Мозаичное зрение это кратко

Обновлено: 02.07.2024

Каким образом происходит зрение в сложных или фасеточных глазах насекомых, с точностью еще не выяснено. По одному воззрению, мы имеем здесь дело с М. Зрением, т. Е. Каждая часть фасеточного глаза воспринимает лишь частичку поля зрения и цельное изображение слагается из суммы частичных. Основывается это мнение, между прочим, на том, что в каждой роговице сложного глаза боковые лучи задерживаются пигментом и до ретины доходят только срединные. При этом на ретине должно получиться прямое выпукло-вогнутое изображение поля зрения. См. Глаз и Фасеточные глаза..

Художник, занимающийся исполнением мозаичных произведений. См. Мозаика.. ..

Выражается в том, что на листьях, иногда преимущественно около жилок, вместо зеленой окраски появляются пятна мозаично окрашенные в темно-зеленый и светло-зел., почти желтый цвет. Эти болезненно окрашенные места листа характеризуются задержкой роста, так что здоровые места кажутся как бы вздутыми, гипертрофированными, что дало мысль Бейеринку считать за больные места зеленые участки листа. Если болезнь прогрессирует, пятна увеличиваются и в конце концов лист отваливается. Выздоравливание больных..

Португ. Ген.-губернаторство на вост. Берегу Южной Африки ("Свободное государство Вост. Африки" по декрету 1891 г.), против о-ва Мадагаскара, от которого отделяется проливом в 1700 км длиною и 400—888 км шириною, опасным для судоходства. Границы М. Мыс Дельгадо, р. Ровума, бухта Делагоа, англ. Центр. Африка, страны англ. Южно-африканского общ., Машона и Маника, и Южноафрик. Республика. 768740 кв. Км, жит. 800000, из них 2000 белых. М. Разделяется на 2 провинции. 1) собственно М., от р. Ровумы до ..

Хитин -вещество из которого состоит экзоскелет насекомых и ракообразых.
Жабры - орган дыхания рыб и некоторых животных живущих под водой.

головогрудь - часть тела членистоногих (насекомых и ракообразных) .

Мозаичное зрение - зрение насекомых с фасеточными глазами.

Мозаичное зрение - Каждая часть фасеточного глаза воспринимает лишь частичку поля зрения и цельное изображение слагается из суммы частичных; основывается это мнение, между прочим, на том, что в каждой роговице сложного глаза боковые лучи задерживаются пигментом и до ретины доходят только срединные; при этом на ретине должно получиться прямое выпукло-вогнутое изображение поля зренияХитин — природное соединение из группы азотсодержащих полисахаридов!
Головогрудь -Отдел тела членистоногих, образующийся в результате слияния головных и грудных сегментов; свойствен высшим ракообразным и хелицеровым (паукообразные, мечехвосты, вымершие палеозойские эвриптериды) . Из ракообразных у десятиногих раков Г. образована за счёт слияния 6 головных и 7 грудных сегментов. У хелицеровых Г. состоит из 6 передних, обычно несущих конечности сегментов тела, к которым иногда присоединяется 7-й (предполовой) сегмент.
Жа́бры — органы водного дыхания Жабры у рыб расположены на жаберных дугах в ротоглоточной полости и прикрыты снаружи жаберными крышками. У других животных жабры имеют различное расположение.

Elly Гуру (2972) Положительное: Мелкие ракообразные, размножаясь в огромном количестве, служат кормом для молоди и взрослых рыб. Ими питаются многие другие водные животные, и даже такие крупные, как усатые киты. На рыбоводных заводах налажено разведение дафний, которыми кормят молодь ценных промысловых рыб. Многие ракообразные очищают воду, поглощая органические остатки.

мозаичное зрение- зрение у насекомых, хитин- слой покрова тела, головогрудь- у всех ракообразных, паукообразных и некоторых жуков, жабры-органы дыхания у рыб.. .

Мозаичное зрение — Каким образом происходит зрение в сложных или фасеточных глазах насекомых, с точностью еще не выяснено; по одному воззрению, мы имеем здесь дело с М. зрением, т. е. каждая часть фасеточного глаза воспринимает лишь частичку поля зрения и цельное изображение слагается из суммы частичных; основывается это мнение, между прочим, на том, что в каждой роговице сложного глаза боковые лучи задерживаются пигментом и до ретины доходят только срединные; при этом на ретине должно получиться прямое выпукло-вогнутое изображение поля зрения. См. Глаз и Фасеточные глаза.

Смотреть что такое МОЗАИЧНОЕ ЗРЕНИЕ в других словарях:

МОЗАИЧНОЕ ЗРЕНИЕ

Каким образом происходит зрение в сложных или фасеточных глазах насекомых, с точностью еще не выяснено; по одному воззрению, мы имеем здесь дело с М. з. смотреть

Меркнет зрение – сила моя,
Два незримых алмазных копья…
А. Тарковский (1983)

Трудно переоценить значение света (электромагнитного излучения видимого спектра) для всех обитателей нашей планеты. Солнечный свет служит основным источником энергии для фотосинтезирующих растений и бактерий, а опосредованно через них – и для всех живых организмов земной биосферы. Свет непосредственно влияет на протекание всего многообразия жизненных процессов животных, от размножения до сезонной смены окраски. И, конечно, благодаря восприятию света специальными органами чувств, животные получают значительную (а часто и большую) часть сведений об окружающем мире, могут различать форму и цвет объектов, определять движение тел, ориентироваться в пространстве и т. п.


Зрение особенно важно для животных, способных активно передвигаться в пространстве: именно с возникновением подвижных животных начал формироваться и совершенствоваться зрительный аппарат – сложнейший из всех известных сенсорных систем. К таким животным относятся позвоночные и среди беспозвоночных – головоногие моллюски и насекомые. Именно эти группы организмов могут похвалиться самыми сложноустроенными органами зрения.

Однако зрительный аппарат у этих групп значительно различается, как и восприятие образов. Считается, что насекомые в целом более примитивны по сравнению с позвоночными, не говоря уже о высшем их звене – млекопитающих, и, естественно, человеке. Но вот насколько различается их зрительное восприятие? Иными словами, намного ли отличается от нашего мир, увиденный глазами маленького создания по имени муха?

Мозаика из шестигранников

Сложный фасеточный глаз бабочки большой вощиной огневки (Galleria mellonella)

Зрительная система насекомых в принципе не отличается от таковой у других животных и состоит из периферических органов зрения, нервных структур и образований центральной нервной системы. Но что касается морфологии органов зрения, то здесь различия просто бросаются в глаза.

Всем знакомы сложные фасеточные глаза насекомых, которые встречаются у взрослых насекомых или у личинок насекомых, развивающихся с неполным превращением, т. е. без стадии куколки. Исключений из этого правила не так много: это блохи (отряд Siphonaptera), веерокрылые (отряд Strepsiptera), большинство чешуйниц (семейство Lepismatidae) и весь класс скрыточелюстных (Entognatha).

Фасеточный глаз по виду напоминает корзинку спелого подсолнуха: он состоит из набора фасеток (омматидиев) – автономных приемников светового излучения, имеющих все необходимое для регуляции светового потока и формирования изображения. Число фасеток сильно варьирует: от нескольких у щетинохвосток (отряд Thysanura) до 30 тыс. у стрекоз (отряд Aeshna). Удивительно, но число омматидиев может варьироваться даже внутри одной систематической группы: например, ряд видов жуков-жужелиц, обитающих на открытых пространствах, имеют хорошо развитые фасеточные глаза с большим количеством омматидиев, в то время как у жужелиц, обитающих под камнями, глаза сильно редуцированы и состоят из небольшого числа омматидиев.

Сложный фасеточный глаз насекомого состоит из отдельных единиц – фасеток (омматидий). Каждый омматидий является многоклеточным образованием, включающим в себя диоптрические структуры (роговицу и кристаллический конус), фоторецепторы – ретинальные клетки с фоточувствительным пигментом родопсином, а также экранирующие клетки со светопоглощающими пигментами. Родопсин находится в мембране множества микроскопических трубочек-ворсинок, составляющих рабдомер. Рис. Н. Крюковой (ИСиЭЖ СО РАН, Новосибирск)

Верхний слой омматидиев представлен роговицей (хрусталиком) – участком прозрачной кутикулы, секретируемой специальными клетками, которая представляет собой своеобразную шестигранную двояковыпуклую линзу. Под роговицей у большинства насекомых располагается прозрачный кристаллический конус, структура которого может различаться у разных видов. У некоторых видов, особенно ведущих ночной образ жизни, в светопреломляющем аппарате имеются дополнительные структуры, играющие главным образом роль антибликового покрытия и увеличивающие светопропускание глаза.

Изображение, сформированное хрусталиком и кристаллическим конусом, попадает на светочувствительные ретинальные (зрительные) клетки, представляющие собой нейрон с коротким хвостиком-аксоном. Несколько ретинальных клеток образуют единый цилиндрический пучок – ретинулу. Внутри каждой такой клетки на стороне, обращенной внутрь омматидия, расположен рабдомер – особое образование из множества (до 75—100 тыс.) микроскопических трубочек-ворсинок, в мембране которых содержится зрительный пигмент. Как и у всех позвоночных, этим пигментом является родопсин – сложный окрашенный белок. Благодаря огромной площади этих мембран фоторецепторный нейрон содержит большое количество молекул родопсина (например, у плодовой мушки Drosophila это число превышает 100 млн!).

Глаза насекомых, ведущих сумеречный или ночной образ жизни, отличаются особыми скотопическими омматидиями. В их экранирующих клетках пигменты могут мигрировать: при достаточном количестве света они распределяются равномерно (а), а при недостатке – скапливаются в верхней части клеток (б). В результате в темное время световое излучение с одного омматидия может попадать на рецепторные клетки соседних омматидиев. Рис. Н. Крюковой

Рабдомеры всех зрительных клеток, объединенные в рабдом, и являются светочувствительными, рецепторными элементами фасеточного глаза, а все ретинулы в совокупности составляют аналог нашей сетчатки.

Светопреломляющий и светочувствительный аппарат фасетки по периметру окружают клетки с пигментами, которые играют роль световой изоляции: благодаря им световой поток, преломляясь, попадает на нейроны только одного омматидия. Но так устроены фасетки в так называемых фотопических глазах, приспособленных к яркому дневному свету.

Для видов, ведущих сумеречный или ночной образ жизни, характерны глаза другого типа – скотопические. Такие глаза имеют ряд приспособлений к недостаточному световому потоку, например, очень большие рабдомеры. Кроме того, в омматидиях таких глаз светоизолирующие пигменты могут свободно мигрировать внутри клеток, благодаря чему световой поток может попадать на зрительные клетки соседних омматидиев. Этот феномен лежит в основе и так называемой темновой адаптации глаз насекомых – увеличении чувствительности глаза при недостаточном освещении.

У многих насекомых, живущих в условиях низкой освещенности, глаза значительно упрощаются. Например, у жука-жужелицы вида Amerizus teles (а), живущего под камнями, глаза состоят из нескольких десятков фасеток, расположенных почти в одной плоскости. А жужелицы вида Perileptus japonicus (б), ведущие совершенно иной образ жизни, обладают выпуклыми фасеточными глазами с большим числом фасеток. Сканирующая электронная микроскопия. Фото Р. Дудко

При поглощении рабдомерами фотонов света в ретинальных клетках генерируются нервные импульсы, которые по аксонам направляются в парные зрительные доли головного мозга насекомых. В каждой зрительной доле имеется по три ассоциативных центра, где и осуществляется переработка потока зрительной информации, одновременно идущей от множества фасеток.

От одного до тридцати

У этой мухи из рода Helophilus помимо больших фасеточных глаз имеется три дополнительных простых глазка (оцелли)

Оцелли имеются в основном у хорошо летающих насекомых: взрослых особей (у видов с полным превращением) и личинок (у видов с неполным превращением). Как правило, это три глазка, расположенные в виде треугольника, но иногда срединный либо два боковых могут отсутствовать. По строению оцелли сходны с омматидиями: под светопреломляющей линзой у них находится слой прозрачных клеток (аналог кристаллического конуса) и сетчатка-ретинула.

Клоп рода Carpocoris с двумя дополнительными глазками-оцеллиями; внизу – гусеница коконопряда, рода Malacosoma с группой дополнительных глазков-стемм

Стеммы можно обнаружить у личинок насекомых, развивающихся с полным превращением. Их число и расположение варьирует в зависимости от вида: с каждой стороны головы может располагаться от одного до тридцати глазков. У гусениц чаще встречается шесть глазков, расположенных так, что каждый из них имеет обособленное поле зрения.

В разных отрядах насекомых стеммы могут отличаться друг от друга по строению. Эти различия связаны, возможно, с их происхождением от разных морфологических структур. Так, число нейронов в одном глазке может составлять от нескольких единиц до нескольких тысяч. Естественно, это сказывается на восприятии насекомыми окружающего мира: если некоторые из них могут видеть лишь перемещение светлых и темных пятен, то другие способны распознавать размеры, форму и цвет предметов.

Наряду со сложными фасеточными глазами у насекомых встречаются и простоустроенные дополнительные глазки, аналоги одиночных фасеток

Фасеточный поляроид

На что способны сложноустроенные глаза насекомых? Как известно, у любого оптического излучения можно выделить три характеристики: яркость, спектр (длину волны) и поляризацию (ориентированность колебаний электромагнитной составляющей).

В фасеточных глазах чешуекрылых все фасетки обычно могут воспринимать как обычный, так и поляризованный свет. На фото – бабочка-нимфалида, шашечница, из рода Melitaea

Спектральную характеристику света насекомые используют для регистрации и распознавания объектов окружающего мира. Практически все они способны воспринимать свет в диапазоне от 300—700 нм, в том числе и недоступную для позвоночных ультрафиолетовую часть спектра.

Но это далеко не все, что умеет глаз насекомого. Как упоминалось выше, в зрительных нейронах фоторецепторная мембрана микроворсинок рабдомера свернута в трубку круглого или гексагонального сечения. За счет этого часть молекул родопсина не участвуют в поглощении света из-за того, что дипольные моменты этих молекул располагаются параллельно ходу светового луча (Говардовский, Грибакин, 1975). В результате микроворсинка приобретает дихроизм – способность к различному поглощению света в зависимости от его поляризации. Повышению поляризационной чувствительности омматидия способствует и то, что молекулы зрительного пигмента не располагаются в мембране хаотично, как у человека, а ориентированы в одном направлении, да к тому же жестко закреплены.

У насекомых, в отличие от позвоночных животных, молекула светочувствительного пигмента родопсина при попадании на нее фотона света не распадается, а переходит в метародопсин. За счет этого происходит активация всей сложной цепи фототрансдукции – процесса преобразования светового сигнала в электрические импульсы в фоторецепторных нейронах, лежащего в основе формирования зрительных образов. В итоге метародопсин под действием фотона восстанавливается в родопсин, т.е. для завершения полного цикла трансдукции необходимо поглощение двух фотонов света

Если глаз способен различить два источника света на основе их спектральных характеристик вне зависимости от интенсивности излучения, можно говорить о цветовом зрении. Но если он делает это, фиксируя поляризационный угол, как в данном случае, мы имеем все основания говорить о поляризационном зрении насекомых.

Как же воспринимают насекомые поляризованный свет? Исходя из структуры омматидия, можно предположить, что все фоторецепторы должны быть одновременно чувствительными как к определенной длине (длинам) световых волн, так и к степени поляризации света. Но в таком случае могут возникнуть серьезные проблемы – так называемое ложное восприятие цвета. Так, свет, отраженный с глянцевой поверхности листьев или водной глади, частично поляризуется. В этом случае мозг, анализируя данные фоторецепторов, может ошибиться в оценке интенсивности окраски либо формы отражающей поверхности.

Насекомые научились успешно справляться с подобными трудностями. Так, у ряда насекомых (в первую очередь мух и пчел) в омматидиях, воспринимающих только цвет, формируется рабдом закрытого типа, в котором рабдомеры не контактируют между собой. При этом у них имеются также омматидии с обычными прямыми рабдомами, чувствительные и к поляризационному свету. У пчел такие фасетки располагаются по краю глаза (Wehner, Bernard, 1993). У некоторых бабочек искажения при восприятии цвета снимаются за счет значительного искривления микроворсинок рабдомеров (Kelber et al., 2001).

Наиболее интенсивно на Землю падают лучи в диапазоне 300—900 нм с пиком около 500 нм. Это, по-видимому, и определило ширину спектра восприятия у многих животных, в цчастности, у человека (400—800 нм). У других животных могут происходить смещение или расширение как воспринимаемого спектра в целом, так и излучения определенных длин волн (цветовое зрение). Внизу – спектры чувствительности фоторецепторов разных организмов

Незнакомая Земля

Можно бесконечно углубляться в особенности морфологии и биохимии глаза насекомых и все равно затруднится в ответе на такой простой и одновременно невероятно сложный вопрос: как видят насекомые?

Насекомые обладают поляризационным зрением благодаря особой структуре своих фоторецепторов. В отличие от человека, у насекомых фоточувствительные мембраны, содержащие зрительный пигмент родопсин, свернуты в трубочки. Благодаря этому они способны воспринимать свет определенной степени поляризации. В случае, если зрительные клетки в рабдоме будут свернуты или скручены, глаз потеряет способность воспринимать поляризованный свет. Рис. Н. Крюковой

Что касается остроты зрения (разрешающей способности, т. е. способности различать степень расчлененности объектов), то у насекомых она определяется количеством фасеток, приходящихся на единицу выпуклой поверхности глаза, т. е. их угловой плотностью. В отличие от человека, глаза насекомых не обладают аккомодацией: радиус кривизны светопроводящей линзы у них не меняется. В этом смысле насекомых можно назвать близорукими: они видят тем больше деталей, чем ближе к объекту наблюдения находятся.

При этом насекомые с фасеточными глазами способны различать очень быстро движущиеся объекты, что объясняется высокой контрастностью и малой инерционностью их зрительной системы. К примеру, человек может различать лишь около двадцати вспышек в секунду, а пчела – в десять раз больше! Такое свойство жизненно важно для быстролетающих насекомых, которым нужно принимать решения непосредственно в полете.

Цветовые образы, воспринимаемые насекомыми, также могут быть гораздо сложнее и необычнее, чем у нас. К примеру, цветок, кажущийся нам белым, часто скрывает в своих лепестках множество пигментов, способных отражать ультрафиолетовый свет. И в глазах насекомых-опылителей он сверкает множеством красочных оттенков – указателей на пути к нектару.

Пчелы способны почти также хорошо различать поляризацию света, как его длину волны (цвет) и яркость. На фото – пчела медоносная (Apis mellifera) на люпине. На задних лапках видна обножка, комочек собранной насекомым цветочной пыльцы

У всех, кто по той или иной причине интересуется зрением насекомых, может возникнуть вопрос: почему у них не сформировался камерный глаз, подобный человеческому глазу, со зрачком, хрусталиком и прочими приспособлениями?

Поэтому неудивительно, что насекомые выбрали свой путь в зрительном познании мира. Да и нам, чтобы видеть его с точки зрения насекомых, пришлось бы, для сохранения привычной остроты зрения, обзавестись громадными фасеточными глазами. Вряд ли такое приобретение оказалось бы нам полезным с точки зрения эволюции. Каждому – свое!

Тыщенко В. П. Физиологияя насекомых. М.: Высшая школа, 1986, 304 С.

Klowden M. J. Physiological Systems in Insects. Academ Press, 2007. 688 p.

Nation J. L. Insect Physiology and Biochemistry. Second Edition: CRC Press, 2008.

В публикации использованы фото автора

Читайте также: