Механизм восприятия цвета кратко

Обновлено: 05.07.2024

Живые существа по-разному воспринимают свет и цвет. Это свойство зрения зависит от строения органа, особенностей восприятия, их передачи нервными импульсами и анализом в мозгу. В этой статье пойдет речь о восприятии цвета и света человеком и животными, формировании cветовосприятия, нарушениях ощущения цвета и света. Поговорим о механизме восприятия цвета, об органах, которые отвечают за этот процесс, и об оптических иллюзиях. Статья ознакомит с интересными фактами о свето- и цветоощущении, поэтому будет интересна детям и родителям.

Основы восприятия цвета человеком и животными

Органом восприятия цвета у людей является глаз. Он воспринимает цветовые комбинации благодаря клеткам-палочкам и клеткам-колбочкам – специальным фоторецепторам.

Первые обладают высокой светочувствительностью – устанавливают, насколько интенсивен цвет. Колбочки различают цвета при ярком свете. Глаз имеет 3 типа колбочек:

  1. Первый тип восприимчив к коротким световым волнам – красно-оранжевой части спектра. Длина волны равна 600-700 нанометра.
  2. Второй – воспринимает средние волны – желто-зеленую часть. У этих волн длина 500-600 нанометра.
  3. Третий чувствителен к длинным волнам – голубо-фиолетовую. Длина волны составляет 400-500 нанометра.

Диапазон цветов различается всеми тремя колбочками благодаря комбинации сигналов. Способность человека воспринимать три основные группы цветов – синие, зеленые и красные – называется трихромазией. Чаще всего у людей нарушается восприятие зеленого цвета, реже – красного. Эта аномалия влияет на общее восприятие цветов, и они не могут нормально смешиваться. Патологические процессы происходят в сетчатке, нервах, передающих импульсы от глаза к мозгу, центральной нервной системе.

Нарушение цветового восприятия бывает врожденным, связанным с генетическими отклонениями, и приобретается при жизни. Чаще этим страдают мужчины – 8%, а женщины реже – только 0,4%. Представительницы прекрасного пола в основном передают по наследству патологический ген.

Цветовое восприятие развивается постепенно. У новорожденных детей уже развитая зрительная система. Этим они отличаются от других млекопитающих, которые рождаются слепыми. Но восприятие света начинает развиваться у малыша с 2-х месяцев, а заканчивается в 5 лет. До этого ребенок различает ахроматические цвета – черный, серый и белый.

Ахроматические цвета

Ахроматические цвета

С 6 недель малыш воспринимает синий, красный и желтый – основные цвета спектра. Глазная сетчатка лучше воспринимает зеленые и желтые оттенки и хуже – синие и фиолетовые. В 6 месяцев малыш различает красный, оранжевый, желтый и зеленый цвета. В 1 год его зрение воспринимает фиолетовый и синий цвета.

Основные цвета спектра

Основные цвета спектра

В 2-3 года ребенок видит пастельные и бледные оттенки.

Цветовое восприятие кошки

Млекопитающие похоже воспринимают цвета. Кошки хуже, чем люди, различают цвета, но глаза этих животных лучше улавливают изменение яркости. Благодаря клеткам-палочкам кошка хорошо видит в темноте. У нее больше колбочек, поэтому ночью зрение острее, чем у человека.

Цветовое восприятие кошки

Цветовое восприятие кошки

Раньше считалось, что кошка различает ахроматические цвета, то есть белый, черный и серый. Сейчас это мнение подкорректировали, поскольку в глазе животного есть клетки-колбочки. Поэтому кошка хорошо видит серый, зеленый и голубой цвет. Белый и желтый сливаются в одно, хуже различается фиолетовый. А оранжевый, коричневый и красный не различаются кошкой совсем.

Цветовое восприятие собаки

Относительно собак раньше считали, что эти животные видят мир в черно-белых тонах. Но Американский клуб собаководов опроверг это: у животных такое же цветовое восприятие, как у людей с красно-зеленым дальтонизмом. У человека три вида колбочек, а у собаки – только два: отсутствует колбочка, отвечающая за красно-оранжевое восприятие. Поэтому животные не видят зеленый и красный цвет. Сетчатка собачьего глаза тоже имеет два типа колбочек, и он не различает оттенки зеленого и красного: оранжевый, фиолетовый или розовый.

Цветовое восприятие собаки

Цветовое восприятие собаки

Собаки хорошо видят белый, черный, серый. Красный цвет кажется им коричневым, оранжевый – желто-коричневым. Питомцам рекомендуется покупать синие и желтые игрушки, чтобы они хорошо различали их на фоне тусклого окружающего мира. Самыми контрастными цветами для животных являются синий и желтый.

Восприятие света

Свет является источником цвета, но цвет не служит свойством света. Это впечатление, которое производится в мозгу электромагнитной волной различной длины.

Человеческий глаз воспринимает световые волны в видимом диапазоне, поэтому для людей остаются недоступными ультрафиолетовые и инфракрасные волны. Они могут восприниматься только с помощью специальных приборов.

Световые волны

Световые волны

Видимый человеку свет имеет диапазон волны 400-720 нанометров.

Глаз воспринимает свет так:

  1. Когда окружающий свет поступает в глаз, он проходит через глазной хрусталик.
  2. Свет фокусируется на сетчатке, которая покрывает 65% дальней стенки глаза.
  3. Сетчатка содержит палочки и колбочки – очень чувствительные глазные клетки. При попадании света активизируются процессы, которые порождают электрические импульсы. Палочки передают, насколько интенсивно изображение, темное оно или светлое, а колбочки определяют цвет и четкость.
  4. Импульсы передаются на глазной нерв в мозг.
  5. Клетки мозга анализируют полученную информацию.

По краям сетчатки расположены палочки, а в центре – колбочки. Воспринимаемое изображение получается четким только по центру, по краям – размытым. Человек видит окружающий мир четким благодаря мозгу: он обрабатывает информацию и додумывает элементы получаемого изображения. Поэтому все предметы, которые мы видим, красочные, насыщенные и хорошо различаются.

Механизм восприятия света человеком таков. Когда свет попадает на любой предмет, его часть поглощается или отражается им. Отраженную электромагнитную волну воспринимают глазные рецепторы. Палочки и колбочки в сетчатке создают перевернутое изображение, которое гораздо меньше реального. Только благодаря передаче импульсов в мозг происходит анализ полученной информации.

Цвет воспринимается и обрабатывается головным мозгом мгновенно, поэтому человек не замечает его и не запоминает. Поэтому цветовое восприятие субъективно: разные наблюдатели видят цвета неоднозначно и неточно. Белый цвет – тот, что полностью отражает свет, попадающий на него, а черный поглощает любой свет.

С неправильным восприятием отражающегося от других предметов света связаны оптические иллюзии. Это ошибка зрительного восприятия из-за особого строения глазной сетчатки, несовершенства бинокулярного зрения, психологических стереотипов, бессознательных ложных суждений, искажения мировосприятия. Бывают природные и созданные человеком оптические иллюзии. Самым простым и известным примером бывает пустынный мираж.

Пустынный мираж

Пустынный мираж

Классическими примерами, созданными людьми, являются:

Оптические иллюзии – это не расстройство психики. Людей с нормальным психическим состоянием тоже подводит зрение: цвет, форма, положение в пространстве воспринимается в совокупности, а не отдельно.

Таким образом, ощущение цвета и света взаимосвязано. У людей оно происходит благодаря глазу, клеткам, которые размещены в сетчатке, – колбочкам и палочкам. Нервные импульсы передают полученную из окружающего мира информацию в мозг, который формирует в человеческом сознании полноценную картинку. Человеческое восприятие света и цвета похоже на тот процесс, который происходит у млекопитающих, в особенности у кошек и собак. Люди испытывают нарушения ощущения цвета и света. Первые связаны с генетическими отклонениями, а вторые – с оптическими иллюзиями, которые испытывают здоровые люди.

Около 80% всей входящей информации мы получаем визуально
Мы познаем окружающий мир на 78% благодаря зрению, на 13% - слуху, на 3% - тактильным ощущениям, на 3% - обонянию и на 3% - вкусовым рецепторам.
Мы запоминаем 40% увиденного и только 20% услышанного*
*Источник: R. Bleckwenn & B. Schwarze. Учебник дизайна (2004)


Физика цвета. Цвет мы видим только благодаря тому, что наши глаза способны регистрировать электромагнитное излучение в оптическом его диапазоне. А электромагнитное излучение это и радиоволны и гамма излучение и рентгеновское излучение, терагерцевое, ультрафиолетовое, инфракрасное.

Цвет — качественная субъективная характеристика электромагнитного излучения оптического диапазона, определяемая на основании возникающего
физиологического зрительного ощущения и зависящая от ряда физических, физиологических и психологических факторов.
Восприятие цвета определяется индивидуальностью человека, а также спектральным составом, цветовым и яркостным контрастом с окружающими источниками света,
а также несветящимися объектами. Очень важны такие явления, как метамерия, индивидуальные наследственные особенности человеческого глаза
(степень экспрессии полиморфных зрительных пигментов) и психики.
Говоря простым языком цвет — это ощущение, которое получает человек при попадании ему в глаз световых лучей.
Одни и те же световые воздействия могут вызвать разные ощущения у разных людей. И для каждого из них цвет будет разным.
Отсюда следует что споры "какой цвет на самом деле" бессмысленны, поскольку для каждого наблюдателя истинный цвет — тот, который видит он сам

Человеческий глаз – это орган, дающий нам возможность видеть окружающий мир.
Зрение дает нам информации об окружающей действительности больше, чем другие органы чувств: самый большой поток информации в единицу времени мы получаем именно глазами.

Цвет происходит из света
Чтобы видеть цвета, необходим источник света. В сумерках мир теряет свою цветность. Там, где нет света, возникновение цвета невозможно.


Учитывая огромное, многомиллионное количество цветов и их оттенков, колористу нужно обладать глубокими, полноценными знаниями о цветовосприятии и происхождении цвета.
Все цвета представляют собой часть луча света – электромагнитных волн, исходящих от солнца.
Эти волны являются частью спектра электромагнитного излучения, в который входят гамма-излучение, рентгеновское излучение, ультрафиолетовое излучение, оптическое излучение (свет), инфракрасное излучение, электромагнитное терагерцевое излучение,
электромагнитные микро- и радиоволны. Оптическое излучение – это та часть электромагнитного излучения, которую способны воспринимать наши глазные сенсоры. Мозг обрабатывает полученные от глазных сенсоров сигналы и интерпретирует их в цвет и форму.

Видимое излучение (оптическое)
Видимое, инфракрасное и ультрафиолетовое излучение составляет так называемую оптическую область спектра в широком смысле этого слова.
Выделение такой области обусловлено не только близостью соответствующих участков спектра, но и сходством приборов, применяющихся для её исследования и разработанных исторически главным образом при изучении видимого света (линзы и зеркала для фокусирования излучения, призмы, дифракционные решётки, интерференционные приборы для исследования спектрального состава излучения и пр.).
Частоты волн оптической области спектра уже сравнимы с собственными частотами атомов и молекул, а их длины — с молекулярными размерами и межмолекулярными расстояниями. Благодаря этому в этой области становятся существенными явления, обусловленные атомистическим строением вещества.
По этой же причине, наряду с волновыми, проявляются и квантовые свойства света.

Цвет играет огромную роль в жизни обычного человека. Жизнь колориста посвящена цвету.

Заметно, что цвета спектра, начинаясь с красного и проходя через оттенки противоположные, контрастные красному (зелёный, циан), затем переходят в фиолетовый цвет, снова приближающийся к красному. Такая близость видимого восприятия фиолетового и красного цветов связана с тем, что частоты, соответствующие фиолетовому спектру, приближаются к частотам, превышающим частоты красного ровно в два раза.
Но сами эти последние указанные частоты находятся уже вне видимого спектра, поэтому мы не видим перехода от фиолетового снова к красному цвету, как это происходит в цветовом круге, в который включены неспектральные цвета, и где присутствует переход между красным и фиолетовым через пурпурные оттенки.

При прохождении луча света через призму различные по длине волны, его составляющие, преломляются под разными углами. В результате мы можем наблюдать спектр света. Этот феномен очень похож на феномен радуги.

Следует различать солнечный свет и свет, исходящий от искусственных источников освещения. Только солнечный свет можно считать чистым светом.
Все остальные искусственные источники освещения будут влиять на восприятие цвета. Например, лампы накаливания являются источниками теплого (желтого) света.
Флуоресцентные лампы, чаще всего, дают холодный (синий) свет. Для корректной диагностики цвета необходим дневной свет или же источник освещения, максимально к нему приближенный.
Только солнечный свет можно считать чистым светом. Все остальные искусственные источники освещения будут влиять на восприятие цвета.

Многообразие цветов: Цветовосприятие основывается на способности различать изменения в направлении тона, светлоте/яркости и насыщенности цвета в оптическом диапазоне с длинами волн от 750 нм (красный) до 400 нм (фиолетовый).
Изучив физиологию восприятия цвета, мы можем лучше понять, как формируется цвет, и использовать эти знания на практике.

Мы воспринимаем все многообразие цветов только при наличии и нормальном функционировании всех конусных сенсоров.
Мы способны различать тысячи различных направлений тона. Точное количество зависит от способности глазных сенсоров улавливать и различать световые волны. Эти способности можно развивать тренировками и упражнениями.
Цифры, приведенные ниже, звучат невероятно, но это реальные способности здорового и хорошо подготовленного глаза:
Мы можем различать около 200 чистых цветов. Меняя их насыщенность, мы получаем приблизительно по 500 вариаций каждого цвета. Меняя их светлоту, получаем еще по 200 нюансов каждой вариации.
Хорошо подготовленный человеческий глаз способен различать до 20 миллионов цветовых нюансов!
Цвет субъективен, поскольку мы все воспринимаем его по-разному. Хотя, пока наши глаза здоровы, эти отличия незначительны.


Мы можем различать 200 чистых цветов
Меняя насыщенность и светлоту этих цветов, мы можем различать до 20 миллионов оттенков!

Восприятие нюансов одного цвета не одинаково для разных цветов. Тоньше всего мы воспринимаем изменения в зеленом спектре - достаточно изменения длины волны всего на 1 нм, чтобы мы могли увидеть отличие. В красном и синем спектрах необходимо изменение длины волны на 3-6 нм, чтобы отличие стало заметно для глаза. Возможно, отличие в более тонком восприятии зеленого спектра было связано с необходимостью отличать съедобное от несъедобного во времена зарождения нашего вида (профессор, доктор археологии, Герман Крастел BVA).

Три характеристики цвета.

Светлота - степень близости цвета к белому называют светлотой.
Любой цвет при максимальном увеличении светлоты становится белым
Другое понятие светлоты относится не к конкретному цвету, а к оттенку спектра, тону. Цвета, имеющие различные тона при прочих равных характеристиках, воспринимаются нами с разной светлотой. Жёлтый тон сам по себе — самый светлый, а синий или сине-фиолетовый — самый тёмный.

Человеческий глаз – это орган, дающий нам возможность видеть окружающий мир.
Зрение даёт нам информации об окружающей действительности больше, чем другие органы чувств: самый большой поток информации в единицу времени мы получаем именно глазами.

Человеческий глаз представляет из себя сложную систему, главной целью которой является наиболее точное восприятие, первоначальная обработка и передача информации, содержащейся в электромагнитном излучении видимого света. Все отдельные части глаза, а также клетки, их составляющие, служат максимально полному выполнению этой цели.
Глаз - это сложная оптическая система. Световые лучи попадают от окружающих предметов в глаз через роговицу. Роговица в оптическом смысле - это сильная собирающая линза, которая фокусирует расходящиеся в разные стороны световые лучи. Причём оптическая сила роговицы в норме не меняется и дает всегда постоянную степень преломления. Склера является непрозрачной наружной оболочкой глаза, соответственно, она не принимает участия в проведении света внутрь глаза.
Преломившись на передней и задней поверхности роговицы, световые лучи проходят беспрепятственно через прозрачную жидкость, заполняющую переднюю камеру, вплоть до радужки. Зрачок, круглое отверстие в радужке, позволяет центрально расположенным лучам продолжить свое путешествие внутрь глаза. Более периферийно оказавшиеся лучи задерживаются пигментным слоем радужной оболочки. Таким образом, зрачок не только регулирует величину светового потока на сетчатку, что важно для приспособления к разным уровням освещённости, но и отсеивает боковые, случайные, вызывающие искажения лучи. Далее свет преломляется хрусталиком. Хрусталик тоже линза, как и роговица. Его принципиальное отличие в том, что у людей до 40 лет хрусталик способен менять свою оптическую силу - феномен, называемый аккомодацией. Таким образом, хрусталик производит более точную до фокусировку. За хрусталиком расположено стекловидное тело, которое распространяется вплоть до сетчатки и заполняет собой большой объем глазного яблока.
Лучи света, сфокусированные оптической системой глаза, попадают в конечном итоге на сетчатку. Сетчатка служит своего рода шарообразным экраном, на который проецируется окружающий мир. Из школьного курса физики мы знаем, что собирательная линза дает перевёрнутое изображение предмета. Роговица и хрусталик - это две собирательные линзы, и изображение, проецируемое на сетчатку, также перевёрнутое. Другими словами, небо проецируется на нижнюю половину сетчатки, море - на верхнюю, а корабль, на который мы смотрим, отображается на макуле. Макула, центральная часть сетчатки, отвечает за высокую остроту зрения. Другие части сетчатки не позволят нам ни читать, ни наслаждаться работой на компьютере. Только в макуле созданы все условия для восприятия мелких деталей предметов.
В сетчатке оптическая информация воспринимается светочувствительными нервными клетками, кодируется в последовательность электрических импульсов и передается по зрительному нерву в головной мозг для окончательной обработки и сознательного восприятия.

Конусные сенсоры (0,006 мм в диаметре) способны различать малейшие детали, соответственно активными они становятся при интенсивном дневном или искусственном освещении. Они гораздо лучше, чем палочки, воспринимают быстрые движения и дают высокое визуальное разрешение. Но их восприятие снижается при уменьшении интенсивности света.

Самая высокая концентрация колбочек находится в середине сетчатки, в точке называемой центральной ямкой. Здесь концентрация колбочек достигает 147,000 на квадратный миллиметр, обеспечивая максимальное визуальное разрешение картинки.
Чем ближе к краям сетчатки, тем ниже концентрация конусных сенсоров (колбочек) и тем выше концентрация цилиндрических сенсоров (палочек), отвечающих за сумеречное и периферийное зрение. В центральной ямке палочки отсутствуют, что объясняет нам, почему ночью мы лучше видим тусклые звезды, когда смотрим на точку рядом с ними, а не на них самих.

Существует 3 типа конусных сенсоров (колбочек), каждый из которых отвечает за восприятие одного цвета:
Чувствительный к красному (750 нм)
Чувствительный к зеленому (540 нм)
Чувствительный к синему (440 нм)
Функции колбочек: Восприятие в условиях интенсивной освещенности (дневное зрение)
Восприятие цветов и мелких деталей. Количество колбочек в человеческом глазе: 6-7 миллионов

Эти 3 типа колбочек позволяют нам видеть все многообразие цветов окружающего мира. Поскольку все остальные цвета являются результатом сочетания сигналов, поступающих от этих 3 видов колбочек.

Например: Если объект выглядит желтым – это означает, что отраженные от него лучи стимулируют чувствительные к красному и чувствительные к зеленому колбочки. Если цвет объекта оранжево-желтый – это означает, что чувствительные к красному колбочки были простимулированы сильнее, а чувствительные к зеленому – слабее.
Белый мы воспринимаем в тех случаях, когда все три типа колбочек простимулированы одновременно в равной интенсивности. Такое трехцветное зрение описывается в теории Юнга-Гельмгольца.
Теория Юнга—Гельмгольца объясняет восприятие цвета только на уровне колбочек сетчатки, не раскрывая все феномены цветоощущения, такие как цветовой контраст, цветовая память, цветовые последовательные образы, константность цвета и др., а также некоторые нарушения цветового зрения, например, цветовую агнозию.

Ощущение цвета зависит от комплекса физиологических, психологических и культурно-социальных факторов. Существует т.н. цветоведение — анализ процесса восприятия и различения цвета на основе систематизированных сведений из физики, физиологии и психологии. Носители разных культур по-разному воспринимают цвет объектов. В зависимости от важности тех или иных цветов и оттенков в обыденной жизни народа, некоторые из них могут иметь большее или меньшее отражение вязыке. Способность цветораспознавания имеет динамику в зависимости от возраста человека. Сочетания цветов воспринимаются гармоничными (гармонирующими) либо нет.


Тренировка цветовосприятия.

Изучение теорие цвета и тренировка цветовосприятия важны в любой профессии работающей с цветом.
Глаза и разум нужно тренировать для постижения всех тонкостей цвета, также как тренируются и оттачиваются навыки стрижки или иностранные языки: повторение и практика.

Эксперимент 1: Выполняйте упражнение ночью. Выключите свет в комнате – вся комната мгновенно погрузится во мрак, вы ничего не будете видеть. Через несколько секунд глаза привыкнут к низкой освещенности и начнут все четче выявлять контрасты.
Эксперимент 2: Положите перед собой два чистых белых листа бумаги. На середину одного из них положите квадратик красной бумаги. В середине красного квадратика нарисуйте маленький крестик и в течение нескольких минут смотрите на него, не отрывая взора. Затем переведите взгляд на чистый белый лист бумаги. Почти сразу вы увидите на нем образ красного квадратика. Только цвет у него будет другой — голубовато-зеленый. Через несколько секунд он начнет бледнеть и вскоре исчезнет. Почему это происходит? Когда глаза были сфокусированы на красном квадрате, интенсивно возбуждался соответствующий этому цвету тип колбочек. При переводе взгляда на белый лист интенсивность восприятия этих колбочек резко падает и более активными становятся два других типа колбочек – зелено- и синечувствительных.

image

Фото сетчатки в разрезе с электронного микроскопа.

Предисловие: краткая теория цвета и света

image


Видимый диапазон.

Свет — это электромагнитные (ЭМ) волны. Из всего разнообразия ЭМ излучения, как видно на картинке выше, наши глаза регистрируют только очень маленькую часть спектра.

Цвет характеризуется тремя величинами:

  1. — Тон
  2. — Насыщенность
  3. — Светлота

image


Спектр солнечного света.

Почему мы видим зелёные растения зелёными? Потому что они поглощают весь видимый свет, кроме зелёной части, которая отражается и попадает на сетчатку.

И последний факт перед погружением в физиологию: быстрее всего наша зрительная система реагирует на длину волны света 555 нм — это зелёный цвет с примесью жёлтого. Почему так сложилось? Это вопрос к эволюционной биологии — значит, нашим предкам в какой-то долгий период развития было необходимо хорошо различать этот цвет.

На графике ниже можно увидеть максимум чувствительности для дневного света и для сумерек:

Начнём с общей структуры сетчатки.

image

И ещё одна схема для закрепления знаний — всё то же самое, но вдруг кому-то так удобнее:

image

Обратите внимание на красные стрелочки внизу картинки — они указывают путь света сквозь структуры сетчатки. В верхней части схемы показаны рецепторы — палочки и колбочки.
Кого-то из вас может смутить то, что свет попадает сначала на нейроны в сетчатке, а потом на сами рецепторы.

Но не стоит переживать — если вы читаете этот текст и различаете цвета, значит у эволюции всё же получилось) Все слои нейронов сетчатки довольно прозрачны для видимого спектра — этого достаточно, чтобы свет попал на колбочки и палочки с минимальными искажениями.

Итак, сетчатка состоит из трёх типов рецепторов:

  1. палочки(rods),
  2. колбочки(cones),
  3. фоторецепторы(ipRGC).

Палочки содержат пигмент родопсин. Его наибольшая чувствительность находится в области около 510 нм — бирюзовый цвет.

Колбочки содержат пигмент йодопсин в трёх вариациях. Каждый колбочковый пигмент состоит из хромофора (производное ретинола(витамина А)) и опсина . Хромофор во всех колбочках одинаковый, в то время как опсин разный — это отличие как раз и задаёт разные спектры поглощения!


Немного о видах сигнала

Ниже показана фотография отдельного фоторецептора, помещённого в сверхтонкую пипетку.
На рецептор направлена полоска монохроматического света. Этот метод позволил измерить мембранный ток фоторецептора.


Процесс поглощения фотона и образования сигнала на выходе фоторецептора — фототрансдукция.

При попадании кванта света на фоторецептор в нём происходит распад пигмента и последующий каскад реакций. Рецептор гиперполяризуется от -40мВ до -70мВ. Сигнал на выходе из рецептора не импульсный, а градиентный, т.е. его напряжение зависит от интенсивности света. В результате прекращается передача глутамата от фоторецептора на синапс биполярной клетки и начинается выход нейромедиатора с биполярной на ганглиозную клетку. С ганглиозной клетки выходит импульсный сигнал (потенциал действия ПД), он имеет постоянную амплитуду и длину импульса.

Если на ганглиозную клетку поставить электрод и подключить его к аудио-системе, то при активации этой клетки можно услышать такой сигнал:


Пики поглощения колбочек:

  • коротковолновые (S) — 426 нм,
  • средневолновые (M) — 530 нм,
  • длинноволновые (L) — 557 нм.

Интересный факт, над которым учёные бились почти два столетия — почему при смешении синей и жёлтой красок получается зелёный цвет? Но если взять два источника света, перед одним поставить синее стекло, а перед другим — жёлтое, то в результате смешения получится белый! Этот вопрос удалось решить Герману Гельмгольцу.

image

Как читать график выше (смешение пигментов)? Очень важно понимать, что жёлтый в данном случае — это не чистый жёлтый с узким спектром в 580 нм, а широкополосный, т.е. это смесь жёлтого с зелёными и красными волнами.

Синий тоже не чистый спектр в 480 нм, а смесь синего с фиолетовым и зелёным.
В результате две смешанные краски или два стекла синего и жёлтого цветов, стоящие друг за другом, поглощают из белого цвета все длины волн, кроме средних — зелёных.

Если же взять монохроматические фильтры на 480 нм и 580 нм и поставить их друг за другом, то сквозь них не пройдёт ничего — не будет перекрытия спектра!

UPD: вопрос про особенности восприятия фиолетового цвета, заданный в комментариях под этой публикацией, был изучен. Ответ ниже.
Почему при попадании на сетчатку фиолетового цвета мы ощущаем его как синий с примесью красного?
Нужно внести маленькое уточнение в терминологию:
— фиолетовый — это спектральный цвет, т.е. цвет, который можно описать одним значением длины волны;
— пурпурный — смешанный или неспектральный цвет, т.е. его можно получить, смешав красный и синий цвета.
На графике спектральной чувствительности фоторецепторов видно, что длинноволновые колбочки имеют небольшой пик в области 400 нм — они активируются, когда мы смотрим на что-то пурпурное (или фиолетовое, кому так больше подходит).


Ещё немного физиологии

image

Слои нейронов сетчатки (по направлению прохождения сигнала):

  1. Фоторецепторы
  2. Горизонтальные клетки
  3. Биполярные клетки
  4. Амакриновые клетки
  5. Ганглиозные клетки

Биполярные клетки — одна из функций этих нейронов — передача сигнала от фоторецепторов к ганглиозным нейронам. Ближе к центру сетчатки один фоторецептор даёт сигнал на один биполяр, дальше от центра происходит конвергенция сигнала, т.е. один биполяр собирает сигнал от множества палочек. Как пример, на периферии зрительного поля на одну такую клетку могут поступать сигналы от 1500 палочек, что позволяет получить хорошую чувствительность зрения при слабом освещении.

Амакриновые клетки — так как на сегодня обнаружено более 33 подтипов данных нейронов, не вижу возможности описать их функции в нескольких абзацах. (Если у кого-то из читателей этой статьи будет свежая информация, то я с удовольствием её добавлю)

Ганглиозные клетки — основная функция — сбор сигнала от предыдущих слоёв нейронов и конвергенция в зрительный нерв. Суммарное количество фоторецепторов сетчатки 100-120 млн — будет превращено в 0,7-1,5 млн нервных волокон в зрительном нерве.
Ещё одна важная функция подтипа ганглиозных клеток ipRGC — регулирование циркадных ритмов в зависимости от яркости освещения и контроль светового рефлекса зрачка.

Теории цветового зрения

Описание теорий сделаю максимально кратким, потому что подробное изложение потянет на отдельную статью. Кому будут нужны подробности — список литературы в конце.

Эта теория предполагала наличие трёх типов рецепторов в сетчатке, которые порождают физиологическое ощущение красного, зелёного и синего. Промежуточные оттенки соответственно были истолкованы комбинацией базовых цветов (кардиналов).

Трихроматическая теория очень хорошо объясняет виды цветовой слепоты.

Чтобы понимать механизмы дальтонизма можно прибегнуть к такому эксперименту — предположим, у нас есть пациент страдающий монохромазией (все колбочки в его сетчатке имеют только один пигмент, не важно какой). На сетчатку данного человека посылается поток из 100 фотонов с длиной волны 520 нм (зелёный), а после — 100 фотонов 650 нм (красный). Наш монохромат не получит само ощущение цвета, но сможет отличить эти цвета по их яркости, так как короткие волны обладают большей энергией и их воздействие на фоторецепторы сильнее.

Если же количество длинноволновых фотонов увеличить, чтобы в итоге они вызывали такое же яркостное ощущение как и коротковолновые, то наш больной уже не сможет увидеть различия в источниках света.

Так происходит потому, что фоторецепторы на выходе из сетчатки выдают аналоговый импульсный сигнал — он не способен кодировать информацию о цвете.

Для минимального различия цветовых стимулов в сетчатке должны быть минимум два вида колбочковых пигментов. В этом случае сигнал разных уровней, идущий по разным нервным волокнам, будет в дальнейшем интерпретирован в цвет в зрительной коре.

Так и работают тесты для дальтоников — паттерны изображены разными цветами одинаковой яркости.

Ещё раз про вид сигнала — это аналоговые импульсы, не двоичный код. Сигнал несёт импульсы одинаковой амплитуды, но при этом может изменятся сама частота импульсации — 30 импульсов в секунду или 100.

Трихроматическая теория при всём своём успехе имела ряд недостатков — например, она не могла описать, почему при цветовой слепоте цвета никогда не пропадают единично (только красный или только синий) — хотя по логике самой теории должно быть именно так. А получается попарное выпадение цветов — зелёный вместе с жёлтым или красный и синий.

Примерно в 1870 году на сцену выходит Геринг со своей Опонентной теорией.

Кратко — суть теории в том, что она предлагает четыре базовых цвета, а не три. Эти цвета противоположны (оппонентны) друг другу:

  • красный/зелёный
  • жёлтый/синий
  • чёрный/белый

Сегодня для описания принята Теория двухэтапного цветового зрения или Теория двойной обработки. Её основоположником был Адольф фон Криз. Но свой финальный вид она обрела в 1957 г. благодаря физиологам Лео Гурвичу и Доротее Джеймсон.

Эта теория объединяет две предыдущих — показывая, что они не противоречат, а дополняют друг друга.

Благодаря развитию методов исследования в физиологии сейчас мы знаем, что первый этап обработки описывается трихроматической теорией, а второй — оппонентной.

С развитием молекулярной генетики были установлены пики поглощения для трихроматов:

  • короткие волны 426 нм
  • средние волны 530 нм
  • длинные волны 552 или 557 нм

Да, само ощущение цвета у всех нас немного отличается только по этой причине, но это вариант нормы.

Есть ещё и аномальные трихроматы, у которых имеются все необходимые пигменты, но они синтезируются в сетчатке в совершенно других пропорциях — из-за этого тот цвет, который вы ощущаете как синий, аномальный трихромат может ощущать как красный и есть большая вероятность, что и назовёт он его синим, так как в итоге он имеет все три вида пигментов, позволяющих ему просто различать цвета. Таких аномальных трихроматов можно выявить всё тем же трихроматическим уравниванием.

Подведём итог по теории двухэтапного цветового зрения. Все этапы обработки происходят на уровне сетчатки, прошу не путать с возникновением самого ощущения цвета в отделах зрительной коры.

  1. разделение света на три базовых цвета — Трихроматическая теория
  2. преобразование трёх цветов в три опонентные пары — Опонентная теория
  3. интерпретация сигнала в латеральном коленчатом теле ЛКТ
  4. формирование цветового феномена в зрительной коре
  • RGB содержит три канала — в каждом по одному цвету
  • LAB содержит три канала. Каналы a и b имеют по два цвета, а канал Lightness — чёрный и белый


Каков дальнейший путь сигналов из сетчатки после ЛКТ?

До недавнего времени областью зрительной коры, ответственной за распознавание цвета, считалась зона V4.

В 2018 году были проведены исследования по обновлению картирования мозга. Для этого использовались методы объединения данных фМРТ с ретинотопными данными. В результате оказалось, что в коре нет единственного центра, отвечающего за обработку цвета, этим занимаются минимум 6 зон, среди них зона, чувствительная к движению:

  • V1
  • V4
  • V8
  • VO
  • LOC
  • MT +

Понимаю, что изложение вышло слегка сумбурным, потому что пришлось изучить сотни страниц учебников и исследований. Надеюсь, вам было понятно и интересно :)

Прежде чем обратиться к вопросам восприятия цвета, необходимо сделать шаг назад и вспомнить о базовой анатомии глаза. Несмотря на небольшие размеры, глаз — очень сложный орган примерно 2,5 см в ширину и глубину и 2,3 см высотой.


Самый жесткий внешний слой глаза называется склерой , он поддерживает форму. Передняя шестая часть этого слоя прозрачная и называется роговицей — когда свет попадает в глаз, сперва он должен пройти именно через нее. К склере прикреплены шесть экстраокулярных мышц , которые двигают глаз.

Сосудистая оболочка , или увеальный тракт , — это второй слой глаза, который содержит кровеносные сосуды. В передней части сосудистой оболочки также есть две отдельные структуры:

Цилиарное тело — мышечная область, прикрепленная к хрусталику, которая сжимается и расслабляется, чтобы контролировать размер линзы для фокусировки.

Радужная оболочка — часть глаза, цвет которой определяет цветом соединительной ткани и пигментных клеток. Меньшее количество пигмента делает глаза голубыми, а большее — коричневыми. В самой радужной оболочке также есть две мышцы, расширяющая и мышца сфинктера , которые регулируют объем попадающего света, сужают и расширяют зрачок.

Самый внутренний слой глаза — сетчатка , светочувствительная часть, которая содержит стержневые клетки , или палочки , ответственные за зрение при слабом освещении, и колбочки , отвечающие за цветовое зрение и детализацию. В задней части глаза находится макула , а в ее центре — область, называемая центральной ямкой . Она содержит только колбочки и отвечает за четкое отображение мелких деталей.


Наконец, внутри глазного яблока есть две заполненные жидкостью секции, разделенные линзой. Большая задняя часть содержит прозрачный гелеобразный материал, называемый стекловидным телом . Меньшая передняя часть содержит прозрачный водянистый материал, называемый водянистой влагой . Линза , или хрусталик , представляет собой прозрачную двояковыпуклую структуру диаметром около 10 мм. Хрусталик меняет форму и используется для точной настройки зрения.

Глаз уникален тем, что он может двигаться во многих направлениях, чтобы максимально увеличить наше поле зрения , и при этом защищен от травм костной полостью, жиром на поверхности, веками, слезами, ресницами и бровями. Кажется, разобрались.

Как мы воспринимаем свет

Как мы воспринимаем цвет

Чтобы понять дальтонизм, нужно кое-что понять о цветовом зрении. Как уже было сказано, структуры сетчатки содержат светочувствительные химические вещества: в палочках это уже знакомый нам родопсин, а вот химические вещества в колбочках называются фотопигментами . Всего существует три вида колбочек, и каждая имеет свой собственный фотопигмент, чувствительный к определенной длине волны света, благодаря чему мы разбираем красный, зеленый или синий цвета. Поскольку у большинства из нас есть все три вида колбочек, нормальное человеческое зрение называется трехцветным.

Человеческий глаз может уловить почти любую градацию цвета при смешивании красного, зеленого и синего


Люди с легкими дефектами цветового зрения имеют аномальную трихроматичность , что означает, что у них есть все три типа колбочек, но один из типов является дефектным. Тританомалия , или нарушение различения синего и желтого цветов, встречается довольно редко, еще реже встречается монохромность — когда человек действительно видит мир исключительно черным, белым и в оттенках серого. Ахроматопсия , полный дальтонизм, поражает одного из 40 000 человек, однако на островах Пингелап, где браки с родственниками являются обычным делом, ахроматопсия встречается у 5–10% населения. Наконец, среди африканского и азиатского населения дальтонизм распространен в меньшей степени.

Что видят дальтоники?

Трудно сказать, как видит цвет тот или иной человек, потому что это очень субъективно. Откуда нам знать, что тот красный, который вижу я, тот же самый красный, который видите вы? А что, если мой красный цвет богаче и ярче вашего? Или, наоборот, более блеклый и тусклый? Неудивительно, что споры о том, какого цвета брюки — черные или темно-синие, — возникают так часто. Тем не менее, вспомнив радугу, человек с нормальным зрением может представить всю ту яркость и разнообразие цветов, которые, к сожалению, недоступны дальтонику.


Зато люди с легким дефицитом красно-зеленого цвета лучше распознают камуфляж, а дихроматы, то есть люди лишь с двумя типами работающих колбочек, лучше воспринимают текстуру объектов.


Что видят животные?

Тестирование на дальтонизм

Наиболее распространенный тип теста на дальтонизм — это пластины Исихары , или псевдоизохроматические пластины , которые были разработаны доктором Синобу Исихарой для японской армии. Оригинальные пластины были расписаны вручную акварелью и изображали японские иероглифы. Современная пластина Исихары показывает набор цветных точек с цифрой в середине, состоящей из точек других цветов. Пластины Исихары могут помочь диагностировать дефекты зрения красно-зеленого цвета, однако это не идеальный тест: иногда цвета в одном наборе не совсем совпадают с пластинами в другом или выглядят по-разному при разном типе освещения.


Самым точным тестом для диагностики различных типов дальтонизма является, пожалуй, аномалоскоп . Тестируемый человек должен подбирать цвета, регулируя яркость желтого света на одной части экрана и смеси красного и зеленого света на другой стороне. Человек регулирует эти элементы до тех пор, пока обе стороны экрана не будут иметь одинаковый цвет и яркость, и люди с нормальным зрением подбирают цвет очень точно, в то время как люди с дефицитом цветового зрения испытывают проблемы.


Цвет радует нас эстетически и служит визуальной подсказкой, но насколько сильно он нам нужен и насколько его отсутствие сказывается на качестве жизни? Поскольку дальтонизм не является видимым состоянием человека, многим трудно его понять. В конце концов, обычно мы не можем объяснить, как мы видим. Как бы вы описали зеленый цвет тому, кто с ним никогда не сталкивался? Вы можете попробовать сделать это с помощью словесных описаний или музыки, но это будет не то же самое. К сожалению, на данный момент лекарства от дальтонизма не существует. На рынке представлен ряд корректирующих линз, которые якобы помогают с восприятием цветов, но они могут испортить восприятие глубины и другие аспекты зрения. Но кто знает — возможно, будущее предложит какие-то решения.

Читайте также: