Изоляция эволюционный фактор кратко

Обновлено: 05.07.2024

Изоляция в биологии представляет собой эволюционный фактор, подразумевающий наличие каких-то барьеров, которые нарушают процесс свободного скрещивания, а также закрепляющий определенное количество различий между популяциями внутри вида.

Отдельные особи внутри определенной популяции, располагающаяся на конкретной территории, также могут подвергаться изоляции.

В рамках эволюционной теории выделяют такие формы:

географическая изоляция. Она связана с разделением ареала;
экологическая изоляция. В рамках такой изоляции акцент делается на разнообразных условиях жизни;
этологическая изоляция. Она опирается на различия в условиях обитания;
репродуктивная изоляция — это такая изоляция основана на отсутствии возможности размножения.

Характеристика видов изоляции в биологии

Географическая или пространственная изоляция

Начнем с такого вида изоляции в биологии как географическая.

Географическая изоляция в биологии — это процесс, связанный с разрывом ареала обитания отдельного вида на не сообщающиеся между собой части.

Каждая из возникших частей популяции формирует определенное количество мутаций или случайных ненаправленных изменений генотипа. Среди факторов популяционных изменений также называют естественный отбор и репродуктивную изоляцию. Становится понятным, почему географическая изоляция популяций может привести к появлению раздробленных популяций, у которых нет возможности друг с другом взаимодействовать.

Географическая изоляция, к примеру, может возникнуть под влиянием таких факторов как реки и горы, проливы и перешейки, а также уничтожение популяций в отдельных географических районах.

Ввиду того, что географическая изоляция исключает возможность скрещивания, в каждой изолированной популяции формируется особое направление эволюционного процесса. Как результат — наличие отличий в генотипической структуре, а также ослабление или полное прекращение обмена генами между популяциями.

Экологическая изоляция

Под экологической изоляцией понимают такой пример изоляции, который связан с тем, что особи предпочитают конкретные условия обитания.

Примером экологической изоляции является образование популяции Севанской форели. Для разных популяций форели характерен нерест в устьях различных ручьев и горных рек, которые впадают в озеро. По этой причине свободное скрещивание между ними практически невозможно.

Благодаря экологической изоляции особи различных популяций не скрещиваются, что, как и в случае с географической изоляцией, приводит к начальному расхождению популяций.

Этологическая изоляция

Этологическая изоляция в биологии — это своеобразное осложнение спаривания, связанное с особенностями поведения.

Такая изоляция встречается только среди животных — среди растений она не наблюдается.

Пример такой изоляции — тетеревиный ток. В ходе ток чужак не может составлять конкуренцию местным обитателям, так как издаваемые им звуки и принимаемые во время ухаживания позы отличаются от других представителей.

Репродуктивная изоляция

Репродуктивная изоляция, к примеру, это вообще результат всех других видов изоляции: все они движутся в ее направлении. Сама же изоляция становится причиной нарушения процесса свободного скрещивания, а также к образованию стерильного потомства, которое не в состоянии дать свое потомство.

Есть две формы репродуктивной изоляции:

Особенность временного характера изоляции — в отличии сроков размножения особей. Репродуктивная изоляции характеризуется множеством аспектов и содержит в себе практически все типы изоляционного процесса.

Анатомическая форма изоляции как фактор эволюции (также ее называют морфологической и физиологической), подразумевает появление различий в строении и размерах отдельных органов и половой системы, а также в том, как реализуется репродуктивная функция организмов на практике.

Это самая очевидная форма изоляции и наиболее явно отслеживаемая.

Генетическая изоляция, в свою очередь, более распространена. В результате нее появляется несовместимость половых клеток, возникают гибриды с низкой жизнеспособностью, плодовитостью и стерильностью.

Оба этих вида репродуктивной изоляции формируются отдельно одна от другой и сочетаются с различными комбинациями.

Важно, что генетическая изоляция считается наиболее важной формой изоляции, стимулирующей процесс эволюции. Благодаря ей стимулируется видообразование, появляется независимый генофонд популяции.

Чаще всего причиной репродуктивной изоляции является действие длительной географической изоляции.

Степень действия изоляции оценивается в каждом отдельном случае: для конкретной популяции и особи.

Пространственные и экологические изоляции приводят к разрыву единого генофонда на несколько, которые относительно изолированы друг от друга. В этом суть всех изоляций. Результат изоляционного процесса — новые виды. При этом, такое происходит не со 100-процентной гарантией. Но обычно первичные формы изоляции считаются толчком процесса видообразования.

Изоляция — это биологический термин, за которым скрывается разобщение особей. В результате таких разобщений возникают видовые изменения. По этой причине изоляция — это фактор эволюции, который и движет ее.

Популяции, изолированные от других, приобретают новые видовые характеристики. Поэтому в результате происходит закрепление генетических изменений в нескольких популяциях или образование нового вида.

Пример действия биологической изоляции — расы людей и народности, племена. Примером изоляции как эволюционного фактора является разница в развитии отдельного народа. Изоляции в природе идут рядом с определенными эволюционными факторами:

дрейфом генов;
популяционными волнами;
естественным отбором.

Ученые до сих пор не сошлись во мнении, считать изоляцию следствием естественного отбора или же причиной.

Изоляция — возникновение любых барьеров, нарушающих свободное скрещивание, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения. Различают географическую, экологическую, а также этологическую изоляцию.

Географическая (или пространственная) изоляция связана с разрывом единого ареала обитания вида на не сообщающиеся между собой части. В каждой изолированной популяции могут случайно возникать мутации. Вследствие дрейфа генов и действия естественного отбора генотипический состав изолированных популяций различается все больше и больше. Причины, ведущие к возникновению географической изоляции, многочисленны: это наличие гор и рек, перешейков или проливов, истребление популяций в определенных районах и т.д.

Вследствие невозможности скрещивания особей из различных изолированных популяций в каждой из них возникает свое направление эволюционного процесса. Это со временем приводит к значительным отличиям в их генотипической структуре и ослаблению (и даже полному прекращению) обмена генами между популяциями.

Экологическая изоляция связана с предпочтением конкретного место обитания. Севанская форель — пример такой изоляции. Разные популяции форели нерестятся в устьях различных ручьев и горных рек, впадающих в озеро, поэтому свободное скрещивание между ними крайне затруднено. Экологическая изоляция, таким образом, препятствует скрещиванию особей из разных популяций и

служит так же, как и географическая изоляция, начальным этапом расхождения популяций.

Большое значение в сохранении вида имеет этологическаяизоляция — осложнения спаривания, обусловленные особенностями поведения. Этологическая изоляция свойственна только животным. Знаменитый тетеревиный ток — пример этологической изоляции. Чужак не может конкурировать из-за отличия звуков и поз во время ухаживания.

Эволюционная суть различных вариантов пространственной и экологической изоляции одинакова — разрыв единого генофонда вида на два либо большее число изолированных друг от друга генофондов (прекращение обмена между ними генетическим материалом; независимое протекание в изолированных частях вида эволюционного процесса). Его конечным результатом, хотя и с небольшой вероятностью, становится образование новых видов. Именно поэтому первичные формы изоляции рассматривают как пусковые механизмы видообразовательного процесса.

БИЛЕТ№10

ВОПРОС 1.

Фотосинтез.

Первичным источником энергии в живых организмах является Солнце. Энергия, приносимая световыми квантами (фотонами), поглощается пигментом хлорофиллом, содержащимся в хлоропластах зеленых листьев, и накапливается в виде химической энергии в различных питательных веществах.

Автотрофы – организмы синтезирующие органические вещества из неорганических (Растения, некоторые бактерии)

Гетеротрофы – организмы потребляющие органические вещества в готовом виде(животные, грибы).

Молекулы хлорофила могут поглощать солнечные лучи разной длинны

Первый этап (световой) происходит в тиланойдах, цель: образование аккумуляторов энергии: АТФ и НАДФ*Н (никатинамиддинуклеатидфосфат*Н)

Молекула хлорофила 1 , поглощает квант света, при этом из неё выбивается электрон, он переходит на более высокий энергетический уровень, а затем подхватывается молекулами переносчиками. Электрон перескакивает с одного переносчика на другой теряя энергию, эта энергия идет на фосфорилированиена (месте электрона образуется дырка ). В конце переносчиков электрон подхватывается НАДФ + . Молекула хлорофила 2 под воздействием кванта света теряет электрон (дырка). Электрон подхватывается молекулами переносчиками, теряет энергию(на синтез АТФ). Электрон идет в хлорофил 1 (закрывает дырку). Под воздействием кванта света идет фотолиз воды. Водород идет к НАДФ, а электрон в дырку 2. Итог: синтез АТФ,НАДФ*Н и молекулярный кислород.

Второй этап(темновой). Цель: синтез органических веществ. Где: строме (в полости хлоропластов.) Углекислый газ связывается с производными рибозы с образованием глюкозы

1 Насыщение атмосферы кислородом

2 Поглощение углекислого газа из атмосферы

3 Первичный источник органических веществ на планете – растения

4 Космическая роль зеленых растений: преобразуют солнечную энергию, в энергию химических связей органических веществ (доступную всем живым организмам)

ВОПРОС 2.

Подавляющее большинство ныне живущих организмов состоит из клеток. Лишь немногие примитивнейшие организмы — вирусы и фаги — не имеют клеточного строения. По этому важнейшему признаку все живое делится на две империи — доклеточных (вирусы и фаги) и клеточных (сюда относятся все остальные организмы: бактерии и близкие к ним группы; грибы; зеленые растения и животные).

Представление о том, что все живое делится на два царства — животных и растений,— ныне устарело. Современная биология признает разделение на пять царств, прокариот, или дробянок, зеленых растений, грибов, животных ,отдельно выделяется царство вирусов — доклеточных форм жизни.

Вирусы и фаги. Империя доклеточных состоит из единственного царства — вирусов. Это мельчайшие организмы, их размеры колеблются от 12 до 500 мкм. Мелкие вирусы равны крупным молекулам белка. Вирусы — паразиты клеток. Вирусы бактерий называют фагами или бактериофагами. Вирусы принципиально отличаются от всех других организмов. Вот важнейшие особенности доклеточных:

1. Они могут существовать только как внутриклеточные паразиты и не могут размножаться вне клеток тех организмов, в которых паразитируют.

2. Содержат лишь один из типов нуклеиновых кислот — либо РНК, либо ДНК (все клеточные организмы содержат и ДНК, и РНК одновременно).

3. Имеют очень ограниченное число ферментов, используют обмен веществ хозяина, его ферменты, энергию, полученную при обмене веществ в клетках хозяина.

Прокариоты (дробянки). К прокариотам относят наиболее просто устроенные формы клеточных организмов. Сине-зеленые. В клетках сине-зеленых нет ядра, вакуолей, отсутствует половое размножение, что резко отличает их от низших растений . Сине-зеленые замечательны тем, что способны усваивать азот воздуха и превращать его в органические формы азота. При фотосинтезе они используют углекислый газ, выделяя молекулярный кислород. Они могут использовать как солнечную энергию (автотрофность), так и энергию, выделяющуюся при расщеплении готовых органических веществ (ге-теротрофность).

Бактерии. Большинство бактерий получает энергию, используя органические вещества, незначительная часть способна утилизировать солнечную энергию. Микроорганизмы играют огромную роль в биологическом круговороте веществ в природе и хозяйственной жизни человека. Изготовление простокваши, кефира, ацидофилина, творога, сметаны, сыров, уксуса немыслимо без действия бактерий.

В настоящее время многие микроорганизмы используются для промышленного получения нужных человеку веществ. Микробиологическая промышленность стала важной отраслью производства.

Печальную известность получили паразитические бактерии — возбудители опаснейших заболеваний человека: чумы, холеры, туберкулеза, дизентерии и множества других заболеваний. Вирусы и бактерии — основные возбудители инфекционных заболеваний.

Эукариоты. Все остальные организмы относят к ядерным, или эукариотам. Основные признаки эукариот показаны в таблице. Эукариоты делятся на три царства: зеленые растения, грибы и животные.

Зеленые растения. Сюда относят зеленые растения с автотрофным питанием. Очень редко встречается гетеротрофность (например, у насекомоядного растения росянки и у паразитического растения омелы). Всегда есть пластиды. Клетки, как правило, имеют наружную оболочку из целлюлозы.

Царство растений подразделяется на три полцарства: настоящие водоросли, багрянковые (красные водоросли) и высшие растения.

Настоящие водоросли — это низшие растения. Среди типов этого полцарства встречаются одноклеточные и многоклеточные, клетки которых по строению и функциям различны . Замечательно, что в разных типах водорослей прослеживаются тенденции перехода от одноклеточности к многоклеточности, к специализации и разделению половых клеток на мужские и женские. Таким образом, разные типы водорослей как бы делают попытку прорваться на следующий этаж — на уровень многоклеточного организма, где разные клетки несут различные функции. Переход от од-ноклеточности к многоклеточности — пример ароморфоза в эволюции зеленых растений. К высшим растениям относят группу растений, тело которых расчленено на корень, стебель и листья. Эти части растений связаны друг с другом системой проводящих тканей, по которым транспортируются вода и питательные вещества. Приобретение такой системы было важнейшим ароморфозом в эволюции растений. К высшим растениям относят споровые — мохообразные, папоротникообразные и семенные — голосеменные, покрытосеменные (цветковые). Споровые растения — первые из зеленых растений, вышедшие на сушу. Однако их подвижные, снабженные жгутиками гаметы способны передвигаться только в воде. Поэтому такой выход на сушу нельзя считать полным. Переход к семенному размножению позволил растениям отойти от берегов в глубь суши, что считается еще одним важнейшим ароморфозом в эволюции растений.

Грибы. Среди грибов различают разнообразные формы: хлебную плесень, плесневый грибок пенициллум, ржавчинные грибы, шляпочные грибы, трутовики. Общей особенностью для столь разнообразных форм является образование вегетативного тела гриба из тонких ветвящихся нитей, образующих грибницу.

Животные Все животные — гетеротрофные организмы. Они активно добывают органические вещества, поедая те или иные, как правило, живые организмы. Добыча такого корма требует подвижности. С этим и связано развитие разнообразных органов движения (например, ложноножки амебы, реснички инфузорий, крылья насекомых, плавники рыб и т. д.,). Быстрые движения невозможны без наличия подвижного скелета, к которому крепится мускулатура. Так возникает наружный хитиновый скелет членистоногих, внутренний костный скелет позвоночных. С подвижностью связана и другая важная особенность животных: клетка животных лишена плотной наружной оболочки, сохраняя лишь внутреннюю цитоплазматическую мембранную оболочку. Наличие в клетке животных нерастворимых в воде твердых запасающих веществ (например, крахмала) препятствовало бы подвижности клетки. Вот почему основным запасающим веществом у животных является легкорастворимый полисахарид — гликоген.

ВОПРОС 1.

Вирусы— это неклеточная форма жизни. Они могут функционировать только внутри одно- или многоклеточного организма. Вирусы были открыты в 1892 г. Д.И.Ивановским при исследовании мозаичной болезни листьев табака. Вирусы не имеют цитоплазмы, клеточных органоидов, собственного обмена веществ.

Вирусы — инфекционные агентыНи один из известных вирусов не способен к самостоятельному существованию. Лишь попав в клетку, генетический материал вируса воспроизводится, переключая работу клеточных биохимических конвейеров на производство вирусных белков: как ферментов, необходимых для репликации вирусного генома — всей совокупности его генов, так и белков оболочки вируса. В клетке же происходит и сборка из нуклеиновых кислот и белков многочисленных потомков одного попавшего в нее вируса. В зависимости от длительности пребывания вируса в клетке и характера изменения ее функционирования различают три типа вирусной инфекции. Если образующие вирусы одновременно покидают клетку, то она разрывается и гибнет. Вышедшие из нее вирусы поражают новые клетки. Так развивается литическая инфекция.

При вирусной инфекции другого типа, называемой персистентной (стойкой), новые вирусы покидают клетку-хозяина постепенно. Клетка продолжает жить и делиться, производя новые вирусы, хотя ее функционирование может изменяться.

Третий тип инфекции называется латентным (скрытым). Генетический материал вируса встраивается в хромосомы клетки и при ее делении воспроизводится и передается дочерним клеткам. При определенных условиях в некоторых из зараженных клеток латентный вирус активируется, размножается, и его потомки покидают клетки. Инфекция развивается по литическому или персистентному типу.

Строение вирусовВне зависимости от типа инфекции и характера заболевания все вирусы можно рассматривать как генетические элементы, одетые в защитную белковую оболочку и способные переходить из одной клетки в другую. Отдельные вирусные частицы — вирионы — представляют собой симметричные тела, состоящие из повторяющихся элементов. В сердцевине каждого вириона находится генетический материал, представленный молекулами ДНК или РНК. Велико разнообразие форм этих молекул: есть вирусы, содержащие двух цепочечную ДНК в кольцевой или линейной форме; вирусы с одно-цепочечной кольцевой ДНК; одно-цепочечной или двух цепочечной РНК; содержащие две идентичные одно-цепочечные РНК. Генетический материал вируса (геном) окружен капсидом — белковой оболочкой, защищающей его как от действия нуклеаз — ферментов, разрушающих нуклеиновые кислоты, так и от воздействия ультрафиолетового излучения. Капсиды состоят из многократно повторенных полипептидных цепей одного или нескольких типов белков. В основе взаимодействия вирусных белков друг с другом и с нуклеиновой кислотой лежит закон термодинамики, гласящий, что устойчивость системы приобретается при достижении минимального уровня свободной энергии. Для каждого вируса существует свой набор белков, который при сборке вириона дает оптимальную в энергетическом плане форму капсида. Большинство вирусов построены по одному из двух типов симметрии — спиральной или кубической.

Определенную группу представляют вирусы бактерий — бактериофаги, или фаги, которые способны проникать в бактериальную клетку. Сначала бактериофаг прикрепляется к поверхности клетки и растворяет в этом месте оболочку бактерии. Дальше у бактерии, зараженной бактериофагом, начинает синтезироваться ДНК бактериофага, а не собственная ДНК бактерии, и в конечном итоге бактерия погибает. Поселяясь в клетках живых организмов, вирусы вызывают многие опасные заболевания растений (мозаичная болезнь томатов, огурцов; скручивание листьев и др.) и домашних животных (ящур, чума свиней и птиц и т.д.), что резко снижает урожайность культур и приводит к массовой гибели животных. Вирусы вызывают опасные заболевания у человека (корь, оспа, полиомиелит и др.). В последние годы к ним прибавилось еще одно заболевание — СПИД (синдром приобретенного иммунодефицита). Болезнь поражает преимущественно иммунную систему, которая осуществляет защиту организма от различных болезнетворных агентов. Возбудитель болезни — вирус иммунодефицита человека (ВИЧ) — размножается главным образом в клетках этой системы, в результате чего организм становится беззащитным к микробам, в обычных условиях не вызывающим заболевания. ВИЧ обладает уникальной изменчивостью, которая более чем в 100 раз превышает изменчивость вируса гриппа. Поэтому вакцина, приготовленная против одной формы ВИЧ, может оказаться неэффективной против другой. Предполагается, что ВИЧ может сохраняться в организме человека пожизненно. Это значит, что до конца своей жизни инфицированные люди могут заражать других. Возможны пути заражения при переливании крови, пересадке органов, половых контактах.

Происхождение вирусов в процессе эволюции пока не ясно. Предполагается, что вирусы представляют собой сильно дегенерировавшие клетки или их фрагменты, которые в ходе приспособления к паразитизму утратили все, без чего можно обойтись, за исключением своей наследственной информации и защитной белковой оболочки.

Изоляция — возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию. Значение изоляции в процессе эволюции и сводится к нарушению свободного скрещивания, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразование.

Разнообразие форм и проявлений изоляции в природе так велико, что для понимания эволюционной роли изоляции необходимо кратко описать основные ее проявления в природе.

Классификация явлений изоляции. В природе существуют пространственная и биологическая изоляции.

Рис. 9.4. Примеры разорванных ареалов: ареалы голубой сороки (Cyanopica суапа) (1) и вьюна (Misgurnus fossilis) (2) (из Н.В. Тимофеева-Ресовского и др., 1977)

Возникновение территориально-механической изоляции объясняется историей развития видов на определенных территориях. В приведенных двух случаях (рис. 9.4) основной причиной изоляции стало наступление ледников. За время, прошедшее после исчезновения ледников, изолированные формы еще не приобрели значительных морфофизиологических различий и относятся, по-видимому, к единым видам. Впрочем молекулярно-генетические исследования могут показать, что это формы уже возникшего видового ранга (полной изоляции на протяжении жизни десятков тысяч поколений обычно бывает достаточно для возникновения видов).

В настоящее время в связи с деятельностью человека в биосфере все чаще и чаще возникает подобная пространственная изоляция отдельных популяций внутри очень многих видов. Типичным примером стало возникновение в Евразии к началу XX в. разорванного ареала у соболя (Martes zibellina) — результат интенсивного промысла (рис. 9.5). Обычно быстрое возникновение подобного разорванного ареала служит опасным симптомом возможного исчезновения вида.

Рис. 9.5. Пространственная структура ареала соболя (Martes zibellina) (по А.А. Насимовичу и В.В. Тимофееву, 1973): 1 — границы ареала; 2 — оставшиеся в 30-е годы популяционные островки населения; 3 — территория, занимаемая соболем в 80-е годы XX

Пространственная изоляция внутри вида существует в двух проявлениях: изоляция какими-либо барьерами между частями видового населения и изоляция, определяемая большей возможностью спаривания близко живущих особей, т. е. изоляция расстоянием.

Возникновение пространственной изоляции связано с радиусом репродуктивной активности вида (см. гл. 7).

Радиус репродуктивной активности наземных моллюсков обычно равен нескольким десяткам метров, а чирков — тысяче километров. Значение физико-географических барьеров в пространственной изоляции связано с биологическими особенностями вида в целом.

Биологическую изоляцию обеспечивают две группы механизмов: устраняющие скрещивание (докопуляционные) и изоляция при скрещивании (послекопуляционные). Первые механизмы предотвращают потерю гамет, вторые связаны с потерей гамет и зигот (Э. Майр).

Рис. 9.6. На некошеных лугах большой погремок (Alectorolophus major) цветет и плодоносит в течение всего лета (Л). При регулярном кошении в конце лета (Б) образовалась раса погремка, успевающая принести семена до начала покоса. При более раннем регулярном покосе (В) возникли две расы — ранневесенняя и позднеосенняя. Позднеосенняя раса содержала растения, замедленно развивающиеся до начала покоса, очень низкие, не повреждаемые при косьбе, но затем быстро зацветающие и успевающие дать семена до начала мороза. Пример фенологического полиморфизма (рисунок по данным Н.В. Цингера, 1920)

Большое значение в возникновении и поддержании биологической изоляции у близких форм имеет этнологическая изоляция — осложнения спаривания, обусловленные особенностями поведения. Велико разнообразие способов этологической изоляции у животных. Ничтожные на первый взгляд отличия в ритуале ухаживания и обмене зрительными, звуковыми, химическими раздражителями будут препятствовать продолжению ухаживания. Возможно, у животных этологические механизмы — наиболее обширная группа из докопуляционных изолирующих механизмов.

Рис. 9.7. Пример эколого-этологической изоляции. Характеристика световых вспышек североамериканских светляков рода Photurus. Высота и длина пятен в таблице указывают на интенсивность и длительность вспышки (из Э. Майра, 1968)

На рис. 9.7 показан характер световых вспышек у североамериканских светляков рода Photurus. Различия между близкими видами, а иногда и разными группами популяций внутри вида, определяются длительностью, частотой и интенсивностью вспышек.

Важным изолирующим механизмом, затрудняющим скрещивание близких видов, оказывается возникновение морфофизиологических различий в органах размножения (морфофизиологическая изоляция), а также специализация в опылении у растений.

У животных близких видов различия копулятивных органов особенно характерны для некоторых легочных моллюсков, насекомых, а среди млекопитающих — ряда групп грызунов.

Описанные главные механизмы изоляции обычно достаточны для предотвращения в природных условиях возможности скрещивания форм, принадлежащих к разным видам, и понижения эффективности скрещивания у внутривидовых форм, далеко разошедшихся в процессе эволюции (подвидов, групп удаленных географических популяций и т. п.).

Вторая большая группа изолирующих механизмов в природе связана с возникновением изоляции после оплодотворения (собственно-генетическая изоляция), включающей гибель зигот после оплодотворения, развитие полностью или частично стерильных гибридов, а также пониженную жизнеспособность гибридов.

При межвидовом спаривании часто образуются вполне жизнеспособные гибриды, но у них, как правило, не развиваются нормальные половые клетки. В случае же нормального развития гамет гибриды оказываются малоплодовитыми. В природе есть случаи такой изоляции посредством гибридизации: на границе обитания двух близких форм постоянно существует зона, населенная вполне жизнеспособными гибридными особями, но их потомство либо ослаблено и не выдерживает конкуренции с более сильными особями родительских видов, либо нежизнеспособно. На существование такого гибридизационного барьера между видами обычно указывает наличие в природе устойчивых гибридных зон между близкими видами. Такие гибридные зоны известны для некоторых насекомых, серой и черной ворон в Европе (рис. 9.8) и других форм.

Рис. 9.8. Соприкосновение двух близкородственных форм — черной (Corvus corone) и серой ворон (Corvus corax) без образования широкой гибридной зоны (пример изоляции посредством гибридизации по Э. Майру, 1968). Гибриды оказываются менее жизнеспособными по сравнению с родительскими формами. Судя по неодинаковой ширине гибридной зоны и некоторому колебанию ширины зоны в разные годы, относительная жизнеспособность гибридов, видимо, различна в разных поколениях и частях ареала: 1 — серая ворона; 2 — черная ворона

Следует выделить четыре основных фактора эволюции: мутационный процесс, изоляция, популяционные волны (и дрейф генов), а также единственный направленный фактор эволюции - естественный отбор.

Мутационный процесс

Мутации (лат. mutatio — изменение) - стойкое изменение генома (наследственного материала), которое может быть унаследовано потомками организма. Процесс возникновения мутаций - мутагенез.

Генные
Хромосомные
Геномные

Большинство мутаций возникает спонтанно и вредит организму. Часть мутаций являются рецессивными, поэтому не проявляются и передаются многим поколениям, накапливаясь в генофонде популяции.

Мутации напоминают колоду карт: неизвестно, что выпадет - чаще всего это карты невысокого ранга, козыри - большая удача. Так и мутации, большинство из них вредные, приводят к развитию опухолей. Полезные встречаются гораздо реже. Как игра в карты, все подчиняется случайности.

Популяционные волны

Сезонные изменения, периодические изменения какого-либо значимого фактора среды
Непериодические изменения, например, в результате природных катастроф, изменение численности популяций хищник-жертва
Заселение новых территорий, ярким примером которого является бурный рост численности кроликов, завезенных в Австралию

Колебание численности популяций по типу "хищник - жертва" является классическим примером популяционных волн. Представим себе популяцию зайцев (жертв), которая бурно увеличилась в численности. Зайцами питаются лисица, волк (хищники). С увеличением их кормовой базы (зайцев) наблюдается и рост численности хищников, которые поедают зайцев, вследствие чего численность зайцев снижается. С уменьшением кормовой базы, снижается и число хищников. Так в природе устанавливается баланс между хищниками и жертвами.

Особенно весомым фактором эволюции популяционные волны выступают в небольших популяциях. Их участие в эволюционном процессе основано на явлении дрейфа генов.

Форма гена - аллель, с которым вы подробнее познакомитесь в ходе изучения генетики, встречается в популяции с определенной частотой. Дрейф генов - изменение частоты встречаемости аллельных вариантов генов.

Дрейф генов обусловлен случайными причинами: у особей образуются гаметы, несущие различные формы аллельных генов. Не все из гамет принимают участие в процессе оплодотворения: здесь вновь руководит случайность. Вследствие этого одни аллельные формы генов могут встречаться в популяции часто, другие - редко.

Если представить, что часть особей, составляющих одну популяцию, погибли по тем или иным причинам, то редкие гены в оставшихся особях могут увеличить свою частоту, то есть в результате размножения оставшихся особей редкие гены начнут встречаться более часто - это и есть дрейф генов.

В закрытых популяциях не только животных, но и людей - в религиозных общинах, происходит возрастание гомозиготности популяции, что приводит к снижению ее жизнеспособности и проявлению редких аллелей.

Такое повышение встречаемости аллелей возникает в результате близкородственных браков: проявляются редкие гены, которые часто приводят к заболеваниям.

Изоляция

Изоляцией называют невозможность или затруднение свободного скрещивания между особями одного вида. Вследствие этого, генофонды двух популяций становятся независимыми друг от друга. Внутри каждой популяции происходит генотипическая дифференцировка из-за их разобщенности.

Географическая (греч. geo - земля) изоляция может возникать вследствие географических барьеров - пустыни, горы, водоемы.

Экологическая - особи обитают на одной территории, но в различных местах обитания (к примеру, разделены друг от друга непроходимой чащей)
Временная - изоляция вследствие разновременности половой активности, периода цветения
Этологическая - изоляция вследствие различного брачного поведения
Механическая - отличия в строении половых органов, невозможность спаривания

Естественный отбор

Изученные нами факторы эволюции: мутации, популяционные волны и дрейф генов, изоляция - все они носят случайный, ненаправленный характер. Они приводят к появлению различных признаков у отдельных особей, которые могут быть как полезны, нейтральны, так и вредны для особи.

Таким образом, перечисленные факторы создают основу, "базу" для действия единственного направленного фактора эволюции - естественного отбора. В ходе естественного отбора особи с полезными признаками, которые помогают им приспособиться к условиям внешней среды и способствуют выживанию, остаются и размножаются, а особи без этих признаков выживают реже и не продолжают род.

Закон естественного отбора безапелляционно провозглашает: будь приспособлен - или умри. Выживает в природе не самый сильный, а самый приспособленный. Иногда выжить животным помогает и сила, но гораздо больше других примеров. Многие животные сливаются с окружающей средой: приобретают покровительственную окраску (мимикрию), которая делает их незаметными.

Иногда безобидные животные, в результате приспособления к внешней среде, приобретают окраску тела, напоминающую окраску опасных хищных животных. Примером может послужить внешнее сходство мухи из семейства журчалок с осой.

Многие хорошо защищенные, ядовитые виды в ходе естественного отбора получили яркую, так называемую предупреждающую окраску. Эта окраска предупреждает хищников об опасности. Если хищник съест такое ядовитое животное, то рискует получить тяжелую интоксикацию и погибнуть.

Теперь вы понимаете, что признаки животных - различные формы их тела и окраска - являются приспособлениями к условиям внешней среды, это - полезные признаки, которые в ходе естественного отбора позволили животным выжить и размножиться. Таким образом, естественный отбор это отбор особей, с наиболее приспособленным к среде фенотипом.

Необходимо осознавать относительность приспособленности к окружающей среде. Она помогает выживать лишь при определенных условиях, и, если условия меняются, то окраска может оказаться вовсе не полезной, но даже и вредной. К примеру, при таянии снега заяц-беляк становится еще более заметен на голой земле.

Генетическое разнообразие особей, на основе которого возникают различные признаки
Способность к неограниченному размножению (избыточность потомства)
Борьба за существование

Самая ожесточенная борьба. Происходит между особями, принадлежащими к одному виду. Благодаря внутривидовой борьбе происходит половой отбор: к размножению редко допускаются неприспособленные особи, род продолжают лучшие из лучших.

Возникает между особями, которые принадлежат к разным видам. Более приспособленный к условиям среды вид побеждает и размножается, менее приспособленный - проигрывает и вымирает. Примером могут послужить формы взаимодействий: хозяин-паразит, хищник-жертва, симбиоз.

В изменяющихся условиях внешней среды выживают наиболее приспособленные особи. Примером такой борьбы являются сезонные миграции птиц, зимняя спячка у животных.

Формы естественного отбора

Открыт И.И. Шмальгаузеном. Стабилизирующий отбор приводит к сужению нормы реакции, устраняя отклонения от нее. В результате преимущество получают особи, обладающие средней степенью признака, который характерен для вида или популяции. Этот отбор действует при стабильных (неизменных) условиях среды.

Примером действия стабилизирующего отбора может послужить буря: во время бури чаще всего выживают птицы со средней длиной крыла, тогда как особи с слишком короткими, или слишком длинными крыльями погибают.

Новый термин, который вы увидели - норма реакции - подразумевает способность генотипа, в зависимости от условий среды, формировать различные фенотипы.

C узкой нормой реакции - цвет глаз, число пальцев у человека, окраска цветов растения
C широкой нормой реакции - рост и вес человека, размеры листьев растения

Движущий естественный отбор приводит к смещению нормы реакции, в результате чего изменяется среднее значение признака. Этот вид отбора действует при изменяющихся условиях среды.

Известным примером является индустриальный меланизм - возникновение меланистических форм животных (греч. melanos — чёрный), отличающихся темным окрасом. Это явление началось в Англии со второй половины XIX века вследствие бурного развития промышленности.

Из-за копоти, оседающей на поверхности стволов деревьев, бабочки со светлой окраской - берёзовые пяденицы - стали заметны на стволах деревьев и легко поедались птицами. В результате остались только приспособленные - бабочки с темным окрасом, которые были незаметны на стволах деревьев, вследствие чего они выживали и размножались.

Направлен на сохранение в популяции крайних значений признаков, не благоприятствует среднему промежуточному значению признака. В результате в популяции сохраняется более чем одно значение признака.

Типичным примером является появление в луговых сообществах раноцветущих и поздноцветущих растений. В результате летних покосов, особи со средним значением признака, у которых цветение приходит на середину лета, постепенно исчезают из популяции растений. Выживают и размножаются только те растения, у которых цветение происходит до или после покосов.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Читайте также: