Лимитирующие факторы фотосинтеза кратко

Обновлено: 04.07.2024

Интенсивность фотосинтеза является важнейшим фактором, влияющим на урожайность сельскохозяйственных растений. Поэтому изучение различных воздействий, влияющих на фотосинтез, по всей вероятности, должно привести к повышению эффективности сельского хозяйства.

7.8. На основе уравнения фотосинтеза сделайте вывод, какие факторы будут воздействовать на интенсивность этого процесса?

7.8.1. Лимитирующие факторы

Теоретически интенсивность любого биохимического процесса, который (как, например, фотосинтез) включает серию реакций, будет ограничиваться наиболее медленной реакцией этой серии. Приведем пример: для темновых реакций требуются восстановленные НАДФ и АТФ, следовательно, они зависят от световых реакций, в ходе которых образуются эти соединения. При слабом освещении скорость их образования очень мала для обеспечения максимальной скорости протекания темновых реакций, поэтому можно говорить, что свет в данном случае является лимитирующим фактором. Сформулируем принцип лимитирующих факторов:

если на химический процесс воздействует более одного фактора, то скорость этого процесса ограничивается тем фактором, значение которого наиболее близко к минимальному: изменение именно этого фактора прямо влияет на данный процесс.

Впервые этот принцип был сформулирован Блэкменом (Blackman) в 1905 г. С тех пор было показано, что другие факторы, такие как концентрация диоксида углерода и интенсивность освещения, взаимодействуют друг с другом и одновременно являются лимитирующими факторами, хотя один из них обычно имеет более важное значение. Проанализируйте воздействие одного из факторов, например интенсивности освещения, изучив рис. 7.19, и попытайтесь ответить на следующие вопросы:

Рис. 7.19. Влияние освещенности на интенсивность фотосинтеза.

7.9. а) Что является лимитирующим фактором на участке А?

б) Что отражено на участках В и С данной кривой?

в) Что представляет собой точка D? т) Что представляет собой точка Е?

На рис. 7.20 представлены результаты четырех экспериментов, в которых один и тот же эксперимент проводился при разных температурах и разных концентрациях диоксида углерода.

Рис. 7.20. Влияние различных факторов на интенсивность фотосинтеза.

7.10. Что представляют собой точки X, Y и Z на трех кривых рис. 7.20?

Из результатов экспериментов (1-4 на рис. 7.20) видно, что, когда интенсивность освещения перестает быть лимитирующим фактором, ими становятся температура и концентрация диоксида углерода. Реакции, контролируемые ферментами, такие как темновые реакции фотосинтеза, чувствительны к изменениям температуры; так, увеличение температуры с 15 до 25 °С приводит к возрастанию интенсивности фотосинтеза (сравните результаты экспериментов 2 и 1 или 4 и 3) в том случае, если свет не является лимитирующим фактором. Концентрация диоксида углерода также может быть лимитирующим фактором темновых реакций (сравните результаты экспериментов 2 и 4 или 1 и 3). Например, в эксперименте 2 лимитирующими факторами являются и температура и концентрация диоксида углерода, поэтому увеличение любого из них приводит к росту интенсивности фотосинтеза.

Биологическая библиотека - материалы для студентов, учителей, учеников и их родителей.

Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.

Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.

Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.

Факторы влияющие на фотосинтез. Лимитирующие факторы.

Влияние освещенности на интенсивность фотосинтеза.

Сформулируем принцип лимитирующих факторов: если на химический процесс воздействует более одного фактора, то скорость этого процесса ограничивается тем фактором, значение которого наиболее близко к минимальному: изменение именно этого фактора прямо влияет на данный процесс.

Впервые этот принцип был сформулирован Блэкменом (Blackman) в 1905 г. С тех пор было показано, что другие факторы, такие как концентрация диоксида углерода и интенсивность освещения, взаимодействуют друг с другом и одновременно являются лимитирующими факторами, хотя один из них обычно имеет более важное значение. Проанализируйте воздействие одного из факторов, например интенсивности освещения, изучив рисунок, и попытайтесь ответить на следующие вопросы:

Влияние pa минных факторов на интенсивность фотосинтеза.

На рисунке представлены результаты четырех экспериментов, в которых один и тот же эксперимент проводился при разных температурах и разных концентрациях диоксида углерода.

Из результатов экспериментов видно, что, когда интенсивность освещения перестает быть лимитирующим фактором, ими становятся температура и концентрация диоксида углерода. Реакции, контролируемые ферментами, такие как темновые реакции фотосинтеза, чувствительны к изменениям температуры; так, увеличение температуры с 15 до 25 °С приводит к возрастанию интенсивности фотосинтеза (сравните результаты экспериментов 2 и 1 или 4 и 3) в том случае, если свет не является лимитирующим фактором. Концентрация диоксида углерода также может быть лимитирующим фактором темновых реакций (сравните результаты экспериментов 2 и 4 или 1 и 3). Например, в эксперименте 2 лимитирующими факторами являются и температура и концентрация диоксида углерода, поэтому увеличение любого из них приводит к росту интенсивности фотосинтеза.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Задачи: Сформировать знания о реакциях пластического и энергетического обменов и их взаимосвязи; вспомнить особенности строения хлоропластов. Дать характеристику световой и темновой фазы фотосинтеза. Показать значение фотосинтеза как процесса, обеспечивающего синтез органических веществ, поглощение углекислого газа и выделение кислорода в атмосферу.

Тип урока: лекция.

Оборудование:

Средства наглядности: таблицы по общей биологии;
ТСО: компьютер; мультимедиапроектор.

План лекции:

История изучения процесса.
Эксперименты по фотосинтезу.
Фотосинтез, как анаболический процесс.
Хлорофилл и его свойства.
Фотосистемы.
Световая фаза фотосинтеза.
Темновая фаза фотосинтеза.
Лимитирующие факторы фотосинтеза.

Ход лекции

История изучения фотосинтеза

1630 год начало изучения фотосинтеза. Ван Гельмонт доказал, что растения образуют органические вещества, а не получают их из почвы. Взвешивая горшок с землей и ивой, и отдельно само дерево, он показал, что через 5 лет масса дерева увеличилась на 74 кг, тогда как почва потеряла только 57 г. Он решил, что пищу дерево получает из воды. В настоящее время мы знаем, что используется углекислый газ.

В 1804 году Соссюр установил, что в процессе фотосинтеза велико значение воды.

В 1887 году открыты хемосинтезирующие бактерии.

В 1905 году Блэкман установил, что фотосинтез состоит из двух фаз: быстрой – световой и ряда последовательных медленных реакций темновой фазы.

Эксперименты по фотосинтезу

3 опыт доказывает значение фотосинтеза (рис.3.)

Фотосинтез, как анаболический процесс

Ежегодно в результате фотосинтеза образуется 150 млрд. тонн органического вещества и 200 млрд. тонн свободного кислорода.
Круговорот кислорода, углерода и других элементов, вовлекаемых в фотосинтез. Поддерживает современный состав атмосферы, необходимый для существования современных форм жизни.
Фотосинтез препятствует увеличению концентрации углекислого газа, предотвращая перегрев Земли вследствие парникового эффекта.
Фотосинтез – основа всех цепей питания на Земле.
Запасенная в продуктах энергия – основной источник энергии для человечества.

Сущность фотосинтеза заключается в превращении световой энергии солнечного луча в химическую энергию в виде АТФ и НАДФ·Н₂.

Суммарное уравнение фотосинтеза:

Существует два главных типа фотосинтеза:

анаэробный	аэробный
Характерен для фотосинтезирующих бактерий (подцарство Настоящие бактерии). Фотосинтезирующим пигментом у них является бактериохлорофилл. Кислород не выделяется.	Характерен для всех оксифотобактерий и зеленых растений. Фотосинтез в растениях осуществляется в хлоропластах содержащих хлорофилл. Кислород выделяется.

Хлорофилл и его свойства

Виды хлорофилла

Хлорофилл имеет модификации а, в, с, d. Отличаются они структурным строением и спектром поглощения света. Например: хлорофилл в содержит на один атом кислорода больше и на два атома водорода меньше, чем хлорофилл а.

Все растения и оксифотобактерии имеют как основной пигмент желто-зеленый хлорофилл а, а как дополнительный хлорофилл в.

Другие пигменты растений

Некоторые другие пигменты способны поглощать солнечную энергию и передавать ее в хлорофилл, вовлекая ее тем самым в фотосинтез.

У большинства растений есть темно оранжевый пигмент – каротин, который в животном организме превращается в витамин А и желтый пигмент – ксантофилл.

Фикоцианин и фикоэритрин – содержат красные и сине-зеленые водоросли. У красных водорослей эти пигменты принимают более активное участие в процессе фотосинтеза, чем хлорофилл.

Хлорофилл минимально поглощает свет в сине-зеленой части спектра. Хлорофилл а, в- в фиолетовой области спектра, где длина волны 440 нм. Уникальная функция хлорофилла состоит в том, что он интенсивно поглощает солнечную энергию и передает ее другим молекулам.

Пигменты поглощают определенную длину волны, не поглощенные участки солнечного спектра отражаются, что обеспечивает окраску пигмента. Зеленый свет не поглощается, поэтому хлорофилл зеленый.

Пигменты – это химические соединения, которые поглощают видимый свет, что приводит электроны в возбужденное состояние. Чем меньше длина волны, тем больше энергия света и больше его способность переводить электроны в возбужденное состояние. Это состояние неустойчиво и вскоре вся молекула возвращается в свое обычное низкоэнергетическое состояние теряя при этом энергию возбуждения. Эта энергия может быть использована на флуоресценцию.

Фотосистемы

Каждая система состоит из набора вспомогательных пигментов (от 250 до 400 молекул), передающих энергию на одну молекулу главного пигмента и она называется реакционным центром. В нем энергия Солнца используется для фотохимических реакций.

Рис.5. Фотосистемы

Фотосистема I имеет более мелкие частицы, чем фотосистема II. Частицы фотосистемы II связаны с гранами.
Энергия захватывается как бы в ловушку со вспомогательных (антенных) пигментов на главный. Это может быть хлорофилл а – Р₆₉₀ или Р₇₀₀ (Р – пигмент, а 690-700 – максимально поглощенная длина волны в нм). Р₆₉₀ и Р₇₀₀ – энергетические ловушки

Фотосинтез
Световая фаза Фотофизический этап	Световая фаза Фотохимический этап	Темновая фаза или цикл Кальвина
Поглощение квантов света пигментами, идет возбуждение электронов в этих молекулах и передача возбуждения от одной молекулы к другой.	Преобразование энергии света в энергию химических связей АТФ и НАДФ.Н₂. Идет в фотосинтетических мембранах.	Идет за счет энергии, которая образовалась в световой фазе. Суть процесса: включение углекислого газа в образование органических веществ.

Световая фаза идет обязательно с участием света, темновая фаза и на свету и в темноте. Световой процесс происходит в тилакоидах хлоропластов, темновой – в строме, т.е. эти процессы пространственно разобщены.

Световая фаза фотосинтеза

В 1958 году Арнон и его сотрудники изучили световую фазу фотосинтеза. Они установили, что источником энергии при фотосинтезе является свет, а так как на свету в хлорофилле происходит синтез из АДФ+Ф.к. → АТФ, то этот процесс называется фосфорилированием. Оно сопряжено с переносом электронов в мембранах.

Роль световых реакций: 1. Синтез АТФ – фосфорилирование. 2. Синтез НАДФ.Н₂.

Путь переноса электронов называется Z-схемой.

Z-схема. Нециклическое и циклическое фотофосфорилирование (рис. 6.)

Начало процесса. Поглощение квантов света. Квант света попадает на ФС II, находящуюся в мембранах тилакоидов гран и приводит к возбуждению пигментов – это возбуждение передается от одной молекулы антенного пигмента к другой вплоть до реакционного центра. Все электроны собираются вокруг ловушки и отдают энергию виде электронов в электроннотранспортную цепь. Электрон, поглотив фотон, отрывается от молекулы хлорофилла и переходит на более высокий энергетический уровень присоединяясь к молекулам-переносчикам. Затем он двигается по электроннотранспортной цепи переходя от одного переносчика к другому (от пластохинона к пластоцианину) постепенно растрачивая энергию. Часть этой энергии растрачивается на синтез АТФ.

Нециклическое фотофосфорилирование. Растратив энергию электрон достигает ФСI, где он опять поглощает фотон и снова поднимается еще на более высокий энергетический уровень, и пройдя через несколько переносчиков (ферредоксин) передается конечному акцептору цепи НАДФ + , который расположен на внешней стороне мембраны тилакоида.

Процесс химио-осмоса.

Рис.7. Процесс фотосинтеза

Свет, попадая на молекулы хлорофилла, которые находятся в мембранах тилакоидов гран, приводит их в возбужденное состояние. В результате этого электроны сходят со своих орбит и переносятся с помощью переносчиков за пределы мембраны тилакоида, где накапливаются, создавая отрицательно заряженное электрическое поле.
Протоны, образовавшиеся при фотолизе, не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри, образуя положительно заряженное электрическое поле, что приводит к увеличению разности потенциалов по обе стороны мембраны.
При достижении критической разности потенциалов, протоны могут выходить в строму по протонному каналу. С каналами связаны ферменты АТФ-синтетазы, которые используют энергию протонов на синтез АТФ. На каждые три протона, которые проходят через канал, синтезируется одна молекула АТФ. Большая часть АТФ при фотосинтезе образуется этим путем.
Протоны, вышедшие на поверхность мембраны тилакоида, соединяются с электронами, образуя атомарный водород, который идет на восстановление переносчика НАДФ + .

Циклический поток электронов. ФС I может работать независимо от ФСII. Под действием света, электрон выбивается из молекулы хлорофилла реакционного центра ФС I, передается к тому же акцептору, что и при нециклическом потоке, но далее идет не к НАДФ + , а по обходному пути возвращается на тоже место в ФС I. Поглощенная электроном энергия используется на синтез АТФ. Таким образом электрон двигается по кольцу. Это циклический поток.

В ходе циклического транспорта электронов не происходит образования НАДФ.Н₂ и фоторазложения Н₂О, следовательно и выделение О₂. Этот путь используется тогда, когда в клетке избыток НАДФ.Н₂, но требуется дополнительная АТФ.

Все эти процессы относятся к световой фазе фотосинтеза. В дальнейшем энергия АТФ и НАДФ.Н₂ используется для синтеза глюкозы. Для этого процесса свет не нужен. Это реакции темновой фазы фотосинтеза.

Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина

Синтез глюкозы происходит в ходе циклического процесса, который получил название по имени ученого Мельвина Кальвина, открывшего его, и награжденного Нобелевской премией.

Рис. 8. Цикл Кальвина

Каждая реакция цикла Кальвина осуществляется своим ферментом. Для образования глюкозы используются: СО₂, протоны и электроны от НАДФ.Н₂, энергия АТФ и НАДФ.Н₂. Происходит процесс в строме хлоропласта. Исходным и конечным соединением цикла Кальвина, к которому с помощью фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяется СО2, является пятиуглеродный сахар – рибулозобифосфат, содержащий две фосфатные группы. В результате образуется шестиуглеродное соединение, сразу же распадающееся на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты, которые затем восстанавливаются до фосфоглицеринового альдегида. При этом, часть образовавшегося фосфоглицеринового альдегида используется для регенерации рибулозобифосфата, и, таким образом, цикл возобновляется снова (5С₃ → 3С₅), а часть используется для синтеза глюкозы и других органических соединений (2С₃ → С₆ → С₆Н₁₂О₆).

Для образования одной молекулы глюкозы необходимо 6 оборотов цикла и требуется 12НАДФ.Н₂ и 18 АТФ. Из суммарного уравнения реакции получается:

Из приведенного уравнения видно, что атомы С и О вошли в глюкозу из СО₂, а атомы водорода из Н₂О. Глюкоза в дальнейшем может быть использована как на синтез сложных углеводов (целлюлозы, крахмала), так и на образование белков и липидов.

(С₄ – фотосинтез. В 1965 году было доказано, что у сахарного тростника – первыми продуктами фотосинтеза, являются кислоты, содержащие четыре атома углерода (яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая). К С₄ растениям принадлежат кукуруза, сорго, просо).

Лимитирующие факторы фотосинтеза

Скорость фотосинтеза – наиболее важный фактор влияющий на урожайность с/х культур. Так, для темновых фаз фотосинтеза нужны НАДФ.Н₂ и АТФ, и поэтому скорость темновых реакций зависит от световых реакций. При слабой освещенности скорость образования органических веществ будет мала. Поэтому свет – лимитирующий фактор.

Из всех факторов одновременно влияющих на процесс фотосинтеза лимитирующим будет тот, который ближе к минимальному уровню. Это установил Блэкман в 1905 году. Разные факторы могут быть лимитными, но один из них главный.

Что нужно повторить для успешного изучения темы? § 23 – учебник для 7 класса; § 54 – учебник для 8 класса.

Факторы, влияющие на фотосинтез. Как вы помните, на физиологические процессы в живых организмах оказывают влияние различные факторы, как внешние, так и внутренние. К внутренним факторам, влияющим на фотосинтез, будут относиться особенности строения хлоропластов, тип хлорофилла, особенности других пигментов и биохимическая конструкция всех ферментов и молекул-переносчиков, задействованных в этом процессе. К внешним факторам будут относиться условия окружающей среды, которые необходимы для фотосинтеза, либо те, что могут отрицательно повлиять на растение, даже не участвуя в фотосинтезе непосредственно.
Лимитирующие факторы фотосинтеза – это те условия, при увеличении (улучшении) которых скорость и эффективность процесса фотосинтеза будут возрастать. Какие же внешние факторы необходимы для осуществления процесса фотосинтеза? Прежде всего, это свет, вода и углекислый газ. Так как почти все биохимические процессы в живой клетке контролируются ферментами, следовательно, для фотосинтеза будет иметь значение и температура окружающей среды. Главным лимитирующим фактором является тот, который в данный момент времени более всего затрудняет фотосинтез. Так, если света совсем мало, лимитирующим фактором становится свет. При улучшении освещения до нормальных значений свет уже перестает ограничивать фотосинтез, и лимитирующим фактором становится какой-то иной. Например, количество углекислого газа в воздухе, увеличение его концентрации вызовет повышение уровня фотосинтеза. Впервые ввел понятие и описал роль лимитирующих факторов английский биохимик Фредерик Блэкман (1866–1947) в 1905 г.

Во времена Блэкмана ученые не знали того, что знаете вы сейчас. Не были еще изучены биохимические механизмы цикла Кальвина и взаимодействие света с хлорофиллом, не было понятия о процессе фотолиза воды. Было известно только то, что углекислый газ, свет и вода исчезают в листе. Вместо них образуются кислород, глюкоза или крахмал (молекулы которого получаются из молекул глюкозы путем полимеризации – однотипного последовательного соединения). Суть работы Блэкмана заключалась в том, что он изменял два условия в жизни растения – количество света и углекислого газа в воздухе. Именно после этих опытов он предположил, что фотосинтез состоит из двух фаз: быстрой – световой и медленной – темновой.

Значения лимитирующих факторов сегодня изучены достаточно хорошо (рис. 9). Так температура окружающей среды, после повышения которой интенсивность фотосинтеза перестает расти, составляет 25°С. В организмах животных эффективность работы ферментов продолжает расти при повышении температуры примерно до 40°С. Но у растений при повышении температуры выше 25°С эффективность фотосинтеза перестает возрастать. При дальнейшем повышении температуры даже снижается. Видимо, происходит закрывание устьиц, и организм растения начинает экономить воду. Зеленым клеткам мякоти листа начинает не хватать углекислого газа, так как через закрытые устьица он не может попасть в растение. Лимитирующим фактором в данном случае становится не столько слишком высокая температура, сколько недостаток СО 2 .

Рис. 9. Факторы окружающей среды (внешние), влияющие на скорость и интенсивность процесса фотосинтеза

Вода – одно из условий жизнедеятельности организма растений вообще и фотосинтеза в частности. Кроме того, что вода используется в реакциях фотолиза, она влияет и на все другие жизненные процессы, определяет вязкость цитоплазмы, состав клеточного сока, тургорное давление (см. § 14, 15), транспорт веществ по растению, эффективность работы ферментов и т. д. Ученые выявили, что даже если растения испытывают незначительный, временный недостаток влаги, приводящий к увяданию, их урожайность заметно снижается.
Свет – важнейший фактор фотосинтеза. Сколько света нужно растениям, чтобы эффективность фотосинтеза была максимальной? Ученые называют цифру – 10 000 люкс. Для сравнения: освещение в яркий (непасмурный), летний, солнечный день соответствует 100 000 люкс. Следовательно, в естественных природных условиях освещать растение сильнее не имеет смысла, ведь интенсивность фотосинтеза не будет при этом возрастать.
Углекислый газ в современной атмосфере имеет концентрацию 0,03%. Точно установлено, что эффективность фотосинтеза у всех видов растений будет возрастать с повышением концентрации СО 2 от 0,3 до 0,5%. Большинство видов растений отрицательно реагирует на длительное воздействие СО 2 концентрацией выше 0,5%. Так тропические виды, экспериментально содержавшиеся в условиях с концентрацией 0,5% СО 2 , интенсивно развивались, но очень быстро старели и погибали. Дальнейшая эффективность повышения СО 2 под вопросом, но в искусственно созданной атмосфере даже с такой высокой концентрацией СО 2 , как 2,5–5%, мгновенной гибели растений не наступало. Принято считать, что даже если оптимальная концентрация СО 2 зависит от вида растений, среднее ее значение составляет 0,1%.

Лимитирующими факторами могут быть загрязняющие или ядовитые агенты, находящиеся в окружающей среде. Так пыль, оседающая на листья, препятствует проникновению солнечного света, осаждаясь на поверхности листа. Забивая устьица, препятствует газообмену с воздухом. Нарушают функционирование листьев и подавляют фотосинтез различные промышленные загрязнители, такие как диоксид серы, сажа, соединения меди и других металлов. Действие некоторых гербицидов, направленное против сорняков, тоже основано на веществах, подавляющих фотосинтез.

Практическое значение изучения лимитирующих факторов велико, так как эффективность фотосинтеза у культурных растений непосредственно влияет на их урожайность. Чтобы добиться максимальной урожайности, важно знать оптимальные условия фотосинтеза. Ученые совершенствуют методы повышения эффективности синтеза органических веществ, отдельные для каждого сорта культурных растений. Одним из ученых, уделявших большое внимание изучению роли света и хлорофилла в процессе фотосинтеза, был Климент Аркадьевич Тимирязев.

Читайте также: