Гипотезы происхождения высших растений кратко

Обновлено: 05.07.2024

Высшие растения, вероятпо, произошли от каких-то водорослей. Об этом говорит прежде всего то, что в геологической истории растительного мира эре высших растений предшествовала эра водорослей. В пользу этого предположения также свидетельствуют, например, следующие факты:

1) сходство наиболее древней и уже давно вымершей группы высших растений — риниофитов — с водорослями и, в частности, очень сходный характер их ветвления;

3) наличие жгутиков и способность к самостоятельному плаванию у мужских половых клеток многих высших растений;

Предполагают, что высшие растения произошли скорее всего от зеленых водорослей, пресноводных или солоновато-водных.

Наземные условия существования резко отличаются от условий жизни в воде. На земле высшее растение живет одновременно в двух существенно разных средах. В то время как надземные его части приспособились к жизни в атмосфере, подземные органы проводят свою жизнь в почве. Воздушная среда характеризуется гораздо большим содержанием кислорода, чем водная, а ночвенная — иными условиями минерального питания и особенно водоснабжения. Поэтому переход предков высших растений в эти совершенно новые для них условия обитания мог произойти лишь по мере выработки специальных приспособлений для водоснабжения, для защиты половых органов от высыхания и для обеспечения полового процесса. Приспособления эти выразились в возрастающем расхождении спорофита и гаметофита и в появлении защищенных слоем стерильных клеток многоклеточных половых органов; в глубокой морфологической дифференциации спорофита и возникновении многоклеточных вместилищ спор (спорангиев); в развитии проводящей и механической систем тканей, появлении эпидермы, устьиц и т. д. Эволюция большинства высших растений, за исключением вторичных водных форм, шла по пути возрастающего приспособления к условиям наземного существования.

Недавно было высказано предположение, что переходу водорослевого предка высших растений в условия наземного существования значительно способствовал симбиоз с грибами. Как известно, симбиоз с грибами характерен для большинства высших растений, причем наиболее обычной его формой является симбиоз грибов с подземными органами (так называемая микориза).

Грибы, относимые к вымершему роду палеомицес (Palaeomyces), найдены в подземных частях ряда древнейших высших растений, в частности в подземных органах вымершего рода хорнеофит (Horneophyton). Наличие гриба в тканях подземного органа, вероятно, способствовало более интенсивному использованию минеральных веществ, особенно фосфатов, заключенных в бедных питательными веществами субстратах силурийского и девонского периодов. Кроме того, предполагают, что наличие гриба в тканях подземных органов могло также способствовать повышению устойчивости высшего растения к засыханию.

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .

Полезное

Смотреть что такое "Происхождение высших растений" в других словарях:

Происхождение цветковых растений — Представляют ли цветковые растения одну большую естественную группу, происходящую от одного общего корня, или они состоят из нескольких или даже многих независимых линий развития, имеющих происхождение от разных предков? Исключительно… … Биологическая энциклопедия

Систематический обзор высших растений — Просматривая литературу по систематике высших растений, вышедшую хотя бы только за последние несколько десятилетий, читатель легко заметит, что фактически нет единого, всеми принятого подразделения этой группы на отделы и классы. Чаще… … Биологическая энциклопедия

Лист (орган высших растений) — Лист (folium), орган высших растений, выполняющий функции фотосинтеза и транспирации, а также обеспечивающий газообмен с воздушной средой и участвующий в др. важнейших процессах жизнедеятельности растения. Морфология, анатомия листа и его… … Большая советская энциклопедия

ПРОИСХОЖДЕНИЕ, РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ И ЭВОЛЮЦИЯ ВОДОРОСЛЕЙ — Вопрос о происхождении и эволюции водорослей очень сложен из за разнообразия этих растений, особенно их субмикроскопического строения и биохимических признаков. Решение этой проблемы затруднено, кроме того, плохой сохранностью большинства … Биологическая энциклопедия

Происхождение моховидных — В системе высших растений моховидные стоят очень обособленно. Нет никаких связующих звеньев между ними и ныне живущими представителями других отделов высших растепий, а тем более нет промежуточных форм. Поэтому уже давно высказывалось… … Биологическая энциклопедия

Происхождение листовых органов — В результате дальнейшего морфологического расчленения спорофита возникли специальные органы фотосинтеза листья. У разных групп высших растепий листовые органы спорофита произошли двумя совершенно разными способами. У девонского рода… … Биологическая энциклопедия

Происхождение голосеменных — Возникновению голосеменных растений предшествовало несколько важных эволюционных событий, которые произошли в течение девонского периода. В области репродуктивной сферы это было возникновение разносноровости. Разноспоровые формы известны… … Биологическая энциклопедия

Происхождение и эволюция фотосинтеза — Каким же образом возник процесс фотосинтеза? Что ему предшествовало и к каким последствиям привело появление этого процесса на Земле? Согласно общепризнанной в настоящее время эволюционной теории происхождения и развития жизни,… … Биологическая энциклопедия

Морфология растений — фитоморфология, наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений в их индивидуальном и эволюционно историческом развитии. Один из важнейших разделов ботаники (См. Ботаника). По мере развития М. р. из неё выделились… … Большая советская энциклопедия

Развитие растений — В то время как в водной среде, особенно в морях и океанах, преобладают низшие растения, на суше господство почти всюду переходит к высшим растениям. В лесах и в саваннах, в степях, на лугах и на болотах мы видим главным образом, а часто… … Биологическая энциклопедия

для понимания природы архегония и антеридия. Особенно бросаются в глаза их различия в физиологии, биохимии и цитологии.

сложно устроенных половых органов. По некоторым современным филогенетическим теориям красные и бурые водоросли относятся к особым, отдельным, царствам.

6. Отдел Rhyniophyta. Роль в построении филогенетических систем.

Представлены несколькими классами. У Rhyniopsida спорангии верхушечные шаровидные или яйцевидные; протоксилема центрархная. В порядке Rhyniales ветвление дихотомическое или трихотомическое; теломы (оси) гладкие; споры округлые с отчетливой трехлучевой щелью. Основные представители следующие.

Cooksonia caledonica (Куксония каледонская). Самое древнее из известных высших растений. Теломы только ортотропные: дихотомирующие каулоиды. Спорангии шаровидные или почковидные.

Rhynia major (Риния большая). Характеризуется плагиотропными (ризомоид) и дихотомирующими ортотропными (каулоид) теломами. Спорангии яйцевидной формы.Ризомоидыимеют ризоиды, играют важную роль в"захвате"новых территорий, вегетативном размножении и расселении ринии. Каулоиды необходимы для осуществления фотосинтеза и бесполого размножения.

Другой порядок этого класса – Psilophytales (Trimerophytales), или псилофиты. У них, в отличие от риниевых, можно наблюдать оси разных порядков, различным образом утолщенные; боковые ответвления упорядоченно расположенные; налицо группирование спорангиев на особых ответвлениях, т. е. сделан первый шаг в направлении синтелома; генеративные теломы анатомически отличаются от вегетативных; есть тенденция к уплощению осей; появляются листовидные органы энационной природы. Основные представители следующие.

Psilophyton princeps (Псилофит первичный). Имеет неравномерно ветвящиеся оси, от которых отходят разветвленные оси более высокого порядка. Спороносные ветви вильчато делятся до семи раз и заканчиваются парами веретеновидных спорангиев. Толстые оси покрыты редкими эмергенцами, увеличивающими площадь фотосинтезирующей поверхности. Проводящая система протостелическая; протоксилема центральная, окружена массивной метаксилемой.

Trimerophyton robustus (Тримерофит мощный). Характеризуется особым типом ветвления: в каждом случае вбок отходят сразу три равнозначные ветви от более толстой главной оси. В дальнейшем каждая из ветвей повторно трижды разветвляется.

В отделе Риниевых есть и еще один, весьма своеобразный класс. Это Horneophytopsida, он известен только по одному роду. Плагиотропные теломы отсутствуют. Ортотропные внизу заканчиваются клубневидными органами, покрытыми тонкими ризоидами, без проводящих тканей. Представитель – Horneophyton lignieri. Ортотропные части дихотомически ветвистые, заканчивающиеся удлиненноэллиптическими спорангиями. В спорангиях развита колонка – участок стерильной ткани в центре.

6. Отдел Rhyniophyta. Роль в построении филогенетических систем.

Вам нужны консультации по Биологии по Skype?
Если да, подайте заявку. Стоимость договорная.
Чтобы закрыть это окно, нажмите "Нет".

Укажите реальные данные, иначе мы не сможем с вами связаться! Отправляя форму, Вы принимаете Условия использования и даёте Согласие на обработку персональных данных

Введение в ботанику

В процессе исторического развития в ботанике появились разные методы изучения растений. Чем более расширялись представления о растениях, тем более дифференцировались научные дисциплины, составляющие ботанику как одну из самых разветвленных естественных наук: морфология в широком понимании, палеоботаника, физиология, биохимия растений, систематика, география, экология растений, геоботаника, палиноморфология, изучающая структуру пыльцевых зерен, и т.д. Особое место среди этих дисциплин занимала и занимает морфология (от греч. morphe — форма и logos — учение).

По морфологическим признакам судят о разнообразии растений, они составляют основу их классификации; без знания структуры невозможно изучать жизненные отправления растений, в том числе их способность благодаря фотосинтезу создавать органические вещества и увеличивать содержание в атмосфере кислорода. Поэтому изучение структурных особенностей растений необходимо для развития других ботанических дисциплин.

Дифференциация методов исследования строения растений привела к разделению морфологии на многочисленные специальные дисциплины: морфологию в узком смысле слова (макроморфологию), изучающую внешнее строение растений; эмбриологию, изучающую начальные этапы развития семенных растений от заложения репродуктивных структур, осуществляющих размножение, до образования семени; анатомию, изучающую строение растений на клеточном и тканевом уровнях. Учение о клетке в настоящее время составляет содержание самостоятельной биологической дисциплины — цитологии.

Разнообразие методов, используемых в морфологии растений, позволяет решать следующие проблемы, нередко имеющие общебиологическое значение.

1. Изучение топографических закономерностей в строении растений. Главным методом исследования служит описательный, созданный К. Линнеем. Сейчас этот метод обычно называют сравнительно-морфологическим.

2. Изучение закономерностей формообразования (морфогенеза) в процессе индивидуального развития растения — его онтогенеза. Это требует изучения структурных преобразований растения на всех этапах его развития — от зиготы до естественной смерти. При этом важное значение имеет анализ всех проявлений морфогенеза: особенностей роста, морфологической и анатомической дифференциации тела растения, возникающих в процессе его развития, полярности, симметрии, корреляции. Естественно, глубина изучения этих вопросов зависит от тесных контактов морфологии с другими ботаническими дисциплинами: физиологией, генетикой, биохимией, биологией развития.

С этой проблемой связано и развитие репродуктивной биологии, основу которой составляет изучение всех структур и процессов, приводящих к размножению растений — одному из главных свойств всех живых организмов, обеспечивающему не только увеличение числа особей, но и их расселение. Большой интерес в настоящее время вызывает раздел репродуктивной биологии, непосредственно связанный с накоплением биомассы, — биотехнологией: культурой изолированных клеток и тканей как способа быстрого размножения растений.

3. Изучение морфогенетических трансформаций в течение длительного процесса эволюции. Развитие этого направления — эволюционной морфологии — основано на синтезе данных онтогенетической морфологии и сравнительной морфологии ныне живущих и вымерших растений. Задача эволюционной морфологии — изучение общих закономерностей преобразования структуры растений в процессе эволюции, без знания которых невозможно решение вопросов, связанных с филогенией растений, отражающей не только родственные отношения между разными таксонами, но и основные направления их эволюции. Таксонами (лат. taxon, во множественном числе taxa) называют любые конкретные систематические группы определенного ранга. Так, таксоном в ранге семейства будет семейство Ranunculaceae (лютиковые), в ранге рода — Ranunculus L. (лютик), а в ранге вида, например, Ranunculus repens L. (лютик ползучий).

О родственных связях прежде всего судят по сходству морфологических признаков. Однако нередко оно может быть не результатом родства, а либо параллельного развития нескольких групп растений от каких-то общих предков, либо следствием конвергенции — появлением сходных особенностей строения под влиянием одинаковых условий существования. Только разностороннее изучение растений и сопоставление данных онтогенетического, сравнительно-морфологического и палеоботанического исследований может восстановить реальный ход их исторического развития, что способствует выявлению родственных связей между таксонами и разработке эволюционной системы растений.

4. Изучение связи между структурой и функцией, между растением и условиями внешней среды.

Реакции растений на неблагоприятные факторы среды их обитания проявляются сначала в биохимических и физиологических нарушениях, затем они затрагивают внутриклеточные структуры и, наконец, возникают изменения морфологического характера, заметные невооруженному глазу. Сначала они проявляются у отдельных растений, а впоследствии распространяются на все сообщество. Оценка уровня деградации растений под действием антропогенных факторов, прогнозирование возможных изменений растений под влиянием неблагоприятных условий составляют сущность ботанического мониторинга (от лат. и англ. monitor — предостерегающий). Его задача — вовремя сигнализировать обо всех случаях превышения отрицательных нагрузок, вызванных деятельностью человека, и принимать действенные меры для изменения режима эксплуатации растительных ресурсов и охраны растительного покрова как части глобальной проблемы сохранения генофонда и охраны окружающей среды.

Само собой очевидно, что морфология растений как фундаментальная ботаническая дисциплина абсолютно необходима для решения разнообразных практических задач: медицинских, лесохозяйственных, природоохранных и многих других. Перечислить все области применения морфологии растений вряд ли возможно.

Предлагаемый учебник посвящен морфологии высших растений. Прежде, чем перейти к анализу закономерностей их строения и демонстрации присущего им морфологического разнообразия, следует определить, что представляет собой растение как объект изучения, каковы его связи с другими живыми организмами, населяющими нашу планету, и, наконец, какое место в мире растений занимают высшие растения.

Свидетельство и скидка на обучение каждому участнику

Зарегистрироваться 15–17 марта 2022 г.

Описание презентации по отдельным слайдам:

Гипотезы происхождения высших растений Жакаева Жанна Сальтековна

Гипотезы 1. Альгологическая 2.Симбиогенетическая

А это довольно значимые черты сходства. В эволюционном отношении состав пигментов, цитокинез, биохимия значительно более консервативны, нежели наличие – отсутствие сложно устроенных половых органов. По некоторым современным филогенетическим теориям красные и бурые водоросли относятся к особым, отдельным, царствам.

Происхождение и строение антеридиев и архегониев: 1, 2 - многокамерный гаметангий ; 3 - образование стенки гаметангия; 4 , 5 -формирование и строение антеридия; 6, 7, 8 - этапы формирования и строение архегония; гм - изогаметы; ст - стенка; сп.т - сперматогенная ткань; спз - сперматозоиды ; ш.к - шейковые канальцевые клетки; б.к - брюшные канальцевые клетки; я - яйцеклетка .

Исследования геномов высших растений и их родственников, относящихся к стрептофитовым водорослям, приводят биологов к двум выводам: 1) высшие растения не выходили на сушу, будучи многоклеточными, а изначально формировались прямо на суше — весьма вероятно, что их ближайшие одноклеточные предки уже были наземными; 2) молекулярные преадаптации к освоению суши формировались у предков высших растений очень постепенно и давно — как минимум с первых шагов эволюции ветви стрептофит, и в этом отношении история происхождения высших растений схожа с историей происхождения многоклеточных животных.

Зеленые хозяева Земли

По всем этим причинам неудивительно, что происхождение высших растений очень интересует биологов. Откуда же они взялись?

Надо сказать, что хлорофиты и стрептофиты во многом похожи друг на друга. Обе ветви начались с одноклеточных, и в обеих постепенно появилась многоклеточность, причем это происходило отчасти параллельно: без помощи микроскопа неспециалист вряд ли отличит, например, хлорофитовую нитчатую водоросль улотрикс от стрептофитовой нитчатой водоросли спирогиры, хотя общие предки этих водорослей, несомненно, были одноклеточными. Возникает вопрос: почему эти ветви вообще разошлись?

Однако для того, чтобы разобраться в проблеме происхождения высших растений, этого все равно недостаточно. Тут нужны детали, и прежде всего — касающиеся родственных связей.

Неожиданные родичи

Помимо высших растений, к стрептофитам относятся шесть групп водорослей: мезостигмовые, хлорокибовые, клебсормидиевые, харовые, колеохетовые и сцеплянковые. Первые три группы по всем параметрам относительно далеки от высших растений, и о них сейчас можно больше не говорить, к счастью для тех читателей, которых пугает альгологическая номенклатура. На протяжении многих десятилетий ближайшими родственниками высших растений считались харовые водоросли. Это — крупные многоклеточные пресноводные водоросли, внешне похожие на хвощ, с отлично выраженными аналогами стебля и листьев и с многоклеточными половыми органами, напоминающими половые органы высших растений. Более роскошных предков было не найти.

Однако похоже на то, что молекулярная филогенетика опровергает все эти гипотезы. На самом деле ближайшими современными родственниками высших растений оказались не харовые и не колеохетовые, а сцеплянковые водоросли (M. N. Puttick et al., 2018. The interrelationships of land plants and the nature of the ancestral embryophyte). Любой ботаник подтвердит, что из более-менее правдоподобных кандидатур именно сцеплянковые водоросли меньше всего похожи на высшие растения. В этой группе нет форм сложнее нитчатых (например, та же спирогира), большинство же сцеплянок — одноклеточные. Но самым серьезным доводом против близкого родства сцеплянок с высшими растениями всегда было размножение.

Дело в том, что у высших растений наблюдается типичная оогамия: маленькая подвижная мужская половая клетка оплодотворяет большую неподвижную женскую. При этом мужские половые клетки — сперматозоиды — как и у животных, двигаются с помощью жгутиков. У споровых растений, например у мхов и папоротников, жгутиковые сперматозоиды самостоятельно доплывают до яйцеклеток. Семенным растениям подвижность половых клеток не нужна, и у подавляющего большинства из них она вместе со жгутиками исчезла. Но интересно, что у двух групп семенных растений, а именно у саговников и у гинкго, жгутиковые сперматозоиды до сих пор есть (W. F. Friedman, E. M. Gifford, 1997. Development of the male gametophyte of Ginkgo biloba: a window into the reproductive biology of early seed plants). Это очень древний признак, остаток далекого эволюционного прошлого.

Рис. 2. Родственные связи стрептофит. Использована иллюстрация из статьи F. Leliaert et al., 2012. Phylogeny and molecular evolution of the green algae, но схема родственных отношений соответствует изложенной в обсуждаемой статье в Current Biology. Хлорокибовые водоросли не показаны: они не всегда считаются самостоятельной группой. Все остальные пояснения — в тексте

Для ученых, работавших сто или хотя бы тридцать лет назад, такая задача была бы безнадежной. Она и сейчас непроста, но сейчас у биологов есть как минимум один новый мощный инструмент, позволяющий добыть хоть какую-то информацию. Это — чтение геномов.

Из воды на сушу. или наоборот?

В конце 2019 года вышла статья с анализом полных геномов двух сцеплянковых водорослей, находящихся очень близко к эволюционному корню этой группы (S. Cheng et al., 2019. Genomes of subaerial Zygnematophyceae provide insights into land plant evolution). Они называются Mesotaenium и Spiroglaea. Одна из них — спироглея — даже выделена авторами в особый подкласс: на филогенетическом древе, которое они получили, она оказалась сестринской группой ко всем остальным сцеплянкам, вместе взятым. Попутно проводились сравнения геномов сцеплянок с геномами других Viridiplantae: хлорофит, клебсормидиевых, харовых и высших растений. Серия таких сравнений позволяет довольно точно выяснить, какие гены когда приобретались.

В результате был составлен список генов, которые, вероятнее всего, появились у общего предка сцеплянок и высших растений (не раньше и не позже). Оказалось, что эти новые гены можно грубо разделить на четыре группы. Во-первых, это факторы транскрипции, то есть регуляторы активности других генов. Во-вторых, это гены, продукты которых вовлечены в гормональную сигнализацию; тут надо учитывать, что гормоны растений — фитогормоны — ничуть не менее разнообразны, чем гормоны животных, и роль их в регуляции роста и развития огромна. В-третьих, это гены, продукты которых участвуют или в создании клеточной стенки, или в ее перестройке (ремоделировании). Клеточные стенки — самая прочная часть растительного организма, его механическая основа. И четвертая группа — гены, кодирующие антистрессорные белки, которые облегчают реакцию клеток на экстремальные условия: например, на высыхание.

А еще это означает, что современные сцеплянковые водоросли, ведущие полностью водный образ жизни — которых все же большинство — вернулись в воду вторично. Но почему бы и нет?

Впрочем, у высших растений потеря жгутиков не произошла (вернее, произошла, но на целую геологическую эру позже). По этому признаку они архаичнее сцеплянок.

Рис. 3. Сценарий эволюции стрептофит, соответствующий представлениям Стеббинса и Хилла. Они считали, что исходно наземными были не только общие предки сцеплянок и высших растений, но и вообще все стрептофиты — с многократными возвратами в воду. Харовые и десмидиевые водоросли — примеры таких вторичных возвратов. Иллюстрация из статьи: J. Harholt et al., 2016. Why plants were terrestrial from the beginning, с изменениями

Длинная рука ГПГ

Особая проблема связана с происхождением одной группы регуляторных генов — упоминавшихся выше факторов транскрипции GRAS.

От растений к животным

Недавно два известных биолога, палеонтолог Филип Донохью (Philip C. J. Donoghue) и специалист по молекулярной биологии развития Йорди Папс (Jordi Paps Montserrat), выпустили статью, предлагающую своего рода синтетический взгляд на современное состояние проблемы происхождения высших растений. Стоит отметить, что вышла она в журнале Current Biology, который вообще часто публикует полезные обзорные статьи по актуальным проблемам, краткие, но очень содержательные. Донохью и Папс рассматривают данные о происхождении адаптаций, определивших облик высших растений — и предлагают свои выводы.

Например, хорошо известно, что корни большинства высших растений образуют взаимовыгодные ассоциации с почвенными грибами (см. Ю. Т. Дьяков, 2003. Грибы и растения). Такой союз корневой системы растения с грибом называется микоризой. Эта адаптация — одна из древнейших, какие только есть у наземных растений: ископаемые остатки микоризы найдены уже в отложениях ордовикского периода (D. Redecker et al., 2000. Glomalean fungi from the Ordovician). По современным данным, 80% всех высших растений живут в постоянном симбиозе с микоризообразующими грибами. Остальные 20% — результат нескольких независимых случаев потери способности к симбиозу (P. M. Delaux et al., 2014. Comparative phylogenomics uncovers the impact of symbiotic associations on host genome evolution), но это исключения, а не правило. Поскольку симбиоз с грибами очень важен, он обеспечивается большим набором специальных генов, кодирующих всевозможные сигнальные и транспортные белки. Гены эти приобретались постепенно. Сравнительный анализ геномов показывает, что часть из них появилась в начале эволюции стрептофит — задолго до сцеплянок и высших растений. Более того, некоторые из этих генов появились еще до расхождения стрептофит и хлорофит (P. M. Delaux et al., 2015. Algal ancestor of land plants was preadapted for symbiosis). Конечно, это не обязательно означает, что такие древние организмы, как общие предки стрептофит и хлорофит, уже осваивали сушу: функции генов когда-то могли быть другими, ведь сигнальные и транспортные белки по своей природе достаточно универсальны. Но это означает, что генетические преадаптации к освоению суши накапливались у растений очень давно — буквально на протяжении нескольких сотен миллионов лет.

О том же самом свидетельствует прослеженная биоинформатикой история нескольких других групп генов, влияющих на структуру клеточной стенки, на гормональную сигнализацию и на устойчивость к стрессовым факторам — таким, как высыхание и чрезмерная освещенность (для наземных водорослей последнее немаловажно). Даже у одного из самых примитивных стрептофит — клебсормидиевой водоросли Klebsormidium flaccidum — при ближайшем рассмотрении обнаружился набор сигнальных и антистрессовых систем, которые раньше считались уникальными для высших растений (K. Hori et al., 2014. Klebsormidium flaccidum genome reveals primary factors for plant terrestrial adaptation). Клебсормидиум — морфологически очень простая водоросль, ее колонии имеют форму линейных нитей, и нет никаких указаний на то, что ее предки когда-нибудь были устроены более сложно. Живет она не только в воде, но и в наземных местообитаниях — на коре, на почве, на камнях. Так что, вероятно, Стеббинс и Хилл были в какой-то мере правы: у стрептофит с самого начала была склонность к наземной жизни. У хлорофит такое тоже встречается (см. Trentepohlia), только реже. Возможно, что в эволюции стрептофит переходы из воды на сушу и обратно происходили много раз.

Инструментарий развития, обеспечивающий формирование сложного организма высших растений, формировался в ходе эволюции постепенно, во много этапов, и некоторая его часть возникла уже у одноклеточных водорослей. Сравнительная геномика демонстрирует это вполне наглядно. И это — не особенность, свойственная лишь эволюции растений. Донохью и Папс отмечают, что сценарии происхождения высших растений и многоклеточных животных выглядят с этой точки зрения очень похоже.

Пульсирующая морфологическая вселенная

Рассмотрим эволюционную ветвь стрептофит. Пройдя адаптивную радиацию, она разделилась на шесть-семь ветвей следующего порядка (они были перечислены выше). Представители этих ветвей, с одной стороны, пополняют свой инструментарий развития, а с другой — морфологически усложняются. Связь между этими событиями, конечно, есть, но благодаря принципу мультифункциональности она очень непрямая: Донохью и Папс так и говорят, что между геномной и морфологической эволюцией наблюдается разрыв (disconnect). Это — фон, на котором происходит становление высших растений.

Высшие растения иначе называются эмбриофитами, потому что у них есть многоклеточный зародыш. Этот и некоторые другие признаки маркируют выход на новый уровень организации (что бы это словосочетание ни обозначало). Если воспользоваться классической терминологией, перед нами типичный ароморфоз.

Но вот что интересно. Разные ветви стрептофит эволюционировали в сторону нового уровня организации в большой мере параллельно. Самые продвинутые — харовые водоросли — успели стать во многом похожими на высшие растения: у них есть не только тело, четко дифференцированное на органы, но и аналоги архегониев — женских органов полового размножения, наличие которых всегда считалось одним из ключевых признаков высших растений (многоклеточный зародыш последних находится именно внутри архегония). Но успешный переход на уровень специализированных наземных многоклеточных организмов совершили вовсе не харовые водоросли. И не колеохетовые, у которых тоже есть многоклеточное тело. Его совершила эволюционная линия, начинающаяся с одноклеточного общего предка эмбриофит и сцеплянок. К переходу преадаптировались многие, но удался он лишь одной группе, причем не самой морфологически сложной, а совсем наоборот — самой простой.

У проблемы происхождения высших растений есть и еще один интересный аспект. Как известно, эукариотные клетки бывают гаплоидными (с одним набором хромосом) или диплоидными (с двумя наборами). Целый организм тоже может быть гаплоидным, а может быть диплоидным. У всех стрептофитовых водорослей (кроме высших растений) организм гаплоидный. Единственная диплоидная стадия в их жизненном цикле — это зигота, которая сразу делится мейозом и распадается на гаплоидные клетки. И одноклеточные десмидиевые водоросли, и нитчатая спирогира, и пышно ветвящаяся хара — все это гаплоидные существа, гаплобионты.

Читайте также: