Колебания численности популяции кратко

Обновлено: 30.06.2024

Численность популяций ж, у испытывает периодические колебания с периодом Т, смещенные по фазе [5] (рис.17.6). У о• Колебательные изменения численности популяций в подобной системе хорошо известно по результатам натурных наблюдений. Внешнее возмущение, воздействующее на систему, может перевести ее на другую траекторию движения вокруг стационарной точки, колебания численности хищников у и жертв х будут происходить при этом с другими амплитудами.[ . ]

Колебания численности животных в природных и антропогенных экосистемах имеют большое значение с точки зрения интересов человека. В период массовых размножений насекомых в лесах или на сельскохозяйственных культурах, при резких возрастаниях численности грызунов (мышей, крыс) в населенных’пунктах .наносится существенный ущерб урожаю, приросту древесины, запасам продуктов. Поэтому перед человеком периодически возникает задача борьбы с вредителями, защиты урожая, для чего требуются большие затраты сил, энергии, материалов. Следовательно, очень важно своевременно предвидеть вспышку размножения той или иной популяции в конкретной экосистеме, чтобы принять меры по предотвращению ущерба. Для того чтобы прогнозировать изменения численности животных, необходимо знать причины, по которым они происходят, и закономерности, по которым они развиваются. Очевидно, что во всех случаях причинами являются динамичные во времени и пространстве экологические факторы. Поэтому появилось множество теорий динамики численности животных (в основном растениеядных), целью которых является прогнозирование и управление их численностью. Все теории можно разделить на две больших категории: факториальные и системные (табл. 2.5).[ . ]

Следовательно, поскольку сукцессия есть целостный процесс, то и динамику популяций входящих в состав биоты организмов программирует сама экосистема на том этапе сукцессии, когда, например, вспышка является почему-либо необходимой. Известно, что массовое уничтожение ассимиляционного аппарата деревьев в лесных экосистемах, как правило, не приводит к массовой гибели на уровне популяций. Так, при засушливой погоде (высокий дефицит влажности) объедание хвои и листвы насекомыми может быть даже полезным, так как временно сокращает транспирационный аппарат. Гибель деревьев после, а не вследствие вспышки массового размножения популяции какого-либо фитофага может иметь место не на уровне популяции в целом, а лишь на тех занимаемых ею территориях, где деревья уже ослаблены ранее бедностью условий местопроизрастания (лимитирующие факторы!), находятся на возрастном пределе. В этих условиях фитофаги являются "инструментом" сукцессии, призванным освободить место для новой экосистемы или для нового поколения древесной породы.[ . ]

В популяции со сложной возрастной структурой представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений. Так, в стадах слонов, например, есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и способные к размножению самцы и самки, и старые особи. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности. Экстремальные внешние условия могут изменить их возрастной состав за счет гибели наиболее слабых, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции.[ . ]

В популяциях со сложной возрастной структурой представлены все возрастные группы, одновременно могут жить несколько поколений. В этом случае наблюдается устойчивость популяции, практически не происходит резких колебаний численности.[ . ]

Для популяций, характеризующихся резкими колебаниями численности, характерен пульсирующий тип пространственной структуры. Известно, что в период резкого падения численности некоторые животные собираются на наиболее благоприятных для жизни участках. Так, например, полевки-экономки в лесостепи в засушливые годы заселяют в первую очередь заболоченные берега озер.[ . ]

Колебания численности трипаносом в крови больного сонной болезнью. При каждом подъеме численности популяция трипаносом отличается по антигенам от популяции на соседних подъемах. (По Ross, Thomson, 1910.)Колебания численности трипаносом в крови больного сонной болезнью. При каждом подъеме численности популяция трипаносом отличается по антигенам от популяции на соседних подъемах. (По Ross, Thomson, 1910.)

Циклические колебания численности лесных охотничьих животных. Численность в популяциях лесных охотничьих животных никогда не находится на одном уровне, она непрерывно изменяется во времени и в пространстве. В основе этого процесса лежат важнейшие явления живой природы — размножение и смертность. Состояние численности каждой популяции — это равнодействующая двух противоположно направленных процессов.[ . ]

Для некоторых популяций (например, обитателей Субарк-тики) характерны относительно упорядоченные колебания численности с чередованием подъемов и спадов через определенные интервалы — от трех до десяти лет. Часто причиной такой цикличности являются внутрипопуляционный репродуктивный ритм или же взаимовлияния популяций хищника и жертвы (рис. 3.6).[ . ]

У других видов колебания численности популяций носят правильный циклический характер (кривая 2). Хорошо знакомы примеры сезонных колебаний численности. Тучи комаров; поля, заросшие цветами; леса, полные птиц, — все это характерно для теплого времени года в средней полосе и сходит практически на нет зимой.[ . ]

Изоклина популяции жертвы с самоограничением, объединенная с изоклинами популяции хищника при возрастающем уровне самоограниченияИзоклина популяции жертвы с самоограничением, объединенная с изоклинами популяции хищника при возрастающем уровне самоограничения

Изменения численности популяций. А. Овцы на о. ТасманияИзменения численности популяций. А. Овцы на о. Тасмания

Примерами их служат колебания численности вредителей полей и огородов в разные годы. Эволюционное значение волн жизни состоит в том, что они резко изменяют (повышают) концентрацию в популяциях редко встречающихся аллелей (генотипов), в результате чего под отбор попадают организмы, обладающие редкими генами, которые обычно ускользают от действия отбора.[ . ]

Ограничение возможных колебаний численности популяций имеет большое значение не только для их собственного процветания, но и для устойчивого существования сообществ. Успешное сожительство организмов разных видов возможно только при их определенных количественных соотношениях. Естественным отбором закреплены поэтому самые разнообразные заслоны на пути катастрофического увеличения численности популяций, регуляторные механизмы имеют множественный характер.[ . ]

В отсутствие хищника в популяции ЕоЬеЬгапуский наблюдались устойчивые колебания численности (рис. 9.18, А); но если на ранних этапах роста популяции жертвы в систему добавляли хищного ТурМойготиз, то его численность быстро увеличивалась, он уничтожал растительноядного клеща, а затем погибал сам (рис. 9.18, 5).[ . ]

В отсутствие хищника в популяции ЕоЬеЬгапуский наблюдались устойчивые колебания численности (рис. 9.18, А); но если на ранних этапах роста популяции жертвы в систему добавляли хищного ТурМойготиз, то его численность быстро увеличивалась, он уничтожал растительноядного клеща, а затем погибал сам (рис. 9.18, 5).[ . ]

Ряд специалистов объясняют колебания численности популяции тем, что в условиях перенаселенности возникает стресс, который влияет на репродуктивный потенциал, устойчивость к заболеваниям и другим воздействиям.[ . ]

В связи с изменениями условий среды численность популяций постоянно изменяется. Обычно колебания численности неупорядоченны и зависят от случайного сочетания многих факторов. Если сопротивление среды длительное время понижено, например благодаря благоприятным погодным и кормовым условиям, то у видов с перекрывающимися поколениями (прежде всего у г-стратегов), может наблюдаться быстрое размножение. Так происходят массовые вспышки численности у некоторых насекомых. Для разных видов существуют определенные амплитуды обычных колебаний численности. Для некоторых популяций (например, для мелких грызунов Субарктики) характерны относительно упорядоченные колебания численности с чередованием подъемов и спадов через определенные интервалы — от трех до десяти лет. Часто причиной такой цикличности являются взаимовлияния популяций хищника и жертвы.[ . ]

Немало примеров свидетельствует о том, что численность хищника поддерживается на довольно постоянном уровне, несмотря на колебания численности его жертвы (обыкновенная неясыть и мелкие млекопитающие на рис. 10.1, Л); однако бывает и так, что численность популяции плотоядных или растительноядных изменяется вслед за изменениями численности жертв, хотя плотность популяции самой жертвы колеблется под влиянием других факторов (личинки киноварной моли и крестовника на рис. 10.1, Б). В некоторых ситуациях популяции хищника и жертвы, вероятно, связаны друг с другом через сопряженные колебания своих численностей (рис. 10.1, В). И, наконец, существует много примеров, когда численность популяций хищника и жертвы колеблется скорее всего независимо друг от друга.[ . ]

Учет возрастной структуры особей, входящих в популяцию, употребления ядов, вырабатываемых в процессе жизнедеятельности, приводит к изменению зависимости х(1) — в этом случае возможны колебания численности особей, уменьшение числа особей и гибель популяции в случае накопления ядов.[ . ]

Известно достаточно примеров взаимосвязи между колебаниями «ирценности хищников и жертвы (полярная сова и лемминги, американский заяц-беляк и рысь). Так, в бореальных ландшафтах Канады установлена цикличность в системе “хищник - жертва”: после массовых размножений леммингов (1929, 1933, 1936, 1940 гг.) на следующий год фиксировалось увеличение численности популяции белой полярной совы, мигрировавшей во многие районы США. Однако колебания численности жертвы могут быть связаны с изменениями количества их пищевых ресурсов, а уже колебания численности хищника пассивно следуют за циклическими, изменениями популяции их жертвы. Это доказано на примере американского зайца-беляка и рыси. Так, заяц-беляк питается главным образом кончиками побегов многочисленных кустарников в бореальных лесах Северной Америки, что приводит к их сильному объеданию. Растения на этот процесс отвечают образованием побегов с высоким содержанием ядовитых веществ, что делает их несъедобными для зайцев. Это приводит к задержке между началом снижения численности зайцев и восстановлением кормовых ресурсов (примерно около 3 лет), что и обуславливает циклические колебания численности зайцев, за которыми следуют колебания численности хищника - рыси (Риклефс, 1979).[ . ]

Коррелограмма для рыси (рис. 15.13, Б) демонстрирует отсутствие затухания. Колебания популяции носят истинно циклический характер с периодом в 10 лет. Изменения популяции рыси просто следуют за колебаниями численности кормового объекта.[ . ]

В другом случае после достижения предела К наступает массовая гибель особей, возвращающая численность популяции к некоторому нижнему пределу (см. рис. 2.23), после чего нарастание может начаться вновь. Подобные колебания численности с правильной периодичностью типичны для многих животных.[ . ]

Так, имеются области сходной благоприятности по типам погоды, определяющим адекватность в динамике колебаний численности тетеревиных птиц, в частности тетерева, на больших пространствах, но наряду с этим элементарная популяция тетерева — это группа, объединяемая общим током, и населенная ею территория обычно невелика.[ . ]

До сих пор в этом разделе нас интересовала динамика самого заболевания; теперь рассмотрим влияние паразитов на динамику популяций хозяев. Паразиты вредят особям хозяина с интенсивностью, зависящей от плотности обеих популяций. Кроме того, зараженные и незараженные особи хозяина проявляют компенсаторные реакции, которые могут существенно снижать поражение их популяции в целом. Теоретически предсказуемы несколько исходов взаимодействия: варьирующая степень сокращения плотности популяции хозяина, варьирующая степень устойчивости и амплитуды колебаний численности и даже множественных состояний равновесия (Anderson, 1979, 1981).[ . ]

Занимаясь особями, экология выясняет, как на них влияет абиотическая и биотическая среда и как они сами воздействуют на среду. Занимаясь популяциями, она решает вопросы о наличии или отсутствии отдельных видов, о степени их обилия или редкости, об устойчивых изменениях и колебаниях численности популяций. При исследовании на популяционном уровне возможны два методологических подхода. Первый исходит из основных свойств отдельных особей, а уж затем изыскивает формы сочетания этих свойств, предопределяющие особенности популяции в целом. Второй обращается к свойствам популяции непосредственно, пытаясь увязать эти свойства с параметрами среды. Оба подхода небесполезны, и обоими мы воспользуемся в дальнейшем. Кстати, те же два подхода целесообразны и при изучении сообществ. Экология сообществ рассматривает состав, или структуру, сообществ, а также прохождение через сообщества энергии, биогенных элементов и других веществ (т. е. то, что называется функционированием сообщества). Пытаться понять все эти закономерности и процессы можно, рассматривая слагающие сообщество популяции; но можно и непосредственно изучать сообщества, концентрируя внимание на таких их характеристиках, как видовое разнообразие, скорость образования биомассы и т. д. Опять-таки пригодны оба подхода. Экология занимает центральное место среди других биологических дисциплин, поэтому неудивительно, что со многими из них она перекрывается — прежде всего с генетикой, эволюционным учением, этологией и физиологией. Но все же основное в экологии— это те процессы, которые сказываются на распространении и численности организмов, т. е. процессы отрождения особей, их гибели и миграции.[ . ]

Модель Лотки—Вольтерры тем не менее полезна в том отношении, что позволяет показать основную тенденцию в отношениях хищник—жертва, которая выражается в возникновении колебаний численности в популяции жертвы, сопровождающихся колебаниями численности в популяции хищника (т. е. в возникновении сопряженных колебаний). Основным механизмом таких колебаний является запаздывание по времени, свойственное последовательности состояния от высокой численности жертв к высокой численности хищников, затем к низкой численности жертв и низкой численности хищников, к высокой численности жертв и т. д. (табл. 10.1).[ . ]

Модель Лотки—Вольтерры тем не менее полезна в том отношении, что позволяет показать основную тенденцию в отношениях хищник—жертва, которая выражается в возникновении колебаний численности в популяции жертвы, сопровождающихся колебаниями численности в популяции хищника (т. е. в возникновении сопряженных колебаний). Основным механизмом таких колебаний является запаздывание по времени, свойственное последовательности состояния от высокой численности жертв к высокой численности хищников, затем к низкой численности жертв и низкой численности хищников, к высокой численности жертв и т. д. (табл. 10.1).[ . ]

Наконец, растет число данных, свидетельствующих о том, что болезни можно объяснить (по крайней мере частично) более сложными картинами популяционной динамики хозяина, особенно циклическими колебаниями численности. Например, на рис. 12.25 показаны такие колебания, наблюдавшиеся в альпийской популяции вредителя лиственницы Zeiraphera diniana на фоне изменений частоты зараженности вирусом гранулеза. Здесь же изображены весьма сходные колебания, полученные с помощью модели взаимодействия (Anderson, May, 1980). Аналогичное совпадение можно получить, например, в модели взаимодействия лиса—вирус бешенства, описывающей трехпятилетние циклические колебания численности млекопитающего даже в отсутствие более обычных естественных циклов (Anderson et al., 1981), а также для популяции шотландской куропатки, зараженной нематодой Trichostrongylus tenuis, на севере Англии (Potts et al., 1984; Hudson, 1986; см. разд. 15.4.2).[ . ]

Из формул (10.26) и (10.30) следует, что хотя, как и в детерминистском случае, среднее значение N(t) экспоненциально возрастает, экспоненциально возрастают и отклонения от среднего значения. Таким образом, с течением времени колебания численности популяции становятся все более резкими. В этом отражается то обстоятельство, что детерминистская система не имеет стационарного состояния, более того, при определенных соотношениях между а и о вероятность ее вымирания приближается к единице.[ . ]

Примеры, подтверждающие, что во взаимодействиях типа хищник—жертва самоограничение оказывает стабилизирующее воздействие, безусловно существуют. Существенным моментом в данном случае является то; что арктические суслики, вследствие своего агрессивного территориального поведения, направленного на защиту используемых для размножения и спячки нор, испытывают сильное самоограничение. Именно с этим исследователи уверенно связывают устойчивость их численности (Ва1гП, 1983).[ . ]

По достижении заключительной фазы роста размеры популяции продолжают колебаться от поколения к поколению вокруг некоторой более или менее постоянной величины. При этом численность одних видов изменяется нерегулярно с боль­шой амплитудой колебаний (насекомые-вредители, сорняки), колебания численности других (например, мелких млекопи­тающих) имеют относительно постоянный период, а в популя­циях третьих видов численность колеблется от года к году не­значительно (долгоживущие крупные позвоночные и древес­ные растения).

В природе в основном встречаются три вида кривых изме­нения численности популяции: относительно стабильный, скачкообразный и циклический.

Виды, у которых численность из года в год находится на уровне поддерживающей емкости среды, имеют достаточно стабильные популяции. Такое постоянство харак­терно для многих видов дикой природы и встречается, напри­мер, в нетронутых тропических влажных лесах, где среднего­довое количество осадков и температура изменяются день ото дня и из года в год крайне мало.

У других видов колебания численности популяций носят правильный циклический характер. Хорошо знако­мы примеры сезонных колебаний численности. Тучи комаров; поля, заросшие цветами; леса, полные птиц, — все это харак­терно для теплого времени года в средней полосе и сходит практически на нет зимой.

Широко известен пример циклических колебаний числен­ности леммингов (северных травоядных мышевидных грызу­нов) в Северной Америке и Скандинавии. Раз в четыре года плотность их популяций становится столь высокой, что они начинают мигрировать со своих перенаселенных местообита­ний; при этом массово гибнут в фиордах и тонут в реках, что до настоящего времени не имеет достаточного объяснения. Еще с глубокой древности известны циклические нашествия стран­ствующей африканской саранчи на Евразию.

Ряд видов, таких, как енот, в основном имеют достаточно стабильные популяции, однако время от времени их численность резко возрастает (подскакивает) до наивысшего значе­ния, а затем резко падает до некоторого низкого, но относи­тельно стабильного уровня. Эти виды относят к популяциям со скачкообразным ростом численности.

Внезапное увеличение численности происходит при вре­менном повышении емкости среды для данной популяции и может быть связано с улучшением климатических условий (факторов) и питания или резким уменьшением численности хищников (включая охотников). После превышения новой, бо­лее высокой емкости среды в популяции возрастает смертность, и ее размеры резко сокращаются.

На протяжении истории в разных странах не раз наблюда­лись случаи краха популяций человека, например, в Ирлан­дии в 1845 г., когда в результате заражения грибком погиб весь урожай картофеля. Поскольку рацион питания ирланд­цев сильно зависел от картофеля, к 1900 г. половина восьми­миллионного населения Ирландии умерла от голода или эмиг­рировала в другие страны.

Тем не менее, численность человечества на Земле в целом и во многих регионах в частности продолжает расти. Люди путем технологических, социальных и культурных перемен неоднократно увеличивали для себя поддерживающую ем­кость планеты. По сути, они смогли изменить свою экологическую нишу за счет увеличения производства про­дуктов питания, борьбы с болезнями и использования боль­ших количеств энергетических и материальных ресурсов, что­бы сделать обычно непригодные для жизни районы Земли оби­таемыми.

Контрольные вопросы и задания

1. Дайте определение популяции и ее свойств.

2. Почему элементарной частицей эволюции является популяция?

3. Каково место популяции на Земле?

4. Что отражают статистические показатели популяции?

5. Почему толерантность популяции к факторам среды значительно шире, чем у особи, и каково экологическое значение этого явления?

6. Каковы экологические причины, вызывающие рост численности популяций по экспоненте и логистической кривой?

7. В чем суть экологической стратегии выживания?

8. Какие экологические факторы вызывают саморегуляцию плотности популяции?

По достижении заключительной фазы роста размеры популяции продолжают колебаться от поколения к поколению вокруг некоторой более или менее постоянной величины. При этом численность одних видов изменяется нерегулярно с боль­шой амплитудой колебаний (насекомые-вредители, сорняки), колебания численности других (например, мелких млекопи­тающих) имеют относительно постоянный период, а в популя­циях третьих видов численность колеблется от года к году не­значительно (долгоживущие крупные позвоночные и древес­ные растения).




В природе в основном встречаются три вида кривых изме­нения численности популяции: относительно стабильный, скачкообразный и циклический.

Виды, у которых численность из года в год находится на уровне поддерживающей емкости среды, имеют достаточно стабильные популяции. Такое постоянство харак­терно для многих видов дикой природы и встречается, напри­мер, в нетронутых тропических влажных лесах, где среднего­довое количество осадков и температура изменяются день ото дня и из года в год крайне мало.

У других видов колебания численности популяций носят правильный циклический характер. Хорошо знако­мы примеры сезонных колебаний численности. Тучи комаров; поля, заросшие цветами; леса, полные птиц, — все это харак­терно для теплого времени года в средней полосе и сходит практически на нет зимой.

Широко известен пример циклических колебаний числен­ности леммингов (северных травоядных мышевидных грызу­нов) в Северной Америке и Скандинавии. Раз в четыре года плотность их популяций становится столь высокой, что они начинают мигрировать со своих перенаселенных местообита­ний; при этом массово гибнут в фиордах и тонут в реках, что до настоящего времени не имеет достаточного объяснения. Еще с глубокой древности известны циклические нашествия стран­ствующей африканской саранчи на Евразию.

Ряд видов, таких, как енот, в основном имеют достаточно стабильные популяции, однако время от времени их численность резко возрастает (подскакивает) до наивысшего значе­ния, а затем резко падает до некоторого низкого, но относи­тельно стабильного уровня. Эти виды относят к популяциям со скачкообразным ростом численности.

Внезапное увеличение численности происходит при вре­менном повышении емкости среды для данной популяции и может быть связано с улучшением климатических условий (факторов) и питания или резким уменьшением численности хищников (включая охотников). После превышения новой, бо­лее высокой емкости среды в популяции возрастает смертность, и ее размеры резко сокращаются.

На протяжении истории в разных странах не раз наблюда­лись случаи краха популяций человека, например, в Ирлан­дии в 1845 г., когда в результате заражения грибком погиб весь урожай картофеля. Поскольку рацион питания ирланд­цев сильно зависел от картофеля, к 1900 г. половина восьми­миллионного населения Ирландии умерла от голода или эмиг­рировала в другие страны.

Тем не менее, численность человечества на Земле в целом и во многих регионах в частности продолжает расти. Люди путем технологических, социальных и культурных перемен неоднократно увеличивали для себя поддерживающую ем­кость планеты. По сути, они смогли изменить свою экологическую нишу за счет увеличения производства про­дуктов питания, борьбы с болезнями и использования боль­ших количеств энергетических и материальных ресурсов, что­бы сделать обычно непригодные для жизни районы Земли оби­таемыми.

Контрольные вопросы и задания

1. Дайте определение популяции и ее свойств.

2. Почему элементарной частицей эволюции является популяция?

3. Каково место популяции на Земле?

4. Что отражают статистические показатели популяции?

5. Почему толерантность популяции к факторам среды значительно шире, чем у особи, и каково экологическое значение этого явления?

6. Каковы экологические причины, вызывающие рост численности популяций по экспоненте и логистической кривой?

7. В чем суть экологической стратегии выживания?

8. Какие экологические факторы вызывают саморегуляцию плотности популяции?

Вопрос 1. Что такое динамика популяций? Какие факторы вызывают колебания численности популяций?
Динамика популяций — важнейший экологический процесс, характеризующийся изменением во времени численности организмов, входящих в их состав. Популяционные изменения — это сложный процесс, обеспечивающий устойчивость популяций, наиболее эффективное использование организмами экологических ресурсов, наконец, изменения свойств самих организмов в соответствии с меняющимися условиями их жизни.
Динамика численности популяции находится в тесной зависимости от таких показателей, как рождаемость и смертность, которые постоянно изменяются в зависимости от множества факторов. Когда рождаемость превышает смертность, численность популяции возрастает, и наоборот: численность снижается, когда смертность становится выше рождаемости. Постоянные изменения условий жизни организмов приводят к усилению то одного, то другого процесса. В результате численность популяций колеблется.
Колебания численности популяций могут быть вызваны сезонными изменениями условий жизни — факторов: абиотических (температуры, влажности, освещенности и др.) или биотических (развитие паразитарных инфекций, хищничество, конкуренция). Кроме того, на динамику численности влияет способность особей, слагающих популяцию, мигрировать — совершать перелеты, кочевки и т.п.

Вопрос 2. В чем значение динамики популяций в природе?
Динамические популяционные изменения обеспечивают устойчивость популяций, наиболее эффективное использование организмами, слагающими их, экологических ресурсов, наконец, изменения свойств самих организмов в соответствии с меняющимися условиями их жизни.

А.С. Степановских
Экология. Учебник для вузов
М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. — 703 с.

10.3. Колебания численности и гомеостаз популяций

В природе численность популяций испытывает колебания. В связи с размерами ареала популяций может значительно изменяться и численность особей в популяциях. Так, у насекомых и мелких растений открытых пространств численность особей в отдельных популяциях может достигать сотен тысяч и миллионов особей. Напротив, популяции животных и растений могут быть и сравнительно небольшими по численности. На одном из озер Подмосковья численность популяции стрекоз Leucorrhinia albifrons достигала около 30 тыс. особей, численность популяций прыткой ящерицы Lacerta agilis — от нескольких сотен до нескольких тысяч особей, а численность популяций земляной улитки Cepea nemoralis — лишь 1000 экземпляров.

В связи с тем что любая популяция обладает строго определенной генетической, фенотипической, половозрастной и другой структурой, она не может состоять из меньшего числа индивидов, чем необходимо для обеспечения стабильной реализации этой структуры и устойчивости популяции к факторам внешней среды (рис. 10.14).

Рис. 10.14. Плотность популяций у разных видов

млекопитающих (в килограммах биомассы на гектар)

Закономерно предположить, что если есть минимум размера популяций, то возможен и максимум. Такое предположение помимо логической посылки основывается на соотношении законов максимума биогенной энергии и давления среды. Ю. Одум (1975) формирует закон как правило популяционного максимума. Популяции эволюционируют так, что регуляция их плотности осуществляется на значительно более низкой по сравнению с верхней асимптотой* емкости местообитания, достигаемой лишь в том случае, если полностью используются ресурсы энергии и пространства. При росте плотности популяции снижается обеспеченность пищей. У многих животных от потребления пищи прямо зависит плодовитость: при увеличении плотности популяции плодовитость падает, и это предотвращает дальнейший рост численности (рис. 10.15).

Правило популяционного максимума конкретизирует два обобщения. Первое из них известно как теория X. Г. Андреварты — Л. К. Бирча (1954), или теория лимитов популяциочной численности: численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов и слишком коротким периодом ускорения роста популяции. Второе обобщение дополняет первое и носит название теории биоценотической регуляции численности популяции К. Фридерикса (1927): регуляция численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида.

Рис. 10.15. Зависимость плодовитости у одного из видов

дафний (по Ю. Одуму, 1975)

Совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяции, называется биотическим потенциалом. Несмотря на то что у разных видов составляющие биотического потенциала неодинаковы, имеется общее свойство: у всех видов он достаточно высок для стремительного увеличения численности при благоприятных условиях среды. Рост популяции может быть столь быстрым, что может привести к популяционному взрыву. Однако следует отметить, что повышение плотности популяций сверх оптимальной оказывает на них неблагоприятное воздействие, так как при этом иссякает кормовая база, сокращается жизненное пространство, появляются эпизоотии и т. д. (рис. 10.16).

Рис. 10.16. Факторы, регулирующие численность

насекомых при различной плотности популяции

(по Г. А. Викторову, 1967)

Различают непериодические, редко наблюдаемые, и периодические, постоянные, колебания численности естественных популяций. К непериодическим колебаниям численности, а следовательно, и плотности популяции среди наземных организмов, могут быть отнесены вспышки массового размножения непарного шелкопряда Ocneria dispar в 1879 г. в южной и юго-восточной частях России, златогузки Euproctis chrysorrhoea, непарного и кольчатого шелкопрядов в период с 1948 по 1969 г. на Русской равнине и т. д. Резкий подъем численности нередко наблюдается у популяций, оказавшихся в новом местообитании. Примером этому может служить массовое размножение кроликов в Австралии, колорадского картофельного жука в Европе.

В естественных условиях вероятность того, что все условия окажутся благоприятными для популяции, очень низка. Как правило, один или несколько абиотических (неоптимальная температура, кислотность, соленость, влажность) и биотических (присутствие хищников, паразитов, болезнетворных организмов, нехватка пищи) факторов становятся лимитирующими. Сочетание данных лимитирующих (ограничивающих) факторов называют сопротивлением среды (рис. 10.17).

Рис. 10.17. Сопротивление среды (гго Б. Небелу, 1993)

Сопротивление среды сильнее всего действует на молодых особей, больше других страдающих от нападения хищников, болезней, недостатка воды и пищи или других неблагоприятных условий.

Поддержание определенной численности или равновесное состояние получило название гомеостаза популяций. Рост, снижение или постоянство численности популяций зависит от соотношения между биотическим потенциалом (прибавлением особей) и сопротивлением среды (гибелью особей).

* Асимптота — прямая линия, к которой неограниченно близко стремятся точки некоторой кривой, по мере того как эти точки удаляются в бесконечность.

Численность популяций в природе периодически меняется. Существуют много внутренних и внешних причин колебаний численности. Если многие ученые увеличение численности связывают с кормовой базой, то некоторые исследователи отмечают зависимость ее от конкуренции, экологической ниши. На самом деле при наличии доступного корма численность популяции растет, но при максимальной величине ее корм становится лимитирующим фактором.

По мнению группы экологов, причиной колебаний численности являются климатические (температурный режим, влажность, химическая среда и т. д.) и биотические факторы (влияние паразитов, болезней, врагов и т. д.). Однако другие ученые доказывают зависимость влияния факторов от типа биотопов популяции. Например, в пустыне, полупустыне, тундре популяции подвержены экстремальным воздействиям среды. В таких местах колебания численности популяций напрямую связаны с абиотическими факторами.

В местах с благоприятными условиями среды, где много пищи, богатое видовое разнообразие, большое количество популяции, колебания численности контролируются биотическими факторами. Колебания и регуляция численности популяции зависят и от внутренних условий, потому что плотность популяции имеет определенный потенциальный предел численности. При любом отклонении от этого предела начинают действовать механизмы внутрипопуляционной регуляции.

В результате популяция достигает прежнего состояния. Конечно, регуляция численности популяции, скорость колебания численности у различных организмов осуществляются по-разному. Например, у насекомых рост популяции сопровождается уменьшением размеров особей, снижением их плодовитости, смертностью личинок и куколок. А чрезмерный рост популяции приводит к каннибализму своего потомства. Это явление встречается среди рыб, земноводных, насекомых.

У некоторых насекомых внутрипопуляционная регуляция плотности осуществляется путем эмиграции. Например, некоторые птицы покидают свои гнезда, местообитание — млекопитающие, грызуны.

Процесс внутрипопуляционной регуляции организмов связан с кормовыми ресурсами. К примеру, муха откладывает на труп яйца, из которых выходит так много личинок, что пищи на всех не хватает. В результате от нехватки пищи начинают погибать личинки. Такое явление наблюдается у короедов, муравьев, стрекоз и других насекомых.

Внутренний механизм регуляции плотности организмов у многих млекопитающих, птиц, насекомых связан с их поведением. Например, если птицы отмечают свой участок гнездования пением, то крупные млекопитающие — ревом или агрессивным поведением и постепенно расширяют свою территорию.

У популяций растений механизм саморегуляции также совпадает с внутренней регуляцией. Она зависит от густоты произрастания растений. Если растения переуплотнены, то ухудшается качество семян, что имеет значение для сельского хозяйства. При густом посеве растения конкурируют за пищу, в результате чего часто популяции погибают. В связи с этим популяции растений распределяются равномерно по территории. Известно, что основные их регуляторы — свет, влажность и минеральные вещества.

Некоторые организмы для устойчивости популяции объединяются в группы, стаи. Например, в группе пеликанов могут существовать до 10 тыс. особей. Известно, что стада оленей насчитывают 200—300 голов, а стада лосей — 20—25, волков — 7—10, сайгаков — 10—25 тыс., куланов — 50—70 особей.

В группе животные лучше защищаются от врагов, легче добывают корм.

Многие млекопитающие, птицы, насекомые привязаны к своим местам и показывают это своим поведением. Например, ежегодное возвращение птиц к своим гнездам, защита территории, добыча пищи, подчинение колонии, группы, стаи — яркий признак объединения и соподчиненности.

У животных некоторые особи популяции живут попарно или отдельно. Эти явления показывают характерные для популяции естественные механизмы регуляции.

Существуют насекомые, популяции которых ведут групповой образ жизни, — общественные. Например, пчелы, муравьи, термиты строят сложные строения, ульи, гнезда, где мирно сосуществуют тысячи особей. Среди них четко распределены выполняемые функции. Однако на сегодняшний день их биологические, экологические и этологические особенности практически не изучены.

Одно из свойств популяции — это полиморфизм. Каждая популяция имеет свои особенности. Это — возрастные группы, половые признаки, сезонные изменения, отличия и изменения в фазах развития. Например, возрастные группировки характерны для проходных рыб, нерестующих один раз в жизни. Среди них, например у камбаловых, встречаются разновозрастные группы. Возрастные группы у насекомых можно отличить, но сложно, потому что в один период встречаются стадии яйца, личинки, куколки или взрослого имаго, например: бабочки, кузнечики, жуки, клопы и др.

Популяция также различается по полу и называется половым "диморфизмом", например: морфологические и экологические отличия самцов от самок (рога или отсутствие их, окраска, размеры, яркое оперение и т. д.). Нередко самцы и самки различаются по характеру питания. К примеру, самки комаров — это кровососущие организмы, а самцы ведут другой образ жизни. Такое явление полиморфизма встречается у некоторых птиц, рыб и млекопитающих.

Явление полиморфизма наблюдается по сезону. Например, у некоторых бабочек развитие сопровождается осенью внешними изменениями или появлением вместо бескрылых особей крылатых.

Одной из форм механизма регуляции численности популяции является внутрипопуляционная регуляция. Различные популяции в биоценозе контролируют численность друг друга и поддерживают устойчивое равновесие в природе.

Саморегуляция популяций или процессы внутренней и внешней регуляции направлены, главным образом, на поддержание стабильности численности. Эти процессы называются гомеостазом организмов или популяций, а колебание их в пределах какой-то средней величины — динамическим равновесием. Поэтому популяция, постоянно взаимодействуя с внешней средой в системе общебиологического развития через механизмы саморегуляции, имеет тенденцию эволюционного развития органического мира.

Каннибализм. Полиморфизм.

1.Численность популяции в природе изменчива: она или возрастает, или уменьшается.

2.Существуют причины колебания численности.

3.Существуют процессы внутренней регуляции, саморегуляции и антропогенной регуляции.

4.Полиморфизм — это сезонные, морфологические, половые особенности организмов.

1.Назовите положительные и отрицательные факторы, влияющие на быстрый рост популяции.

2.Что такое саморегуляция популяции?

3.Как саморегулируется популяция растений?

4.Как саморегулируется популяция животных? (На примере сайгака.)

1.Назовите факторы, влияющие на колебание численности популяции, и объясните их сущность.

2.Как осуществляются процессы внутренней и внешней регуляции?

1.Какова роль поведения в саморегуляции численности популяций?

2.В чем сущность полиморфизма? Приведите примеры.

3.В чем заключается движущая сила диморфизма?

Относится ли повышение численности популяций куланов в Казахстане к саморегуляции? Докажите!

В Казахстане численность сайгаков в 1980 г. превышала 1,5 млн. голов, а к 2001 г. уменьшилась до 800 тыс/ голов. Влияние каких факторов сказывается на колебании численности популяции?

* Проверь знания!

Вопросы для повторения. Глава 7. Основы экологии

1. На основе какой науки развивалась экология?

2.Кто дал современное определение экологии?

3.Область экологии, изучающая отдельные организмы.

4.Какие слои охватывает биосфера?

5.Какая отрасль изучает экологию человека?

6.Что изучает глобальная экология?

7.Высшее учебное заведение, выпустившее первых экологов.

8.Для чего нужно экологическое образование?

9. Кто заложил основы экологического образования, воспитания, культуры в традициях казахского народа?

10. Какие термины, касающиеся экологического образования и воспитания, были широко распространены?

Читайте также: