Генетический груз и его биологическая сущность кратко

Обновлено: 02.07.2024

Генетический груз

Для характеристики популяции существенно понятие генетического груза – L . Под этим термином понимают отношение разницы между фактической средней приспособленностью популяции и наибольшей приспособленностью одного из генотипов, имеющихся в популяции, к наибольшей приспособленности:

Иначе говоря, фактическая средняя приспособленность популяции ниже той, которая была бы, если бы вся популяция состояла только из наиболее приспособленных генотипов. Менее приспособленные генотипы составляют как бы груз, который тянет популяцию вниз. В то же время из поколения в поколение протекает эволюция популяции в сторону ослабления влияния генетического груза.

Генетический груз слагается из многих величин. В популяции постоянно происходит расщепление на генотипы A 1 A 1 , A 1 A 2 и A 2 A 2, неодинаковые по своей приспособленности и поэтому подвергающиеся действию того или иного типа отбора. При большей приспособленности гетерозигот (сверхдоминирование) от них постоянно выщепляются гомозиготы с более низкой приспособленностью. Этот компонент генетического груза можно назвать сегрегационным грузом ( Ls ).

В результате мутационного процесса в популяции накапливаются мутантные гены. За счет их также снижается средняя приспособленность популяции (мутационный груз Lm ).

За счет повышения доли гомозигот при инбридинге создается инбредный груз ( Li ), также уменьшающий среднюю приспособленность популяции, иногда очень резко (инбредная депрессия).

Порой говорят также об эволюционном грузе ( Le ), имея в виду случаи, когда протекает интенсивный, но еще далекий от завершения отбор в пользу одного аллеля.

М. Кимура выдвинул принцип минимальности генетического груза, смысл которого заключается в том, что в процессе эволюции происходит изменение всех генетических параметров таким образом, чтобы генетический груз был минимальным.

Майр Эрнст. Зоологический вид и эволюция. – М.: Мир, 1968. – 597 с. [Глава 9. С. 209–215]

А. ВНОСИМЫЙ ГРУЗ ( INPUT LOAD ).

Этот груз создается в связи с присутствием в генофонде в результате мутаций и иммиграции худших аллелей. Естественный отбор быстро сократил бы этот груз, если бы он постоянно не пополнялся, и если бы многие из этих генов не имели временной защиты (см. начало этой главы).

Мутационный груз ( mutational load ). Этот груз создается за счет непрерывно возникающих вредных мутаций и был мастерски описан Мёллером (1950а). Холдейн (1937) показал, что величина приспособленности популяции понижается в степени, грубо говоря, равной сумме частот всех мутаций.

Иммиграционный груз ( immigration load ). Иммиграционный груз создается включением в данный генофонд посторонних генов, которые в новой генотипической среде понижают приспособленность. Были ли эти гены полезными или вредными в их прежней среде – не играет роли.

Компенсация груза у человека (Ли, 1953; Левонтин, 1953) и сходные редкие явления приводят к возобновлению притока вредных генов в генофонд следующего поколения, и, быть может, их правильнее отнести к категории вносимого груза.

СБАЛАНСИРОВАННЫЙ ГРУЗ ( BALANCED LOAD )

Наиболее хорошо известны следующие типы сбалансированного груза:

2. Груз несовместимости ( incompatibility load ). У млекопитающих этот груз представляет собой результат вредного антигенного взаимодействия между эмбрионом и матерью вследствие несовместимости их генотипов. Вероятность гибели человеческого эмбриона с группой крови А или В приблизительно на 10% выше в случае, если его мать имеет группу крови 0, чем, если она имеет ту же группу, что и эмбрион. Смертность в эмбриональном периоде, вызываемая несовместимостью в локусе АВ0, составляет приблизительно 2,4% (Кроу и Мортон, 1960). Эта смертность быстро привела бы к элиминации сравнительно более редких генов, если бы она не компенсировалась другими факторами, вероятно, селективным преимуществом гетерозигот.

Соотношение между вносимым извне и сбалансированным грузом .

Проблема относительной важности двух типов груза (А и В) в создании генетического груза в целом еще не разрешена. Особенно велики разногласия в вопросе о сравнительной важности мутационного и сбалансированного грузов. В литературе представлены три точки зрения.

1). Практически вся наследственная изменчивость популяций обязана своим существованием вредным рецессивам, выявляемым при гомозиготизации. Сбалансированный груз может не приниматься во внимание.

Важность сверхдоминантных супергенов была особенно хорошо показана Добржанским и Павловской (1960). Кроме того, это подтверждается большой частотой в природе видов, обладающих полиморфизмом того или иного типа.

3.) Довольно многие локусы сверхдоминантны, в частности локусы с набором полигенов или изоаллелей. Вследствие этого большая часть наблюдаемой генотипической изменчивости представляет собой результат сбалансированного полиморфизма.

Существует и другая принципиальная трудность. Концепция генетического груза пришла в биологию из генетики человека – вида, у которого жизнь каждого индивидуума представляет несомненную этическую ценность. У животных и растений, которые всегда (за исключением немногих случаев) могут свободно пожертвовать подавляющим большинством зигот, отбор вполне может благоприятствовать созданию оптимального генотипа для немногих выживающих, даже если это и увеличивает потери. Разве этот риск – не разумная стратегия генофонда при тех высоких ставках, по которым идет игра? Имеются все основания полагать, что для видов с различными репродуктивными возможностями структура генетического груза различна. Такие виды, как человек, не могут, очевидно, нести столь большой сбалансированный груз, как Drosophila . Ситуация, имеющая, например, место для Anopheles quadrimaculatus , когда гомозиготы по данной последовательности генов оказываются летальными, неприемлема для человека. Один лишь этот фактор приводит к 50%-ной смертности. Даже ген серповидноклеточности в малярийных районах Африки не вызывает смертности, хоть как-то приближающейся к этой величине. Совершенно очевидно, что у видов со столь малым числом потомков, как человек, сбалансированный генетический груз должен быть гораздо меньше, чем у столь плодовитых видов, как Drosophila melanogaster . Это вовсе не значит, что у таких видов гетерозиготными могут быть только один или несколько локусов. Это просто означает, что у них выщепляется сравнительно мало действительно вредных или летальных гомозигот.

Сложность проблемы увеличивается техническими трудностями. Те из лабораторных генетиков, которые преуменьшают роль сбалансированного генетического груза, обычно подсознательно делают ряд допущений, а именно:

а) популяции замкнуты, и приток генов по существу обусловлен лишь мутациями;

б) средняя мутация примерно соответствует высокопенетрантным, ярко выраженным и вредным мутациям, используемым генетиками в лабораториях (например, мне кажется сомнительной правомерность использования в качестве показателя частоты гетерозиготных локусов у человека частоты глухонемоты, мышечной дистрофии и умственной отсталости);

в) гены и генотипы имеют относительно постоянные или абсолютные коэффициенты отбора;

г) существующие в данный момент частоты генов отражают скорее устойчивые состояния, чем несбалансированные условия, создаваемые непрерывными изменениями физической, биотической и генотипической сред, за которыми отбор вследствие инерции генного комплекса оказался не в состоянии поспеть.

Во время этих обсуждений часто забывают, что вклад, вносимый в генетический груз супергенами, может очень сильно отличаться от вклада, вносимого генами. Большая часть расчетов, указывающих на высокий генетический груз, связанный с выщеплением вредных рецессивов, основывается на изучении заведомо сверхдоминантных супергенов. В этом случае по определению приспособленность гомозигот ниже. Большая часть расчетов, указывающих на высокий мутационный груз (при низком сбалансированном грузе или полном его отсутствии), основана на изучении локусов, несущих рецессивные летали или рецессивные вредные гены. Эти расчеты обычно (не для человека) основаны на изучении малых замкнутых популяций при постоянных внешних условиях. То обстоятельство, что при таких условиях иногда оказывается выгодным мономорфизм (Левонтин, 1958), не позволяет нам сделать никаких выводов об оптимальных условиях в открытых популяциях. Наконец, нередко забывают, что количественный вклад, вносимый в генотипическую изменчивость (а значит, и в генетический груз) одним сверхдоминантным локусом, может в несколько сотен раз превосходить вклад, вносимый средним рецессивным или полудоминантным локусом. Отношение мутационного и сбалансированного грузов не дается соотношением рецессивных и сверхдоминантных локусов.

Со временем проблема, несомненно, будет разрешена. Очевидно, что ни одна популяция не может одновременно содержать слишком много сверхдоминантных генов или супергенов. Вполне возможно, что именно поэтому двойные гетерозиготы часто имеют пониженную приспособленность. Фишер (1930) показал, что у кузнечика Paratettix texanus жизнеспособность двойных гетерозигот по двум полиморфным локусам понижена на 40%. Левонтин и Уайт (1960) также обнаружили неблагоприятное взаимодействие между гетерозиготными последовательностями генов в различных хромосомах кузнечика Moraba scurra . Данные по взаимодействию между последовательностями генов были получены также Уоллесом, и тем не менее, у Drosophila subobscura и D . willistoni были обнаружены особи, гетерозиготные по удивительно большому числу последовательностей генов (до 16). Существуют и другие пути снижения груза, создаваемого неблагоприятными гомозиготами. Один из них состоит в накапливании большого числа n изоаллелей во многих локусах, с тем, чтобы число гомозигот 1/ n оставалось минимальным. Другой путь заключается в отборе на повышение жизнеспособности гомозигот, с тем, чтобы уменьшить контраст в приспособленности. Поскольку создание груза сверхдоминантными локусами совершенно очевидно, весьма вероятно, что большая часть гетерозиготности в популяции, не обусловленной мутационным грузом, – результат либо эффекта Людвига, либо иммиграции генов, затрагивающих локусы с большим числом аллелей.

Готовность популяций (даже замкнутых) отвечать на отбор, значительная наследственная изменчивость, сохраняющаяся после того, как возможности фенотипического ответа уже исчерпаны, и гораздо более высокая наследственная изменчивость открытых популяций по сравнению с замкнутыми – все это свидетельствует, как мне кажется, о наличии гораздо более обширного запаса наследственной изменчивости, чем это было бы возможно, если бы генетический груз относился исключительно к категории мутационного груза.

С . ПЛАТА ЗА ЭВОЛЮЦИЮ (THE COST OF EVOLUTION)

Генетический груз, обсуждавшийся до сих пор, представляет собой результат действия стабилизирующего отбора в постоянных условиях. Всякий раз, когда направленный отбор благоприятствует замене существующего гена новым аллелем, груз возрастает. Каждое эволюционное изменение несет с собой такой субституционный груз. Эта проблема была впервые поставлена Холдейном (1957), и он же рассчитал последствия замены аллелей. Кимура (1960) подтвердил и расширил данные Холдейна.

Плата за замену какого-либо аллеля у данного вида (популяции) на новый очень значительна. Число гибелей, необходимое для осуществления этого процесса, не зависит (в широком диапазоне) от интенсивности отбора. Суммарное число гибелей во всех поколениях превышает общую численность популяции в каждом поколении в 4…5 раз. И Холдейн и Кимура пришли к двум несколько неожиданным выводам.

1. Замена одного гена другим вследствие высокой генетической гибели – процесс медленный. Холдейн считает, что в среднем для одной замены необходимо 300 поколений.

2. Число локусов, в которых может одновременно происходить замена генов, невелико. Кимура рассчитал, что оно не должно быть выше 10…12, так как в противном случае выживание популяции подвергается опасности.

Гораздо труднее объяснить случаи очень быстрой эволюции и видообразования, наблюдаемые, например, у некоторых рыб в пресноводных озерах (Майерс, 1960; Фриэр, 1959). Натуралисты неоднократно привлекали внимание к примерам крайне быстрых изменений. Комнатная муха ( Musca ), комары Anopheles и Culex за два года или менее выработали полную устойчивость к различным инсектицидам. Даже если допустить, что устойчивость вызывается одним геном, такая скорость эволюции дикой популяции очень велика. Циммерман (1960) заметил, что пять эндемичных гавайских видов бабочек из рода Hedylepta водятся только на бананах, которые были завезены полинезийцами на Гавайские острова лишь 1000 лет назад. Эти пять аллопатрических видов, по-видимому, эволюционировали от родительской формы Hedylepta , обитавшей на пальме, за поразительно короткий срок.

Работы Холдейна и Кимуры, как подчеркивают сами эти авторы, – только начало. Можно назвать несколько факторов, которые следовало бы учитывать при расчетах платы за эволюцию.

1. Вклады, вносимые каждой заменой гена в генетическую гибель, рассматриваются независимо друг от друга. Однако вполне вероятно, что, будучи объединены в одном генотипе, они частично синергичны. Интуитивно я предполагаю, что при наличии в организме трех вредных генов, каждый из которых снижает приспособленность на 1 % по сравнению с нормальным аллелем, общая потеря приспособленности окажется гораздо выше 3% (вероятно, приблизительно 10%). Однако, если даже приспособленность понизилась всего на 3%, вероятность элиминации этого генотипа резко возрастает. Конечно, если частота каждого из этих генов составляет 1 на 1000, то вероятность того, что все три гена окажутся одновременно у одной особи, будет равна всего лишь 1 на 10 9 . Однако, так как популяция содержит множество генов, вызывающих небольшие отклонения (+ или –) от средней приспособленности, в ней всегда найдется несколько генотипов с несколькими неблагоприятными генами. Гибель одного такого генотипа означает одновременное удаление нескольких вредных генов.

4. Холдейн показал, что размер платы популяции за замещение гена зависит только от натурального логарифма его начальной частоты (пока интенсивность отбора не слишком высока). Если допустить самый общий случай, т. е. что эволюция имеет дело с большими популяциями, что интенсивность отбора невелика и что исходная частота гена определяется мутациями, то скорость эволюции получается крайне низкой. Можно, однако, показать, что в природе существует множество ситуаций, когда ни одно из этих трех допущений на самом деле не реализуется, и, что самое важное, приток новых генов в природных популяциях обусловлен главным образом иммиграцией и новая популяция может стартовать с относительно высокой начальной частотой гена, который был редок в родительской популяции.

Ни одно из этих замечаний не обесценивает и даже не понижает значения исходных положений Холдейна и Кимуры. Возможно, однако, что предлагаемые ими численные значения скоростей замены генов и, следовательно, скорости эволюции потребуют значительного пересмотра. Это относится, в частности, к популяциям, играющим наиболее важную роль в видообразовании, – к изолированным периферическим популяциям.

Наследственная изменчивость популяций управляется тремя группами факторов:

1) приток нового генетического материала за счет мутаций и иммиграции;

2) разрушение этой изменчивости отбором и случайностью выборки;

3) защита накопленной изменчивости цитофизиологическими механизмами и экологическими факторами.

Еще не известно, сколь большой запас изменчивости может содержать популяция. Уоллес (1958) считает, что в открытой естественной популяции 50% и более всех локусов данной особи могут быть гетерозиготными. Другие авторы полагают, что наличие 12…20 изменчивых локусов налагает на популяцию тяжкий груз, обусловленный выщеплением менее приспособленных генотипов. Однако хорошо установлено, что все природные популяции обладают значительной наследственной изменчивостью, которая служит материалом для эволюционных изменений.

Приспособленность и генетический груз

Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. – Минск: Вышэйш. шк., 1974. – 448 с.

Равновесные состояния популяции имеют разную степень устойчивости. В одних случаях популяция возвращается в предыдущее состояние при любых отклонениях от него, в других – не возвращается и переходит в новое состояние устойчивости.

Наиболее существенным параметром, от которого зависит, в конечном счете, движение популяции, является мера ее средней приспособленности w . В свое время Фишер сформулировал фундаментальную теорему естественного отбора (имея в виду панмиктическую популяцию, в которой происходит постоянный отбор генотипов по аллелям одного гена): популяция эволюционирует таким образом, что ее средняя приспособленность W возрастает, причем степень этого возрастания определяется аддитивной вариансой по приспособленности отдельных генотипов популяции . Если W достигает максимума, то популяция будет находиться в состоянии устойчивого равновесия.

Для одной пары аллелей Тернер показал некоторые случаи, когда теорема Фишера неприменима.

В дальнейшем Кимура и другие авторы распространили фундаментальную теорему естественного отбора на более сложные случаи (многие гены, изменения коэффициентов приспособленности различных генотипов во времени, а также в связи с колебаниями условий среды). Впрочем, некоторые авторы выражали сомнения во всеобщности теоремы Фишера и проанализировали случаи, когда при переходе к равновесию w не обязательно возрастало.

Вопрос о характере изменения средней приспособленности популяции проанализирован Н.В. Тимофеевым-Ресовским и Ю.М. Свирежевым математически в системе траекторий неевклидового пространства. Ими показано, что популяция всегда выбирает то направление изменения, при котором ее средняя приспособленность возрастает. При этом скорость движения популяции пропорциональна генетическому разнообразию популяции (дисперсии приспособленности σ 2 ) и обратно пропорциональна средней приспособленности w в данный момент. Чем популяция ближе к равновесному устойчивому состоянию, тем меньше ее генетическое разнообразие, больше средняя приспособленность и тем меньше скорость отбора, в пределе стремящаяся к нулю.

Интересно также и то, что авторы формулировали эту задачу в терминах теории игр и пришли к тем же выводам.

Для характеристики популяции существенно понятие генетического груза– L. Под этим термином понимают отношение разницы между фактической средней приспособленностью популяции и наибольшей приспособленностью одного из генотипов, имеющихся в популяции, к наибольшей приспособленности:

Генетический груз слагается из многих величин. В популяции постоянно происходит расщепление на генотипы A1A1, A1A2 и A2A2, неодинаковые по своей приспособленности и поэтому подвергающиеся действию того или иного типа отбора. При большей приспособленности гетерозигот (сверхдоминирование) от них постоянно выщепляются гомозиготы с более низкой приспособленностью. Этот компонент генетического груза можно назвать сегрегационным грузом (Ls).

За счет повышения доли гомозигот при инбридинге создается инбредный груз (Li), также уменьшающий среднюю приспособленность популяции, иногда очень резко (инбредная депрессия).

Порой говорят также об эволюционном грузе (Le), имея в виду случаи, когда протекает интенсивный, но еще далекий от завершения отбор в пользу одного аллеля.

М. Кимура выдвинул принцип минимальности генетического груза, смысл которого заключается в том, что в процессе эволюции происходит изменение всех генетических параметров таким образом, чтобы генетический груз был минимальным.

ВНОСИМЫЙ ГРУЗ

Мутационный груз (mutational load). Этот груз создается за счет непрерывно возникающих вредных мутаций и был мастерски описан Мёллером (1950а). Холдейн (1937) показал, что величина приспособленности популяции понижается в степени, грубо говоря, равной сумме частот всех мутаций.

Иммиграционный груз (immigration load). Иммиграционный груз создается включением в данный генофонд посторонних генов, которые в новой генотипической среде понижают приспособленность. Были ли эти гены полезными или вредными в их прежней среде – не играет роли.

СБАЛАНСИРОВАННЫЙ ГРУЗ

Наиболее хорошо известны следующие типы сбалансированного груза:

1) Груз, создаваемый невыгодностью гомозизот. Этот груз создается выщеплением вредных гомозигот по локусам, по которым приспособленность гетерозиготы выше, чем приспособленность одной из гомозигот. В каждом случае сбалансированного полиморфизма всегда создается такой груз.

2. Груз несовместимости. У млекопитающих этот груз представляет собой результат вредного антигенного взаимодействия между эмбрионом и матерью вследствие несовместимости их генотипов. Вероятность гибели человеческого эмбриона с группой крови А или В приблизительно на 10% выше в случае, если его мать имеет группу крови 0, чем, если она имеет ту же группу, что и эмбрион. Смертность в эмбриональном периоде, вызываемая несовместимостью в локусе АВ0, составляет приблизительно 2,4% (Кроу и Мортон, 1960). Эта смертность быстро привела бы к элиминации сравнительно более редких генов, если бы она не компенсировалась другими факторами, вероятно, селективным преимуществом гетерозигот.

Содержание

Определения

Генетический груз — накопление летальных и сублетальных отрицательных мутаций, вызывающих при переходе в гомозиготное состояние выраженное снижение жизнеспособности особей, или их гибель.

В более строгом смысле генетический груз в популяционной генетике — это выражение уменьшения селективной ценности для популяции по сравнению с той, которую имела бы популяция, если бы все индивидуальные организмы соответствовали бы наиболее благоприятному генотипу. Обычно выражается в средней приспособленности по сравнению с максимальной приспособленностью.

Частью генетического груза является мутационный груз.

Генетический груз рассматривается, как мера неприспособленности популяции к условиям окружающей среды. Он оценивается по различию приспособленности реальной популяции — по отношению к приспособленности воображаемой, максимально приспособленной популяции.

Значение генетического груза обычно находится в интервале 0 Математическое описание

Рассмотрим ген с аллелями , которые имеют среднюю приспособленность и частоту аллелей , соответственно. Если мы не учитываем зависящую от частоты аллелей приспособленность, генетический груз () может быть рассчитан по формуле:

$L = <<w_\max - \bar w></p> <p>\over w_\max>$$$~(1)$

где - максимальная величина приспособленности и - средняя приспособленность, которая рассчитывается как среднее из всех приспособленностей, умноженных на частоту соответствующего аллеля

$\bar w = <\sum_<i=1></p> <p>^n > $$$~(2)$

где " width="" height="" />
аллель - и характеризуется частотой и приспособленностью и , соответственно.

$w_\max = 1$

Если , то (1) упрощается до

$L = 1 - \bar w. $$$~(3)$

Примеры

Примерами генетического груза в человеческих популяциях являются аллели мутантных форм гемоглобина — Гемоглобина С и Гемоглобина S.

Примечания

Литература

JBS Haldane (1957). "The cost of natural selection". Journal of Genetics 55: 511-524.
JF Crow (1958). "Some possibilities for measuring selection intensities in man". Hum. Biol 30: 1-13.
Жигачев А. И. и др. К вопросу о структуре генетического груза у кошек / Сб. науч. тр. С.-Петерб. акад. ветеринар. медицины. 2000. N 132. — С. 43. ISSN0135-3195

См. также

Ссылки

Вяч. Игрунов Медицина как источник генетического груза 1980 (полный текст)
Вяч. Игрунов комментарий к статье, 2001
С. П. Князев, Е. М. Козлов, А. А. Савельев Анализ генетического груза наследственных аномалий в новосибирском поголовье французских бульдогов

Wikimedia Foundation . 2010 .

Полезное

Смотреть что такое "Генетический груз" в других словарях:

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ГРУЗ — часть наследств, изменчивости популяции, к рая определяет появление менее приспособленных особей, подвергающихся избирательной гибели в процессе естеств. отбора. Источниками Г. г. служат мутац. и сегрегац. процессы. Соответственно различают… … Биологический энциклопедический словарь

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ГРУЗ — постоянное присутствие в генофонде популяции или вида (в том числе человека) вредных мутантных генов, возникающих, как правило, под воздействием различных мутагенных факторов окружающей среды, многие из которых антропогенного происхождения… … Экологический словарь

генетический груз — Часть наследственной изменчивости популяции, определяющая появление менее приспособленных особей, попадающих под избирательное действие естественного отбора; Г.г. представлен тремя категориями мутационной (mutational load), сегрегационной и… … Справочник технического переводчика

генетический груз — genetic load (burden) генетический груз. Часть наследственной изменчивости популяции, определяющая появление менее приспособленных особей, попадающих под избирательное действие естественного отбора; Г.г. представлен тремя категориями мутационной… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

генетический груз — genetinis krūvis statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Individo, populiacijos ar rūšies žūtį sukeliančių ir kitų neigiamų mutacijų visuma, homozigotinėje būklėje lemianti individo žūtį ar gyvybingumo sumažėjimą. atitikmenys: angl. genetic… … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

генетический груз — (син. генетическое бремя) мера неприспособленности популяции к условиям окружающей среды; оценивается по различию в приспособленности реальной популяции и воображаемой максимально приспособленной популяции … Большой медицинский словарь

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ГРУЗ — Наличие в популяциях летальных и других отрицательных мутаций, вызывающих гибель животных или снижение их жизнеспособности при переходе генов в гомозиготное состояние … Термины и определения, используемые в селекции, генетике и воспроизводстве сельскохозяйственных животных

Груз генетический — наличие в популяции и биологическом виде летальных и др. отрицательных мутаций, вызывающих гибель особей или снижение их жизнестойкости. Генетический груз особенно заметен при близкородственном скрещивании (в том числе при близкородственных… … Начала современного естествознания

Сегрегационный груз рекомбинационный г — Сегрегационный груз, рекомбинационный г. * сегрэгацыйны груз, рэкамбінацыйны г. * segregation load or recombination l. груз генетический (см.), возникающий в популяции вследствие появления среди потомков гетерозиготных особей менее… … Генетика. Энциклопедический словарь

Субституционный груз переходный г — Субституционный груз, переходный г. * субстытуцыйны груз, пераходны г. * substitutional load груз генетический (см.), который проявляется при изменении условий внешней среды и соответствующем изменении адаптивной ценности () определенных аллелей… … Генетика. Энциклопедический словарь

Генетический полиморфизм, сосуществование в пределах популяции двух или нескольких различных наследственных форм, находящихся в динамическом равновесии в течение нескольких и даже многих поколений.

Генетический полиморфизм человечества. Значение ген-го разнообразия людей (медико-биологические и социальные аспекты). Проблемы генетического груза.

Генетический полиморфизм – наличие в популяции нескольких генотипов, в состоянии длительной равновесной концентрации увеличивается 1%.

Человечество имеет многообразие фенотипов обусловленных полиморфизмом. К межпопуляционным различиям концентраций аллелей, неслучайное распределение аллелей обусловленной различным выживанием лиц отличных по группе крови в условиях частых эпидемий. Ген-ий полиморфизм был унаследован до сапиентной стадии развития.

Генетический груз – существование в популяциях неблагоприятных аллелей в составе гетерозиготных организмов. Некоторые вредоносные в рецессивном состоянии могут сохраняться в гетерозиготном генотипе и при некоторых условиях среды доставляют селективное преимущество. Генетический груз популяции неизбежное следствие генетического полиморфизма за экологическую и эволюционную гибкость. Приблизительно половина зигот, образованных в каждом поколении не состоятельна в биологическом плане, т.е. не участвует в передаче генотипа.

Макро- и микроэволюция. Характеристика механизмов и основных результатов.

Биологическая эволюция – происходящий в череде поколений процесс приспособления биологических систем к условиям окружающей среды. Ход эволюции: все современные живые организмы являются измененными потомками одной или нескольких форм, существовавших раньше. Направления были сформулированными А.Н. Северцовым, который в первые определил различия между прогрессивным и регрессивным развитием, обосновал понятия о морфофизиологических и биологических прогрессиях и регрессиях.

Морфофизиологический прогресс – изменение структуры и общей жизнедеятельности на пути эволюции от простых к сложным формам.

Морфофизиологический регресс – упрощение организации жизнедеятельности, выражающейся в редукционном направлении.

Биологический прогресс – характерен для организмов, у которых: возрастает приспособленность к окружающей среде, что ведет к увеличению численности, расширению ареала. Биологический прогресс является результатом морфофизиологического прогресса и регресса. Следствие б.п. – процветание популяции.

Биологический регресс – снижение приспособленности организмов к среде, снижение численности и ареалов; результатом является вымирание. Состояние прогресса и регресса может длиться очень длительное время.

Реликты – немногочисленные представители, процветавшей группы, найдя соответствующую биологическую нишу. могут существовать млн лет.

Значение б.п. – обеспечивает главное направление эволюции виде ароморфозов, идиоадаптации, общей дегенерации.

Микроэволюция – совокупность эв-ных процессов,протекающих на уровне популяций, начинается с механизмов формирования изменений до возникновения нового вида.

Макроэволюция – совокупность эволюционных процессов ведущих к формированию надвидовых систематических категорий.

Эв-ия в целом протекает под микроэв-ей, ч/з видообразования макроэв-ии или эв-ии надвидовых таксонов. Микроэв-ия причина макроэв-ии, мех-мы те же, а результаты иные.

Типы, формы и правила эволюции групп. Принципы эволюции органов.

Существуют различные формы эволюции групп: 1) филитическая – связана с последовательным образованием какого-либо ствола (ветви) филогенетического древа, приводящего к изменению исходного вида; 2) дивергентная – базируется на расхождении ветвей, т.о. образуются новые виды внутри родов, роды в семействах и т.д.; 3) параллельная – когда два таксоны происходят от одной предродовой формы, дальше развиваются параллельно; 4) конвергентная – когда не родовые организмы обитают в сходных экологических условиях и приобретают внешние сходные признаки.

26. Основные направления эволюции систем органов и их значение для решения мед-их проблем. Понятие об аналогии и гомологии органов. Хар-ка типа хордовые.

Преобразование органов имеет прогрессивный и регрессивный характер.

Гомологичные органы – построены по идентичному плану, расположенных в одинаковом месте, развивающихся из одинаковых эмбриональных зачатков, часто выполняют одну и ту же функцию, но могут и разные.

Аналогичные органы – выполняют одинаковые функции; строение, местоположение и развитие резко различимы.

Принципы и способы: 1) принцип диффиренции – разделение однородной структуры на обособленные части, которые приобретают специальное строение. 2) принцип интеграции – функциональное соподчинение отдельных компонентов системы в целостном организме. 3) принцип расширения и смены – орган, по мере дифференциации выполняет новые функции. Главная функция органа может преобразовываться в второстепенно, вплоть до исчезновения, орган меняется т.о., что его строение максимально соответствует новой функции. 4) принцип активации – наиболее часто реализуется на начальных этапах эволюции органов, когда малоактивный орган, начинает активно выполнять функции. 5) принцип интенсификации – орган увеличивается в размере, претерпевает внутреннюю дифференцировку, усложнение цитологического строения. Высокая степень дифференцировки может сопровождаться уменьшением числа одинаковых органов, выполняющих одну и ту же функцию.

Читайте также: