов, классов).

К маакроэволюции можно отнести и возникновение и развитие жизни на Земле.

ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ

К этой проблеме в начале 20-х годов обратился А. Н. Северцов. Учение о прогрессе в эволюции было в дальнейшем развито его учеником И. И. Шмальгаузеном. К основным направлениям эволюции относятся:

Биологический прогресс
Биологический регресс

биологический прогресс

Биологический прогресс — возрастание приспособленности организмов к окружающей среде (по А. Н. Северцову).

Критерии биологического прогресса:

увеличение численности;
повышение видового разнообразия (прогрессивная дифференциация);
расширение ареала.

МЕХАНИЗМ БИОЛОГИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА

возникновение новых приспособлений снижает гибель особей
средний уровень численности вида возрастает
увеличивается плотность населения
обостряется внутривидовая конкуренция + возрастает приспособленность
расширяется ареал
вид заселяет новые территории и вынужден приспосабливаться к новым условиям
отдельные популяции приобретают разные признаки (дивергенция признаков)
образование дочерних таксонов

ПУТИ БИОЛОГИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА

Возникновение и расцвет класса птиц.

Биологический регресс

Биологический регресс — отставание темпов эволюции группы от скорости изменения внешней среды.

Биологический регресс может привести к вымиранию группы.

Критерии биологического регресса:

снижение численности особей
уменьшение видового разнообразия
сужение ареала обитания

В состоянии биологического регресса в настоящее время находятся крупные млекопитающие, такие, как уссурийский тигр, гепард, белый медведь, и целые группы животных — китообразные, амфибии, человекообразные обезьяны (кроме людей).

Закон Северцова

В эволюции всех групп организмов за периодом арогенеза всегда следует период возникновения частных приспособлений — аллогенез.

Этот закон может быть выведен из теории естественного отбора. Если сравнить частоту возникновения арогенезов и аллогенезов, то можно заметить, что первые характерны для возникновения крупных групп организмов в эволюции — типов, отделов, отдельных отрядов, иногда семейств. Другими словами, арогенезы появляются значительно реже, чем аллогенезы (определяющие появление отдельных видов, родов).

Таким образом, стегоцефалы путем арогенеза дали рептилий, а путем аллогенезов — современных амфибий. Группа безногих амфибий приобрела облик червеобразных форм, лишенных конечностей и хвоста (червяга). Хвостатые частично сохраняют пожизненные жабры, малоподвижные конечности и хорошо приспособленный к плавательным функциям хвост (тритоны). Бесхвостые амфибии приобрели сильные подвижные (в особенности задние) конечности (лягушки). Эта последняя группа пошла по пути завоевания суши, конечно, в пределах возможного, т. е. не слишком далеко от водоемов и во влажных лесах. Все эти формы экологически разошлись, конкуренция стала слабее, а биологический потенциал повысился.

Аллогенезы могут сменяться также катагенезом, и тогда биологический прогресс достигается благодаря морфофизиологическому регрессу. Например, существует паразит крабов — саккулина — который и сам является ракообразным, однако имеет вид мешка, набитого половыми продуктами, который ветвится и пронизывает тело хозяина. Трудно представить, что их предок относится к усоногим ракам, но в результате паразитического существования утратил почти все органы.

Паразитический рак саккулина и его планктонная личинка.

Дивергенция — процесс расхождения признаков в процессе адаптации к разным условиям существования.

При дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, а различия — приспособлением к разным условиям среды. Примером дивергенции форм является возникновение разнообразных по морфофизиологическим особенностям вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах. Расхождение внутривидовых форм и видов по разным местообитаниям определяется конкуренцией в борьбе за одинаковые условия, выход из которых и заключается в расселении по разным экологическим нишам.

Дивергенция может быть одним из путей видообразования, когда в результате действия элементарных эволюционных факторов популяции и группы популяций приобретают и сохраняют признаки, все более заметно отличающие их от родительского вида, что может приводить к распаду исходного вида на два и более дочерних. В конечном счете дивергенция приводит к формированию более крупных таксонов — родов, семейств и т.д. — которые продолжают расходиться.

Конвергенция — процесс эволюционного развития неродственных групп в сходном направлении и приобретение ими сходных признаков в процессе адаптации к одинаковым условиям среды.

Классическим примером конвергентного развития считается возникновение сходных форм тела у акуловых (первичноводные формы), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные формы). При конвергентном развитии сходство между неродственными организмами бывает всегда только внешним (эволюционным изменениям в одном направлении подвергаются внешние признаки как результат приспособления к одинаковым условиям среды). По форме тела акула и дельфин сходны, но по таким существенным чертам, как строение кожных покровов, черепа, мускулатуры, кровеносной системы, дыхательной и других систем, эти группы позвоночных различны.
При конвергентном способе эволюции возникают аналогичные органы.

Сверху вниз: акула, ихтиозавр, дельфин.

Причиной параллелизма, по-видимому, является высокая вероятность похожих мутаций одних и тех же генов у разных видов. То же явление в рамках генетики описывает закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова. Согласно этому закону, родственные виды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости. Поэтому сходные признаки могут возникать у родственны видов независимо — параллельно. Так, некоторые виды бабочек, принадлежащие к разным родам, имеют глазки на крыльях, а их ближайшие родственники глазков не имеют. Этот признак независимо возникал у разных видов, а не был унаследован от общих предков. От общих предков все бабочки унаследовали гены, мутации которых приводят к образованию глазков.

Другой пример того же рода — независимое возникновение саблезубых форм у млекопитающих. Широко известны вымершие саблезубые кошки, в частности, саблезубый тигр. Саблезубые кошки — это подсемейство семейства кошачьих, но саблезубость встречалась и в других отрядах млекопитающих, ныне вымерших (например, псевдо-саблезубые кошки). А в палеонтологической летописи Австралии есть сумчатый саблезубый волк. Таким образом, один и тот же признак в разных группах млекопитающих возник независимо.

Черепа сумчатого волка тилакосмила (слева) и саблезубой кошки смилодона (справа).

Макроэволюция — это процесс исторического развития больших таксономических единиц, охватывающий значительные временные промежутки. Другое название макроэволюции — надвидовая эволюция.

Макроэволюция состоит из эволюционных процессов, которые затрагивают определенные группы живых организмов:

родов;
отрядов;
семейств и т. д.

Макроэволюция занимает достаточно большие временные промежутки. Именно макроэволюция ведет к формированию существенного видового разнообразия. Главный способ реализации макроэволюции — дивергенция.

Дивергенция представляет собой расхождение признаков и свойств у изначально близких групп организмов в процессе эволюции. Такой процесс является результатом проживания в разных условиях, а также неодинаково направленного естественного отбора.

Отличия макроэволюции от микроэволюции

Макроэволюция, в отличие от микро-, почти никак не наблюдаема в режиме реального времени, что затрудняет ее экспериментальное подтверждение.

Но доказать ее наличие, все же, возможно с помощью:

палеонтологии;
биохимии;
биогеографии;
эмбриологии.

В чем различия макро- и микроэволюции?

Многие ученые не отмечают каких-то заметных различий между микро- и макроэволюцией.

Основа макроэволюции — разнообразные микроэволюционные факторы вроде:

борьбы за существование;
естественного отбора;
различных типов изменчивости.

Поэтому можно утверждать, что эти процессы являются двумя сторонами одного явления. К слову, обоим процессам свойственен дивергентный характер.

В качестве главных доказательств макроэволюции называют сравнительно-анатомические доказательства.

К примеру, для всех животных характерен единый план строения, что указывает на единство происхождения животных видов.

Доказательствами эволюции отряда приматов можно считать наличие атавизмов и рудиментов. У человека тоже наблюдаются атавизмы: многососковость, хвост, сплошной волосяной покров и др. Рудименты тоже указывают на эволюционные процессы. Под рудиментами понимают органы, которые утратили свое значение и находятся на этапе исчезновения.

Рудименты у людей — остатки третьего века.

Варианты доказательств макроэволюции

Согласно эмбриологическим доказательствам эволюции, большинство зародышей обладают сходствами на ранних стадиях. Эти сходства касаются формы тела, наличия схожего плана кровообращения. Постепенное развитие устраняет сходства, и на первое место выходят черты таксонов более низкого порядка. Это говорит о том, что у представителей типа Хордовые один и тот же предок.

К палеонтологическим доказательствам относятся останки вымерших переходных форм, по которым можно проследить путь перехода одной формы живых существ в другую.

К примеру, останки ископаемых семенных папоротников позволяют ответить на вопрос, как появились голосеменные растения.

Благодаря палеонтологическим находкам есть возможность выстраивания филогенетических рядов, иллюстрирующих последовательно меняющиеся друг за другом видовые ряды.

Отражение первого положения клеточной теории — биохимические доказательства макроэволюции. Согласно этому положению, у всех живых существ наблюдается единый химический состав. Схожесть организации генетического кода у всех живых существ, а также наличие ДНК и РНК также признаются доказательствами макроэволюции.

Наблюдаются сходства и в пластическом и энергетическом обмене, так как всеми организмами используется АТФ как аккумулятор энергии.

Согласно биогеографическим доказательствам, на нашей планете установлен определенный порядок распространения растений и животных. При более тесной связи континентов наблюдается больше родственных видов, которые на них обитают. Также, чем более древняя изоляция, чем больше наблюдается различий между видами животных и растений на современном этапе эволюционного развития.

Результаты макроэволюции

Есть два исхода макроэволюции:

Биологический прогресс.
Биологический регресс.

Биологический прогресс — повышение уровня приспособленности организмов к окружающей среде.

Основные его критерии — увеличение численности организмов, повышение видового разнообразия, расширение ареала обитания.

Упоминая этапы и механизмы биологического прогресса, важно обозначить появление у видов новых приспособлений, благодаря которым уменьшается вероятность гибели особей. С увеличением приспособленности повышается средний уровень численности вида на единицу площади ареала обитания.

Засилье видов приводит к обострению внутривидовой конкуренции, которая становится пуском механизмом в необходимости приспособления особей к меняющимся условиям среды. Как результат — вид заселяет новые территории, а отдельные популяции приобретают комплекс признаков: он является следствием расхождения их эволюционного становления или дивергенции.

Так образуются дочерние таксоны.

Биологический регресс представляет собой отставание темпов эволюционного развития от скорости развития окружающей среды.

Признаки биологического регресса — снижение численности особей, сокращение ареала обитания, уменьшение видового разнообразия.

Сегодня на стадии биологического регресса находятся такие виды как гепард, уссурийский тигр, китообразные, амфибии, белый медведь и др. У каждой из названых групп свои причины, приведшие их к биологическому регрессу. При этом, отмечается общая для всех степень ограниченности.

Внутри эволюционного процесса биологический прогресс и регресс распространены одинаково — в итоге все равно образуются новые виды. При анализе этих явлений становится понятным последующее становление эволюционных преобразований, носящих глобальный характер.

Исходя из написанного выше, можно сделать вывод, что существование макроэволюции не подвергается сомнению, однако, чтобы она осуществилась, необходим большой временной промежуток.

Макроэволюция. Направления и пути эволюции

Раздел ЕГЭ: 6.4. Макроэволюция. Направления и пути эволюции (А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен). Биологический прогресс и регресс, ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация. Причины биологического прогресса и регресса. Гипотезы возникновения жизни на Земле. Основные ароморфозы в эволюции растений и животных. Усложнение живых организмов на Земле в процессе эволюции

Макроэволюция органического мира — совокупность эволюционных процессов, которые приводят к образованию надвидовых систематических категорий (родов, семейств, типов, отделов). Реально в природе существуют только виды, надвидовые категории введены учеными для их систематизации.

В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция.

Основные типы эволюционного процесса (типы эволюции)

Дивергенция — расхождение признаков в процессе эволюции, приводящее к образованию новых форм или таксонов организмов от общего предка.
Филогенез — последовательное изменение исходного вида через ряд промежуточных видов без образования боковых ветвей.
Конвергенция — независимое возникновение подобных признаков у организмов, неродственных друг другу, или у органов, имеющих в эмбриональном развитии различное происхождение, но выполняющих сходные функции.
Параллелизм — конвергентное сходство, появляющееся независимо друг от друга у разных групп, бывших когда-то близкими.

Основные направления эволюционного процесса (направления эволюции):

биологический прогресс (направление эволюции, характеризующееся повышением адаптации организмов определённой систематической группы к окружающей среде);
биологический регресс (приводит к снижению уровня приспособленности к условиям обитания).

Пути достижения биологического прогресса (по А. Н. Северцову)

Ароморфоз — усложнение строения и функций организма, обусловливающих повышение строения общего уровня его организации и жизнеспособности.
Идиоадаптация — частные приспособления к условиям среды, обеспечивающие освоение новых мест обитания организмов и существование их в конкретных условиях внешней среды.
Общая дегенерация — упрощение организации, что приводит к узкой специализации, способности существовать в весьма ограниченных условиях среды.

Макроэволюция изучает пути, способы и движущие силы, приводящие к образованию надвидовых таксонов – родов, семейств, отрядов, классов и типов. Понятие микро и макроэволюция во многом условно. Движущей силой и макро и микроэволюции является естественный отбор. Образование надвидовых таксономических единиц продолжается значительно дольше, чем отдельных адаптаций, популяций, видов. Длительные даже в геологическом масштабе времени процессы макроэволюции недоступны непосредственному наблюдению и тем более экспериментальному вмешательству. Поэтому в качестве основных методов исследования макроэволюционных процессов используются методы палеонтологии, сравнительной анатомии, биогеографии, молекулярной биологии и других наук.

В области изучения макроэволюции накоплено множество фактов, эмпирических обобщений и вскрыт ряд закономерностей, среди которых можно выделить, прежде всего, следующие:

1. закономерности эволюции отдельных органов, структур и функций;

2. закономерности эволюции отдельных филогенетических групп;

3. эволюция онтогенеза

4. взаимоотношения онтогенеза и филогенеза, т.е. основа эволюции филогенетических групп.

Перечисленные проблемы охватывает так называемая общая филогенетика. Кроме того, макроэволюция изучает происхождение и эволюцию органического мира на Земле, пути эволюции разных групп организмов, в том числе и проблему антропогенеза, то есть круг вопросов частной филогенетики.

Пути макроэволюции. Среди форм филогенеза можно выделить филетическую эволюцию и дивергенцию, которые лежат в основе любых изменений таксонов, а также параллелизм и конвергенцию.

Филетическая эволюция – это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе (без учета всегда возможных дивергентных ответвлений). Это обязательный процесс, осуществляющийся в ходе эволюции любого ствола или ветви древа жизни и приводящий к изменению исходного таксона. Без таких изменений не может протекать никакой эволюционный процесс, и поэтому филетическую эволюцию можно считать одной из элементарных форм эволюции. Подавляющее большинство палеонтологически изученных стволов древа жизни дают примеры именно филетической эволюции. Принято считать, что развитие предков лошади по прямой линии фенакодус – эогиппус – миогиппус – парагиппус – плиогиппус – современная лошадь – это типичный пример филетической эволюции. Но при более детальном изучении филогенеза лошадей стали выявляться всё новые виды, роды семейства лошадиные. Есть предположение, что эволюция всё же шла по дивергентному принципу, но в дальнейшем отдельные ветви погибали, а одна из дивергентных ветвей при изменении условий давала снова дивергентные группы.

Таким образом, филетическая эволюция (как эволюция без дивергенции) может характеризовать лишь сравнительно короткие периоды эволюционного процесса. Но они показывают, что процесс эволюции не может быть приостановлен даже при длительных стабильных условиях.

Дивергенция — элементарная форма эволюции, расхождение ветвей от общего ствола в результате изменения направления отбора в разных условиях. Дивергенция популяций может приводить к видообразованию. Например, класс млекопитающих распался на многочисленные отряды (насекомоядные, рукокрылые, хищники, копытные, грызуны, китообразные, приматы), в зависимости от экологических условий (местообитание, пища и другие). Каждый из этих отрядов распался на подотряды, которые характеризуются не только морфологическими признаками, но и экологическими особенностями. Внутри семейств – на роды, виды, различающиеся по образу жизни.

Дивергенция означает независимое приобретение родственными организмами различных признаков вследствие приспособления к разным условиям существования. Поэтому при дивергенции сходство объясняется общностью происхождения, а различия – приспособлением к разнообразным условиям среды. В результате дивергенции образуются гомологические органы, то есть органы, сходные по происхождению, но выполняющие разные функции. Так, конечность наземных позвоночных служит для передвижения по грунту, а плавающим – для передвижении в воде. Вместе с тем, скелет и мышечная система конечностей лошади и тюленя имеют весьма сходное строение. Примером дивергенции служат галапагосские вьюрки, которые приобрели различия при разных условиях на разных островах

Следует отметить, что дивергенция на микроэволюционном уровне обратима, две популяции могут скреститься, а на макроэволюционном уровне практически необратима. Два рода, семейства не скрещиваются, в тех же исключительных случаях, если это происходит, то может возникнуть новый вид.

Конвергенция – процесс филетического развития в сходном направлении двух или нескольких генетически неродственных групп. Она означает независимое приобретение неродственными организмами сходных признаков. При конвергенции сходство объясняется приспособлением к сходной среде, а различия – различным происхождением, то есть отсутствием родства. При конвергенции образуются аналогичные органы, то есть органы, разные по происхождению, но выполняющие одинаковую функцию, и соответственно имеющие некоторое сходство. Результат конвергенции – образование сходных морфологических типов приспособления – жизненные формы.

Примером конвергенции является форма тела акул, ихтиозавров и дельфинов, сумчатые и бурые медведи, обыкновенные волки и сумчатые волки. Возникновение биологического типа прыгуна открытых пространств: кенгуру, насекомоядный прыгунчик – долгопят – тушканчик – каффский долгоног

Конвергенция никогда не бывает глубокой, обычно она выражается только во внешнем сходстве и то достаточно отдалённом. Дельфин и акула. Дельфин сохраняет все признаки млекопитающего, приобретая только внешнее сходство, связанное с одинаковой средой обитания

Проблема происхождения таксонов. Принцип монофилии и полифилии

Ч. Дарвин, как известно, установил принцип монофилетической эволюции: происхождение таксонов (род, семейство, класс, тип) от одного общего предка. На схеме дивергентной эволюции Дарвина показан путь эволюции таксонов в виде ветвящегося дерева и происхождение группы близких по родству видов одного рода от одного родоначального вида. Конвергенция и параллелизм (по Дарвину, аналогичное сходство) не приводят к независимому образованию одного таксона от разных предковых видов (полифилия). Эти процессы ведут лишь к поверхностному адаптивному сходству таксонов с разным происхождением.

Синтетическая теория эволюции подтвердила принцип монофилии в образовании таксонов с позиций современной генетики и учения о микроэволюции. Иными словами, как образование подвидов и видов происходит путем дивергенции от генетически обособившихся популяций, так и высшие таксоны образуются дивергентно, и каждый из них происходит от одного уклонившегося родоначального вида.

С точки зрения генетики при параллельном развитии видов из разных филогенетических ветвей не может возникнуть сходных геномов, что также подтверждает монофилию таксонов.

Полифилетическое происхождение отстаивается некоторыми современными учёными (Федотов, Тигс, Ментон и др.). Например, отдельные признаки покрытосеменных прослеживаются у разных групп голосеменных, поэтому предполагают образование покрытосеменных в результате гибридизации, т.е. полифилетическое происхождение. Известны три способа эволюции на основе синтезогенеза: гибридизация, симбиогенез и трансдукция. Гибридизация – скрещивание двух родственных форм, потом в результате естественного отбора сохраняются гибридные формы, если эти новые формы оказываются адаптивными среде. Симбиогенез – объединение двух неродственных организмов, в результате которого образуется новая форма. Классический пример – возникновение лишайников на основе объединения водоросли и гриба.

Трансдукция – перенос генетического материала из генома организмов одних видов в другие. Это явление хорошо изучено на фагах, и поэтому получило название вирусной трансдукции. Если при внедрении фага в клетку бактерии его генный материал включается в хромосому бактерии, фаг становится составной частью хромосомы и репродуцируется вместе с хромосомой. Когда фаг освобождается из хромосомы бактерии, он может уносить с собой и часть хромосомы бактерии, и внедрить в клетку другого организма. Но достоверных доказательств пока ещё практически нет.

Основные направления эволюции. Арогенез (ароморфоз) – развитие группы с резким расширением адаптивной зоны и выход в другую адаптивную зону под влиянием приобретения группой каких-то принципиально иных приспособлений

В новые адаптивные зоны попадают лишь немногочисленные группы, этот процесс осуществляется относительно быстро. Многие группы гибнут, не достигнув новых адаптивных зон. Но та ветвь, которая попадает в новую адаптивную зону, вступает на путь нового аллогенеза. Например: крыло, четырёхкамерное сердце, высокоразвитый головной мозг, теплокровность – привели группы триасовых псевдозухий к полёту.

Сосудистая система, эпидерма, устьица, пыльцевая трубка способствовали завоеванию суши растениями – возникновению сосудистых растений.

К арогенезу у простейших относятся перестройка ядерного аппарата (дифференцировка на вегетативные и генеративные ядра у инфузорий и многих фораминифер) и резкое повышение уровня плоидности ядер у других, переход к диплоидной фазе и др. Типичными арогенезами являются возникновение многоклеточности, половая дифференцировка, развитие фагоцитобласта у беспозвоночных, появление билатеральной симметрии, расчлененных конечностей, трахейной системы, способности к полету, концентрация ЦНС, переход на легочное дыхание, появление теплокровности и многое другое. Арогенезы ведут к расширению жизненных условий, связаны с усложнением организации и повышением жизнедеятельности, и группа идет по пути биологического прогресса.

Аллогенез (алло – разнообразный, разный) – приспособленные синонимы: адаптивная радиация, идиоадаптация, кладогенез – развитие группы внутри адаптивной зоны с возникновением большого числа близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба. Аллогенез связан со специализацией, приспособлением к очень узким условиям существования. Например: бактерии в горных источниках, богатых различными элементами (серобактерии, железобактерии), бактерии в кишечнике, бактерии клубеньковые приспособленные к разным условиям существования; узкая специализация опылителей к цветам с разной морфологией. Специализация выгодна, если условия не меняются, а если условия изменятся – то узко специализированный вид обречён.

Катаморфоз (регресс) – эволюция не всегда идёт по пути усложнения. Иногда упрощение в строении, физиологии приводит также к биологическому прогрессу, происходит занятие новой адаптивной зоны. Например, среди растений в более чем в 2000х родах встречается паразитизм, что связано с упрощением строения листьев, или их редукцией, лишением хлорофилла.

Биологический прогресс и морфофизиологический прогресс. Эволюция идёт по пути усовершенствования организма. Но на планете существуют и очень примитивные организмы (водоросли, простейшие) и достаточно совершенные (врановые, обезьяны, дельфины). Как оценить кто из них более совершенный? А.Н.Северцов показал, что повышение организации далеко не всегда приводит в лучшему выживанию и распространению организмов. Согласно А. Н. Северцову, наиболее общее и очевидное направление эволюции, т.е. биологический прогресс – это возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками. Критерии биологического прогресса, предложенные А.Н.Северцовым, относятся не к организму, а к виду и надвидовым таксонам.

Биологический прогресс характеризуется процветанием вида и группы в целом. Биологический прогресс означает возрастание приспособленности организмов к окружающей среде. Это выражается в увеличении численности, более широком распространении данной группы в пространстве, повышении темпов внутригрупповой дифференцировки (увеличении числа систематических групп, составляющих таксон – видов в роде, родов в семействе и т.д.).

В состоянии биологического прогресса в настоящее время находятся многие группы отряда Грызунов, отряда Воробьинообразные, так как они многочисленны, каждый род содержит много сравнительно недавно возникших видов, которые широко расселены по всем континентам.

Биологический регресс означает снижение приспособленности организмов. Он характеризуется снижением численности вследствие превышения смертности над размножением, снижением внутривидового разнообразия, сужением и разрушением целостности ареала, который становится мозаичным, подверженностью вследствие малой численности массовой катастрофической элиминации, которая может внезапно оборвать существование такой группы. Биологический регресс – признак угасания вида или другой таксономической группы. В состоянии биологического регресса в геологической современности среди растений находятся все растения и животные из Красной книги и многие другие: гинко двулопастной, гаттерия, латимерия, выхухоль, розовый пеликан, степной орёл, сайгак и многие другие

Биологический прогресс может достигаться через морфофизиологический прогресс. Но есть и другие способы достижение биологического прогресса: путём аллогенеза, с помощью ценогенезов (выработке личиночных приспособлений, обеспечивающих выживание организмов на ранних стадиях онтогенеза) и общей дегенерации.

Выделяют не менее 40 критериев морфофизиологического прогресса:

– системные критерии – выражают степень сложности и интеграции структур и функций. Множественное обеспечение жизненно важных функций – один из показателей арогенеза;

– энергетические критерии – характеризуют степень эффективности и экономичности функционирования части или организма в целом. К примеру, более совершенным будет организм, который использует пищу с большей энергетической отдачей;

– информационные критерии – отражают уровень накопления информации: у первичнохордовых в геноме 6% ДНК от млекопитающих, у бесчерепных – 17%, круглоротых – 38%, лягушки, черепахи – 80%.

Все критерии прогресса отражают уровень приспособленности каждого вида, который измеряется одним общим показателем – средней выживаемостью, то есть отношением числа родившихся к числу выживших до размножения. У простейших – миллионные доли процента, у птиц – 1/3 потомков.

Теломорфоз – это особый тип адаптаций, связанных с приобретением организмами специализированного строения при сужении условий среды. Организм становится узкоспециализированным. Миноги и миксины приспособились к своеобразному полупаразитическому питанию. В связи с этим у них появились специальные приспособления (сосательный аппарат, поршеобразный язык и др.). У слепышей, кротов в связи с переходом к подземному образу жизни сформировалось вальковатое тело, редуцировался хвост, заросли глаза, ухо утратило раковину. Среди других животных по пути теломорфоза пошли дятлы, ленивцы, муравьеды и другие.

Достижение более крупных размеров относительно выгодно в борьбе за существование. Крупные размеры в среднем повышают сопротивляемость животного против хищников. Во многих филогенетических ветвях наблюдается увеличение размеров (у предков лошади, слонов, носорогов, мастодонтов, крупных нелетающих птиц). Но большим организмам требуется больше пищи, запасы которой ограничены, при изменении условий, например, при похолодании, сложнее найти укрытие.

Основные закономерности эволюции (правила эволюции групп)

Законов, закономерностей в настоящее время установлено более 100. Многочисленные исключения из этих законов часто являются кажущимися. Они вызваны избирательной неполнотой палеонтологической летописи

1. Правило необратимости эволюции (Л. Долло) – эволюция – необратимый процесс и организм не может вернуться назад к прежнему состоянию. Как бы ни эволюционировали рептилии, но от них не могут произойти земноводные.

2. Закон ортогенеза (закон В. Гааке – Т. Эймера, 1900): инерционная устойчивость трендов однажды избранного направления филогенетического развития. Тренды филогенетического развития устойчивы и направленны, но не абсолютно. Поэтому они не исключают дивергенции.

3. Правило прогрессирующей специализации – (Ш. Депере) – группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем будет идти по пути всё более и более глубокой специализации. Рептилии приобрели способность к планирующему полёту – затем к машущему – усиление этой способности произошло у птеродактилей – новые формы летающих ящеров проводили в воздухе большую часть дня.

5. Правило происхождения от неспециализированных предков (Э. Коп) – новые крупные группы берут начало не от высших представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных: млекопитающие от неспециализированных рептилий. Отсутствие специализированных приспособлений возможность возникновение новых адаптаций. Вместе с тем, не бывает абсолютно неспециализированных организмов. Птицы произошли от специализированных рептилий, приспособленных к древесному образу жизни.

6. Смена фаз эволюции, главных направлений эволюции – чередование арогенеза и аллогенеза происходит закономерно.

7. Правило относительности адаптаций (Ч. Дарвин) имеют естественные пределы. Адаптация есть свойство целого. Вычленение из целого более или менее самостоятельного элемента всегда условно. Обычно изучают организм по частям, что ведёт к ошибкам.

8. Правило адаптивной радиации – филогенез любой группы сопровождается разделением группы на ряд отдельных филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях. По существу это дарвиновский принцип дивергенции

9. Закон адаптивной направленности филогенеза, или закон Ч. Дарвина и А. Уоллеса. Всякое развитие направлено, по крайней мере, по причине преемственности. Все направленные процессы в природе осуществляются от менее устойчивых состояний к более устойчивым.

11. Запрет на большие порции кратковременно получаемой новизны (принцип градуализма Ламарка и Дарвина). Запрет на большие порции кратковременно получаемой новизны справедлив для любых систем.

14. Прогрессивная направленность эволюции. Основное направление эволюции от простого с сложному.

15. Правило ускоряющейся эволюции. Согласно последним данным, возраст Земли составляет 4,6 млрд. лет. Возникновение жизни продолжалось около 1 млрд. лет. Первые ископаемые следы жизни в виде окаменелых остатков сине-зеленых водорослей обнаружены в сланцах Южной Америки, имеющих возраст 3,1 млрд. лет. Предполагается, что первые живые существа возникли раньше, около 4 млрд. лет назад. Развитие аэробных позвоночных и высших растений началось не ранее 1 млрд. лет назад, когда в атмосфере накопилось достаточное для активного дыхания количество кислорода. Для сравнения прогрессивно нарастающей скорости эволюции на разных ее этапах отметим, что лишь 2 млн. лет назад появился человек, что по отношению ко всей истории Земли соответствует, образно говоря, 30 секунд от суток

16. Правило усиления интеграции биологических систем (И.И.Шмальгаузен): биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию. На уровне популяции это означает поддержание определенного уровня гетерозиготности, которая является основой интеграции всего популяционного генофонда в сложную, лабильную и устойчивую одновременно генетическую систему, способную к саморегуляции (численности, структуры), генетико-экологическому гомеостазису.

Читайте также: