Наследование альтернативных признаков кратко

Обновлено: 08.07.2024

В 1906 году У. Бэтсон и Р. Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве, гибриды всегда повторяли признаки родительских форм. Стало ясно, что не для всех признаков характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование.

Каждый организм имеет огромное количество признаков, а число хромосом невелико. Следовательно, каждая хромосома несет не один ген, а целую группу генов, отвечающих за развитие разных признаков. Изучением наследования признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, занимался Т. Морган. Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила.

Дрозофила каждые две недели при температуре 25 °С дает многочисленное потомство. Самец и самка внешне хорошо различимы — у самца брюшко меньше и темнее. Они имеют всего 8 хромосом в диплоидном наборе, достаточно легко размножаются в пробирках на недорогой питательной среде.

Скрещивая мушку дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мушкой, имеющей темную окраску тела и зачаточные крылья, в первом поколении Морган получал гибриды, имеющие серое тело и нормальные крылья (ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над темной окраской, а ген, обусловливающий развитие нормальных крыльев, — над геном недоразвитых). При проведении анализирующего скрещивания самки F₁ с самцом, имевшим рецессивные признаки, теоретически ожидалось получить потомство с комбинациями этих признаков в соотношении 1:1:1:1. Однако в потомстве явно преобладали особи с признаками родительских форм (41,5% — серые длиннокрылые и 41,5% — черные с зачаточными крыльями), и лишь незначительная часть мушек имела иное, чем у родителей, сочетание признаков (8,5% — черные длиннокрылые и 8,5% — серые с зачаточными крыльями). Такие результаты могли быть получены только в том случае, если гены, отвечающие за окраску тела и форму крыльев, находятся в одной хромосоме.

1 — некроссоверные гаметы; 2 — кроссоверные гаметы.

Если гены окраски тела и формы крыльев локализованы в одной хромосоме, то при данном скрещивании должны были получиться две группы особей, повторяющие признаки родительских форм, так как материнский организм должен образовывать гаметы только двух типов — АВ и аb , а отцовский — один тип — аb . Следовательно, в потомстве должны образовываться две группы особей, имеющих генотип ААВВ и ааbb . Однако в потомстве появляются особи (пусть и в незначительном количестве) с перекомбинированными признаками, то есть имеющие генотип Ааbb и ааВb . Для того, чтобы объяснить это, необходимо вспомнить механизм образования половых клеток — мейоз. В профазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы конъюгируют, и в этот момент между ними может произойти обмен участками. В результате кроссинговера в некоторых клетках происходит обмен участками хромосом между генами А и В , появляются гаметы Аb и аВ , и, как следствие, в потомстве образуются четыре группы фенотипов, как при свободном комбинировании генов. Но, поскольку кроссинговер происходит при образовании небольшой части гамет, числовое соотношение фенотипов не соответствует соотношению 1:1:1:1.

Группа сцепления — гены, локализованные в одной хромосоме и наследующиеся совместно. Количество групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом.

Сцепленное наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме. Сила сцепления между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше гены располагаются друг от друга, тем выше частота кроссинговера и наоборот. Полное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным. Неполное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.

Независимое наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в разных парах гомологичных хромосом.

Некроссоверные гаметы — гаметы, в процессе образования которых кроссинговер не произошел.

Образуются гаметы:

Кроссоверные гаметы — гаметы, в процессе образования которых произошел кроссинговер. Как правило кроссоверные гаметы составляют небольшую часть от всего количества гамет.

Образуются гаметы:

Нерекомбинанты — гибридные особи, у которых такое же сочетание признаков, как и у родителей.

Рекомбинанты — гибридные особи, имеющие иное сочетание признаков, чем у родителей.

Расстояние между генами измеряется в морганидах — условных единицах, соответствующих проценту кроссоверных гамет или проценту рекомбинантов. Например, расстояние между генами серой окраски тела и длинных крыльев (также черной окраски тела и зачаточных крыльев) у дрозофилы равно 17%, или 17 морганидам.

У дигетерозигот доминантные гены могут располагаться или в одной хромосоме (цис-фаза), или в разных (транс-фаза).

1 — Механизм цис-фазы (некроссоверные гаметы); 2 — механизм транс-фазы (некроссоверные гаметы).

Результатом исследований Т. Моргана стало создание им хромосомной теории наследственности:

гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат неодинаковое число генов; набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален;
каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме; в идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены;
гены расположены в хромосомах в определенной линейной последовательности;
гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов;
сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера, что приводит к образованию рекомбинантных хромосом; частота кроссинговера зависит от расстояния между генами: чем больше расстояние, тем больше величина кроссинговера;
каждый вид имеет характерный только для него набор хромосом — кариотип.

Хромосомное определение пола

У животных можно выделить следующие четыре типа хромосомного определения пола.

Женский пол — гомогаметен ( ХХ ), мужской — гетерогаметен ( ХY ) (млекопитающие, в частности, человек, дрозофила).

Генетическая схема хромосомного определения пола у человека:

Р	♀46, XX	×	♂46, XY
Типы гамет	23, X	23, X 23, Y
F	46, XX женские особи, 50%	46, XY мужские особи, 50%

Генетическая схема хромосомного определения пола у дрозофилы:

Женский пол — гомогаметен ( ХХ ), мужской — гетерогаметен ( Х0 ) (прямокрылые).

Генетическая схема хромосомного определения пола у пустынной саранчи:

Женский пол — гетерогаметен ( ХY ), мужской — гомогаметен ( ХХ ) (птицы, пресмыкающиеся).

Генетическая схема хромосомного определения пола у голубя:

Р	♀80, XY	×	♂80, XX
Типы гамет	40, X 40, Y	40, X
F	80, XY женские особи, 50%	80, XX мужские особи, 50%

Женский пол — гетерогаметен ( Х0 ), мужской — гомогаметен ( ХХ ) (некоторые виды насекомых).

Генетическая схема хромосомного определения пола у моли:

Наследование признаков, сцепленных с полом

Установлено, что в половых хромосомах находятся гены, отвечающие не только за развитие половых, но и за формирование неполовых признаков (свертываемость крови, цвет зубной эмали, чувствительность к красному и зеленому цвету и т.д.). Наследование неполовых признаков, гены которых локализованы в Х - или Y -хромосомах, называют наследованием, сцепленным с полом.

Изучением наследования генов, локализованных в половых хромосомах, занимался Т. Морган.

У дрозофилы красный цвет глаз доминирует над белым. Реципрокное скрещивание — два скрещивания, которые характеризуются взаимно противоположным сочетанием анализируемого признака и пола у форм, принимающих участие в этом скрещивании. Например, если в первом скрещивании самка имела доминантный признак, а самец — рецессивный, то во втором скрещивании самка должна иметь рецессивный признак, а самец — доминантный. Проводя реципрокное скрещивание, Т. Морган получил следующие результаты. При скрещивании красноглазых самок с белоглазыми самцами в первом поколении все потомство оказывалось красноглазым. Если скрестить между собой гибридов F₁, то во втором поколении все самки оказываются красноглазыми, а среди самцов — половина белоглазых и половина красноглазых. Если же скрестить между собой белоглазых самок и красноглазых самцов, то в первом поколении все самки оказываются красноглазыми, а самцы белоглазыми. В F₂ половина самок и самцов — красноглазые, половина — белоглазые.

Объяснить полученные результаты наблюдаемого расщепления по окраске глаз Т. Морган смог, только предположив, что ген, отвечающий за окраску глаз, локализован в Х -хромосоме ( Х А — красный цвет глаз, Х а — белый цвет глаз), а Y -хромосома таких генов не содержит.

Р	♀ X A X A красноглазые	×	♂ X a Y белоглазые
Типы гамет	X A	X a Y
F₁	X A X a ♀ красноглазые 50%	X А Y ♂ красноглазые 50%

Р	♀ X A X a красноглазые	×	♂ X A Y красноглазые
Типы гамет	X A X a	X A Y
F₂	X A X A X A X a ♀ красноглазые 50%	X А Y ♂ красноглазые 25%	X a Y ♂ белоглазые 25%

Р	♀ X a X a белоглазые	×	♂ X A Y красноглазые
Типы гамет	X a	X A Y
F₁	X A X a ♀ красноглазые 50%	X a Y ♂ белоглазые 50%

Р	♀ X A X a красноглазые		×	♂ X a Y белоглазые
Типы гамет	X A X a		X a Y
F₂	X A X A ♀ красноглазые 25%	X a X a ♀ белоглазые 25%	X А Y ♂ красноглазые 25%	X a Y ♂ белоглазые 25%

Схема половых хромосом человека и сцепленных с ними генов:
1 — Х-хромосома; 2 — Y-хромосома.

У людей мужчина получает Х -хромосому от матери, Y -хромосому — от отца. Женщина получает одну Х -хромосому от матери, другую Х -хромосому от отца. Х -хромосома — средняя субметацентрическая, Y -хромосома — мелкая акроцентрическая; Х -хромосома и Y -хромосома имеют не только разные размеры, строение, но и по большей части несут разные наборы генов. В зависимости от генного состава в половых хромосомах человека можно выделить следующие участки: 1) негомологичный участок Х -хромосомы (с генами, имеющимися только в Х -хромосоме); 2) гомологичный участок Х -хромосомы и Y -хромосомы (с генами, имеющимися как в Х -хромосоме, так и в Y -хромосоме); 3) негомологичный участок Y -хромосомы (с генами, имеющимися только в Y -хромосоме). В зависимости от локализации гена в свою очередь выделяют следующие типы наследования.

Тип наследования	Локализация генов	Примеры
Х -сцепленный рецессивный	Негомологичный участок Х -хромосомы	Гемофилия, разные формы цветовой слепоты (протанопия, дейтеронопия), отсутствие потовых желез, некоторые формы мышечной дистрофии и пр.
Х -сцепленный доминантный	Негомологичный участок Х -хромосомы	Коричневый цвет зубной эмали, витамин D устойчивый рахит и пр.
Х-Y -сцепленный (частично сцепленный с полом)	Гомологичный участок Х - и Y -хромосом	Синдром Альпорта, общая цветовая слепота
Y -сцепленный	Негомологичный участок Y -хромосомы	Перепончатость пальцев ног, гипертрихоз края ушной раковины

Большинство генов, сцепленных с Х -хромосомой, отсутствуют в Y -хромосоме, поэтому эти гены (даже рецессивные) будут проявляться фенотипически, так как они представлены в генотипе в единственном числе. Такие гены получили название гемизиготных. Х -хромосома человека содержит ряд генов, рецессивные аллели которых определяют развитие тяжелых аномалий (гемофилия, дальтонизм и пр.). Эти аномалии чаще встречаются у мужчин (так как они гемизиготны), хотя носителем генов, обусловливающих эти аномалии, чаще бывает женщина. Например, если Х А — нормальная свертываемость крови, Х а — гемофилия и если женщина является носительницей гена гемофилии, то у фенотипически здоровых родителей может родиться сын-гемофилик:

- Каковы закономерности наследования признаков с использованием законов Г. Менделя?

- Каковы основные положения хромосомной теории наследственности Т. Моргана?

- Каковы механизмы независимого и сцепленного наследования признаков?

- Какие существуют причины нарушения групп сцепления признаков?

Глоссарий по теме:

Генетика – это наука о закономерностях реализации живыми организмами наследственности и изменчивости.

Наследственность – способность живых организмов сохранять и передавать потомству в ряду поколений особенности физиологического строения и развития. Через механизм наследственности сохраняются признаки вида живых организмов.

Изменчивость – это способность живых организмов изменяться. Благодаря изменчивости особей в популяции сама популяция разнородна. Ч. Дарвин выделил два типа изменчивости – ненаследственную (возникает у особи под влиянием факторов среды, не передается другим поколениям, например, развитые мышцы спортсмена не будут переданы его ребенку генетически) и наследственную (сопровождается изменением генотипа, например, возникает вследствие мутаций).

Ген — неделимая функционально единица генетического материала, участок молекулы ДНК, который кодирует первичную структуру полипептида. Ген — участок ДНК, определяющий возможность развития отдельного признака.

Генотип — совокупность генов организма.

Фенотип — это совокупность внешних и внутренних признаков организма.

Локус — положение (локализация) гена в хромосоме.

Аллельные гены — гены, которые расположены в идентичных локусах гомологичных хромосом.

Сцепленное наследование – это наследование признаков, гены которых локализованы (расположены) в одной хромосоме.

Основная и дополнительная литература по теме урока (точные библиографические данные с указанием страниц):

2. Глухов, М.М. Генетика человека с основами медицинской генетики. Пособие по решению задач: Учебное пособие / М.М. Глухов, И.А. Круглов. - СПб.: Лань, 2016. - -56-76 c.

Открытые электронные ресурсы по теме урока (при наличии);

Теоретический материал для самостоятельного изучения

Все живые организмы обладают двумя свойствами, которые Ч. Дарвин, наряду с естественным отбором назвал механизмами эволюции: наследственностью и изменчивостью. Именно эти два свойства живых организмов изучает наука генетика.

Наследственность – это способность живых организмов сохранять и передавать потомству в ряду поколений особенности физиологического строения и развития. Через механизм наследственности сохраняются признаки вида живых организмов.

Изменчивость – это способность живых организмов изменяться. Благодаря изменчивости особей в популяции сама популяция разнородна. Ч. Дарвин выделил два типа изменчивости – ненаследственную (возникает у особи под влиянием факторов среды, не передается другим поколениям, например, развитые мышцы спортсмена не будут переданы его ребенку генетически) и наследственную (сопровождается изменением генотипа, например, возникает вследствие мутаций).

Впервые гибридологический метод был разработан и использован Г. Менделем – при скрещивании сортов гороха с разными внешними признаками (один сорт имел гладкие и зеленые горошины, другой – желтые и морщинистые – наследование этих двух признаков при проведении скрещиваний и исследовал Г. Мендель).

Особенности гибридологического метода включают в себя:

1) Целенаправленный подбор родительских особей, которые различны по одной и более парам альтернативных и стабильных признаков.

2) Количественный строгий учет передачи признаков гибридам.

3) Индивидуальная оценка (количественный учет) потомства от каждого из скрещиваемых родителей в ряду поколений.

Г. Мендель, работая по данному методу скрещивал разные сорта гороха, имеющего гладкие и зеленые горошины и желтые и морщинистые, и сколько в следующем поколении выросло особей с разным типом горошин.

Подобное скрещивание, анализирующее наследование одной пары контрастных (альтернативных) признаков, называют моногибридным, при изучении наследования двух пар признаков — дигибридным, при исследовании нескольких пар признаков — полигибридным. Альтернативные признаки – это различные значения отдельного признака. В случае опытов Г. Менделя признаками были цвет горошин – зеленый или желтый, и форма – гладкие либо морщинистые.

Кроме гибридологического метода, генетики применяют такие методы, как близнецовый – исследование закономерностей проявления признаков у близнецов, генеалогический – анализ родословных, исследование хромосом (цитогенетический), популяционно-статистический метод – анализ генетической структуры популяций.

Г. Мендель изучал наследование признаков сорта гороха с желтыми и зелеными семенами и провел их искусственное опыление (удалил тычинки у одного сорта и опылил их пыльцой другого сорта). Все гибриды первого поколения, получившиеся у Менделя имели желтые семена. Такой результат позволил Менделю вывести Первый закон, называемый также законом единообразия, – при скрещивании чистых линий гибриды первого поколения будут идентичны по фенотипу. Чистыми линиями Мендель обозначил гомозиготных особей – то есть особей, имеющих альтернативные гены одной молекулярной формы – либо только доминантные либо только рецессивные. Особи, имеющие аллельные гены различной молекулярной формы (один – доминантным, другой — рецессивный) называют гетерозиготными.

Проявляющийся у гибридов признак Мендель назвал доминантным, а подавляемый — рецессивным. Данные термины используются до настоящего времени, равно, как и символика, введенная Менделем. Рецессивные признаки принято обозначать строчными буквами (в алфавитном порядке, латинскими буквами, например а; в; с; и т.д., где а – один признак, в – второй), а доминантные – заглавными, например, А; В и т.д. Родителей обозначают латинской буквой P, а поколения F1; 2 и т.д., где цифра обозначает порядковый номер поколения.

После того, как Мендель получившихся у него единообразных гибридов, во втором поколении он получил распределение признаков в соотношении 3:1, где 3 – доля организмов, у которых проявился доминантный признак, а 1 – доля организмов, у которых проявился рецессивный признак.

Анализируя полученное в дальнейшем потомство по нескольким признакам, Мендель пришел к выводу, что признаки при наследовании комбинируются во всех возможных комбинациях – этот постулат получил название третьего закона Менделя – закона независимого комбинирования признаков.

Каждый организм имеет множество признаков, в человеческом организме около 100 тыс. генов, а число хромосом невелико (для человека – 46 по 23 пары). Каждая хромосома несет не один, а группу генов, которые отвечают за развитие разных признаков. Изучением процесса и закономерностей наследования признаков, гены которых локализованы (расположены) в одной хромосоме, занимался Томас Морган. Если Мендель проводил опыты на горохе, то для Т. Моргана основным объектом его стала плодовая мушка дрозофила, которая отличается плодовитостью – каждый 2 недели может давать потомство, ввиду чего является удобным объектом для исследования изменения признаков в ряду поколений. Кроме того, дрозофила имеет всего 8 хромосом, что удобно для анализа.

Группа сцепления — это гены, локализованные (размещенные) в одной хромосоме и наследующиеся вместе. Количество групп сцепления в генотипе соответствует гаплоидному набору хромосом.

Сцепленное наследование – это наследование признаков, гены которых локализованы (расположены) в одной хромосоме. Сила сцепления генов зависит от расстояния между местами их расположения в хромосоме: чем дальше гены расположены друг от друга, тем ниже степень сцепления, чаще происходит кроссинговер (обмен участками хромосом) и наоборот.

Результатом исследований Т. Моргана стало создание хромосомной теории наследственности, которая включает следующие положения:

1. Гены расположены в хромосомах, разные хромосомы содержат разное количество генов, и набор генов негомологичных хромосом уникален.

2. Каждый ген имеет конкретное место расположения в хромосоме (локус); в идентичных локусах гомологичных хромосом расположены аллельные гены.

3. Гены локализованы в хромосомах в линейной последовательности.

4. Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются совместно, число групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом и для каждого вида организмов постоянно.

5. Сцепление генов может быть нарушено в ходе кроссинговера, что приводит к формированию рекомбинантных хромосом. Частота осуществления кроссинговера зависит от расстояния между местами локализации генов: чем больше это расстояние, тем больше величина кроссинговера.

6. Каждый вид организмов имеет индивидуальный набор хромосом, называемый кариотипом.

В широком смысле под свойством изменчивости понимают различия между особями одного вида, а также способность приобретать новые признаки в ряду поколений.

Основным методом генетики является гибридологический метод, который подразумевает проведение системы плановых скрещиваний, позволяющих проследить закономерности наследования различных признаков в ряду поколений.

Современные генетики руководствуются в работе хромосомной теорией наследственности:

3. Гены локализованы в хромосомах в линейной последовательности.

6. Каждый вид организмов имеет индивидуальный набор хромосом, называемый кариотипом.

Примеры и разбор решения заданий тренировочного модуля:

1. Неделимая функционально единица генетического материала, участок молекулы ДНК, который кодирует первичную структуру полипептида называется:

Правильный ответ: 3) Ген.

2. Что из перечисленного не относится к постулатам Менделя:

1. Закон единообразия гибридов первого поколения.

2. Закон расщепления 3:1.

3. Закон независимого комбинирования признаков.

4. Положение о том, что гены локализованы в хромосомах в линейной последовательности.

5. Положение о том, что гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления

4. Положение о том, что гены локализованы в хромосомах в линейной последовательности.

5. Положение о том, что гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления.

Г. И. Мендель является наиболее известным чешским ученым. Будущий естествоиспытатель родился в Австрийской империи в обычной небогатой крестьянской семье, получив при крещении имя Иоганн.

Природа начала интересовать ребенка с ранних лет, в то время, когда он работал помощником садовника и непосредственно садовником. Некоторое время Мендель учился в институте Ольмюца в философских классах. После этого он 1843 году постригся в монахи и принял новое имя — Грегор.

Значится в биографии ученого и период, когда он учился в Брюннском богословском институте (с 1844 по 1848 год), а после учебы стал священником.

Во время учебы будущий ученый самостоятельно осваивал различные науки. Также он изучал естественную историю в Венском университете.

Непосредственно в Вене ученый стал интересоваться процессами гибридизации, а также статистическим соотношением гибридов. Особое внимание Мендель уделял вопросам, касающимся изменений качественных признаков у растений. В качестве объекта для исследований ученый выбрал горох — это растение можно было без проблем вырастить в саду монастыря.

Первые успехи подтолкнули ученого перенести эксперименты на другие растения и насекомых — он выбрал растение семейства астровых (скрещивал разновидности ястребинки) и пчел (скрещивал разновидности пчел). К сожалению, полученные результаты не были такими же успешными, как в случае с горохом. А все дело было в том, что, как уже известно сегодня, механизм наследования признаков у этих растений и животных не такой, как механизм наследования у гороха.

За этим последовало разочарование Менделя в биологии. Он был назначен настоятелем монастыря и больше не занимался наукой. Однако его заслуги сложно переоценить: именно он нашел и описал статистические закономерности наследования признаков у гибридов.

Кратко рассмотрим законы Менделя. Всего существует три закона Менделя.

Первый закон Менделя

Чтобы облегчить учет результатов исследования, Мендель целенаправленно взял растения, у которых признаки четко различались: цвет и форма семян.

Когда происходило скрещивание разных сортов гороха — с пурпурными и белыми цветками — первое поколение гибридов было представлено растениями с пурпурными цветками. Такие же результаты были получены и при скрещивании гороха с желтыми и зелеными семенами, а также с семенами гладкой и морщинистой формы.

Полученные результаты позволили Менделю сформулировать закон единообразия гибридов первого поколения — 1 закон Менделя.

Вот формулировка первого закона Менделя.

1-й закон Менделя подразумевает, что при скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к чистым линиям и отличающихся друг от друга одной парой альтернативных проявлений определенного признака, первое поколение гибридов (F1) будет одинаковым и будет нести проявление признака лишь одного из родителей.

Первый закон Мендаля также получил название закона доминирования признаков. Суть его заключается в том, что доминирующий признак получает проявление в фенотипе и подавляет рецессивный признак.

Схема 1-го закона Г. Менделя.

Второй закон Менделя

При последующем исследовании гибридов первого поколения Менделем было обнаружено, что при дальнейшем скрещивании между собой гибридов первого поколения, у гибридов второго поколения будет наблюдаться расщепление признаков — при чем, с устойчивым постоянством.

Формулировка второго закона Менделя выглядит так:

В результате скрещивания двух гетерозиготных потомств первого поколения между собой, можно наблюдать расщепление во втором поколении. Это расщепление имеет определенное числовое соотношение по фенотипу — 3:1, а по генотипу — 1:2:1.

2 закон Менделя также называют законом расщепления, и его суть заключается в том, что рецессивный признак у гибридов первого поколения не пропадает, а только подавляется с последующим проявлением во втором гибридном поколении.

Схема 2-го закона Г. Менделя.

Третий закон Менделя

От 1 и 2 закона Менделя плавно переходим к 3-му.

Первые опыты, проводимые Менделем, были основаны на всего лишь одной паре альтернативных признаков. В этом случае ему уже стало интересно, что будет, если рассмотреть сразу несколько признаков.

В результате признаки стали между собой комбинироваться, что вызвало растерянность у ученого. Однако детальное рассмотрение позволило ученому вывести определенную закономерность расщепления.

Стало понятно, что гибриды первого поколения характеризуются однообразностью, а во втором поколении происходит расщепление признаков по фенотипу в пропорции 9:3:3:1. При чем, вне зависимости от другого признака. 3 закон Менделя получил название закона независимого наследования.

Вот как формулируется закон наследования признаков.

Третий закон наследственности гласит, что при скрещивании двух особей, отличающихся одна от другой по нескольким парам альтернативных признаков (двум и более), происходит независимое наследование генов и соответствующих им признаков, а также комбинирование во всех доступных сочетаниях (как при моногибридном скрещивании).

Вот схема 3-го закона Мендаля.

Все эти законы Грегора Менделя, заложили начало новой науки — генетики. Именно благодаря законам Менделя генетика стала популярной и быстро развивающейся наукой, а само словосочетание pfrjy vtyltkz стало широко известным.

Признак — любая особенность организма, любое его качество или свойство, по которому можно отличить одну особь от другой.

Альтернативные признаки — взаимоисключающие варианты одного и того же признака (пример: желтая и зеленая окраска семян гороха).

Доминирование — преобладание у гибрида признака одного из его родителей.

Доминантный признак — преобладающий признак, появляющийся в первом поколении потомства у гетерозиготных особей и доминантных гомозигот (см. ниже).

Рецессивный признак — признак, который передается по наследству, но подавляется, не проявляясь у гетерозиготных потомков; проявляется в гомозиготном состоянии рецессивного гена.

Фенотип — совокупность всех внешних и внутренних признаков организма. Фенотип формируется при взаимодействии генотипа со средой обитания организма.

Аллельные, доминантные и рецессивные гены. Генотип

Аллель — одна из альтернативных форм существования гена, определяющего некоторый признак. Количество аллелей одного и того же гена может достигать нескольких десятков.
■ Каждая хромосома или хроматида может нести только один аллель данного гена.
■ В клетках одной особи присутствует только два аллеля каждого гена.

Локус — участок хромосомы, на котором расположен ген.

Аллельные гены — гены, расположенные в одних и тех же локусах гомологичных хромосом и отвечающие за альтернативные проявления одного и того же признака (пример: гены, отвечающие за цвет глаз человека). Аллельные гены обозначают одинаковыми буквами латинского алфавита: А, а; В, b.

Неаллельные гены — гены, расположенные в негомологичных хромосомах или в разных локусах гомологичных хромосом.

Доминантные гены — гены, соответствующие доминантным признакам; обозначаются прописными латинскими буквами ( А, В ).

Рецессивные гены — гены, соответствующие рецессивным признакам; обозначаются строчными латинскими буквами (а, b).

Генотип — совокупность всех генов данного организма.

Скрещивание

Скрещивание — получение потомства путем искусственного объединения генетического материала разных родителей (разных клеток) в одной клетке.

Генетическая запись скрещивания:

■ первая строка: буква Р (родители), генотип женского организма, знак скрещивания х, генотип мужского организма; под обозначениями генотипов могут быть указаны признаки организмов;

■ вторая строка: буква G (гаметы) и (под обозначениями генотипов, в кружочках) гаметы женской и мужской особей;

■ третья строка: буква F_k (потомки), генотипы потомков (под обозначениями генотипов могут быть указаны признаки организмов); к — номер поколения.

Гомозигота — зигота, содержащая одинаковые аллели одного гена — доминантные (АА, доминантная гомозигота) или рецессивные (аа, рецессивная гомозигота).

■ Гомозиготная особь образует один тип гамет и не дает расщепления при скрещивании.

Гетерозигота — зигота, содержащая два разных аллеля одного гена (Аа).

■ Гетерозиготная особь в потомстве дает расщепление по данному признаку. Образует несколько типов гамет.

Правило (гипотеза) чистоты гамет. Так как каждая хромосома или хроматида может нести только один аллель данного гена, то при расхождении хромосом (при первом делении мейоза) или хроматид (при втором делении мейоза) вместе с ними в гаплоидные клетки гамет отходит лишь по одному из аллелей каждой аллельной пары.

Поэтому: любая гамета организма несет только по одному аллелю каждого гена, т.е. аллели в гаметах не перемешиваются.

Следствия правила чистоты гамет:

■ гомозиготный организм образует только один тип гамет:

гетерозиготный по одной паре генов организм образует два типа гамет (из двух гомологичных хромосом зиготы в процессе мейоза одна хромосома — с геном А — попадает в одну гамету, другая — с геном а — в другую гамету):

Гибридизация — процесс скрещивания двух организмов одного вида (внутривидовая гибридизация) или разных видов или родов (отдаленная гибридизация).

Гибрид — организм, полученный путем скрещивания генетически разных организмов.

Моногибридное скрещивание — скрещивание организмов, отличающихся друг от друга альтернативными вариантами только одного признака (одной парой аллелей).

Анализирующее скрещивание — скрещивание изучаемого организма с организмом, имеющим рецессивный гомозиготный генотип (и образующим только один тип гамет с рецессивными аллелями). Позволяет установить генотип изучаемого организма. Применяется в селекции растений и животных.

Дигибридное скрещивание — скрещивание организмов, отличающихся друг от друга альтернативными вариантами двух признаков (двумя парами аллелей).

Полигибридное скрещивание — скрещивание организмов, отличающихся друг от друга альтернативными вариантами трех и более признаков.

Сцепленное наследование — совместное наследование генов, локализованных в одной хромосоме; гены образуют группы сцепления.

Расщепление признаков — проявляющееся среди потомства второго и последующих поколений определенное соотношение между количествами особей, характеризующихся альтернативными признаками исходных родительских форм.

■ Конкретные количественные соотношения между числами особей, несущими признаки каждой из родительских форм, определяются тем, каковы родительские организмы по данным признакам — гомозиготные или гетерозиготные.

Первый закон Менделя

Первый закон Менделя (закон единообразия гибридов первого поколения, или правило доминирования) описывает скрещивание гомозиготных особей: при скрещивании гомозиготных особей (взятых из чистых линий одного вида), отличающихся по одному из пары альтернативных признаков, получаемые гибриды первого поколения единообразны как по фенотипу, так и по генотипу.

Следствие: если первое поколение единообразно по одному из альтернативных признаков родительских особей, то данный признак является доминантным, а родительские особи гомозиготны по альтернативным признакам.

Второй закон Менделя

Второй закон Менделя (закон расщепления) описывает моно-гибридное скрещивание гетерозиготных особей: при скрещивании между собой гибридов первого поколения (т.е. гетерозиготных особей), отличающихся по одному из пары альтернативных признаков, во втором поколении наблюдается расщепление в соотношении 3 : 1 по фенотипу и 1 : 2 : 1 по генотипу.

Расщепление по фенотипу: три части потомков второго поколения с доминантным признаком и одна часть — с рецессивным.

Расщепление по генотипу: одна часть потомков — доминантные гомозиготы (АА), две части потомков — гетерозиготы (Аа) и одна часть — рецессивные гомозиготы (аа).

Следствия второго закона Менделя:

■ если потомство родительских особей дает расщепление по фенотипу, близкое к 3 : 1, то исходные родительские особи по данным аллелям гетерозиготны;

■ анализирующее скрещивание: если потомство родительских особей дает расщепление по фенотипу, близкое к 1 : 1, то одна из родительских особей была гетерозиготной, а другая — гомозиготной и несла пару рецессивных аллелей.

Третий закон Менделя

Третий закон Менделя (закон независимого наследования признаков) описывает дигибридное скрещивание особей: при скрещивании гомозиготных организмов, отличающихся по двум или нескольким парам признаков, во втором поколении наблюдается независимое наследование генов разных аллельных пар и соответствующих им признаков.

Т.е. каждая пара аллельных генов (и соответствующих им альтернативных признаков) наследуется независимо друг от друга (другая формулировка 3-го закона Менделя).

❖ Определение возможных генотипов и вероятностей их появления у особей второго поколения: сначала определяется генотип первого поколения и тип его гамет G f1 (см. таблицу),

после чего генотипы особей и вероятности их появления определяются с помощью решетки Пеннета .

Решетка Пеннета — таблица, с помощью которой изображают и анализируют расщепление независимо наследуемых признаков. По горизонтали в верхней строке этой решетки записываются женские гаметы, по вертикали в левом столбце — мужские гаметы, на пересечениях строк и столбцов — генотипы дочерних особей.

Пример: скрещивание гомозиготной особи гороха, характеризующейся двумя доминантными признаками — желтой окраской и гладкой формой семян, — с гомозиготной особью гороха, имеющей два альтернативных рецессивных признака — зеленую окраску и морщинистую форму семян.

Так как, согласно третьему закону Менделя, расщепление по каждому признаку идет независимо: по цвету (во втором поколении) в соотношении 3 : 1 (см. второй закон Менделя), по форме — также в соотношении 3 : 1, то расщепление по фенотипу, т.е. по комбинации признаков, наблюдается в соотношении (3 : 1) 2 = 9 : 3 : 3 : 1 (девять частей из 16 составляют желтые гладкие семена, три части — желтые морщинистые, еще три части — зеленые гладкие и одну часть — зеленые морщинистые семена).

Из данных решетки Пеннета следует, что всего при дигибридном скрещивании гомозиготных особей (в частности, гороха) у особей второго поколения возможны девять различных генотипов (генотипических классов), которые распадаются на четыре фенотипических класса. Потомки, доминантные по двум признакам (желтые гладкие семена гороха) имеют один из следующих генотипов (в скобках указана вероятность появления данного генотипа): ААВВ (1/16), ААВв (2/16), АаВВ (2/16) или АаВв (4/16); доминантные по первому и рецессивные по второму признаку (желтые морщинистые семена) — ААвв (1/16) или Аавв (2/16); рецессивные по первому и доминантные по второму признаку (зеленые гладкие семена) — ааВВ (1/16) или ааВв (2/16); рецессивные по обоим признакам — генотип аавв (1/16) (зеленые морщинистые семена).

❖ Расщепление по генотипу имеет вид:
■ при дигибридном скрещивании: (1:2:1) 2 ;
■ при полигибридном скрещивании (1:2:1) n , где n — число расщепляющихся пар аллелей.

❖ Расщепление по фенотипу имеет вид:
■ при дигибридном скрещивании: (3 : 1) 2 = 9 : 3 : 1;
■ при полигибридном скрещивании (3 : 1) n .

Следствия третьего закона Менделя:

■ если анализ расщепления по двум признакам дает по фенотипу соотношение, близкое к 9 : 3 : 3 : 1, то исходные родительские особи дигетерозиготны по этим признакам;

■ в общем случае каждый новый ген увеличивает число типов различных гамет в два раза, а число генотипов — в три раза. Следовательно, особь, гетерозиготная по п парам генов, может произвести 2” типов гамет и 3” различных генотипов;

■ число различающихся классов фенотипов равно числу различных типов гамет при наличии доминирования и числу различных генотипов в отсутствие доминирования.

Замечания:

■ третий закон Менделя, т.е. независимое комбинирование признаков, выполняется только при условии, что аллельные гены, определяющие эти признаки, находятся в разных парах гомологичных хромосом;

■ он не объясняет закономерности наследования генов, находящихся совместно в одной и той же хромосоме;

❖ Вычисление частоты определенного генотипа в потомстве родителей, отличающихся определенным числом независимо наследуемых генов:

■ сначала вычисляется вероятность появления соответствующего генотипа отдельно для каждой пары генов;

■ искомая частота равна произведению этих вероятностей. Пример: вычислить частоту генотипа АаЬЬСс в потомстве от скрещивания АаВbсс x АаВbСс. Вероятность появления генотипа Аа в потомстве от скрещивания Аа x Аа равна 1/2; вероятность появления генотипа bb в потомстве от скрещивания Вb х Вb равна 1/4; вероятность появления генотипа Сс в потомстве от скрещивания Сс x сс равна 1/2. Следовательно, вероятность появления генотипа АаbbСс составляет (1/2) х (1/4) х (1/2) = 1/16.

Условия выполнения и значение законов Менделя

Законы Менделя выполняются лишь в среднем, при большом числе однотипных опытов. Они являются следствием случайного сочетания гамет, несущих разные гены, и статистического характера наследования, определяемого большим числом равновероятных встреч гамет.

❖ Дополнительные условия, при которых выполняются законы Менделя:
■ один ген должен контролировать только один признак, и один признак должен быть результатом действия только одного гена;
■ доминирование должно быть полным;
■ сцепление между генами должно отсутствовать;
■ равновероятное образование гамет и зигот разного типа;
■ равная вероятность выживания потомков с разными генотипами;
■ статистически большое количество скрещиваний.

❖ Значение законов Менделя:
■ эти законы носят универсальный характер и не зависят от систематического положения организма и сложности его строения;
■ с их помощью можно рассчитать число типов образующихся гамет и установить возможные варианты сочетания доминантных и рецессивных признаков у гибридов.

Читайте также: