Филогенез органического мира кратко

Обновлено: 02.07.2024

Процесс необратимого исторического развития мира живых организмов – как в целом, так и отдельных таксономических групп – называется филогенезом (от греческих phylon – род, племя и genesis – происхождение, возникновение).

Как мы уже видели, развитие – важнейшее свойство жизни. Но развитие, самоорганизация присущи материи вообще. В философском понимании развитие – это движение, изменение в пространстве и времени. Движение как способ существования материи не возникает и не исчезает, существует вечно – без начала и конца. В то же время движение – векторный, направленный, необратимый процесс, а значит на отдельных отрезках имеет начало и конец.

Таким образом, развитие как движение бесконечно и вместе с тем существует всякий раз как отдельный конечный процесс. Эти кажущиеся противоречия разрешаются при диалектическом взгляде на процесс развития. Развитие любой системы: физической, биологической, социальной – подчиняется общим законам диалектики и синэргеники. Развитие совершается по спирали и бифуркационно (рис. 32).

Рис. 32

Один виток спирали – некоторый конечный процесс. В схеме исторического развития виток представляет онтогенез (индивидуальное развитие) отдельной особи.

Вся спираль с ее бифуркационными разветвлениями – бесконечный процесс. Бифуркационная спираль представляет филогенез – совокупность онтогенезов с постепенными изменениями, ведущая к их необратимой эволюции.

Таким образом, любые филогенетические преобразования происходят посредством перестройки онтогенезов особей; при этом приспособительную ценность могут иметь изменения любой стадии индивидуального развития. Можно сказать, что филогенез представляет собой преемственный ряд онтогенезов последовательных поколений. Это важнейшее концептуальное положение биологии наглядно проявляется в так называемом биогенетическом законе, согласно которому в онтогенезе высшего организма частично сохраняются (повторяются) основные черты предковых низших организмов, то есть отражается его филогенез.

Действительно, при сравнительно-эмбриологическом изучении родственных групп организмов обнаруживается, что их зародыши более сходны, чем взрослые особи. При этом чем более ранние стадии сравниваются, тем больше сходства выявляется. Например, у всех представителей позвоночных прослеживаются одинаковые эмбриональные стадии и признаки: бластула, гаструла, трехслойность, закладка хорды и ее преобразование в позвоночник, кровеносная система с одним кругом кровообращения, закладка жаберных карманов, хвоста. На этой стадии все зародыши имеют типичные рыбьи признаки. Далее появляются различия: постепенно можно обнаружить новые признаки классов, потом отрядов и т. д. до видовых различий, которые проявляются перед самым рождением. Жабры развиваются только у рыб и амфибий (на стадии головастика); у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих жаберные щели зарастают. У зародышей млекопитающих, особенно у приматов, быстро развивается головной мозг. Таким образом, по ходу эмбрионального развития идет расхождение (дивергенция) признаков у зародышей, отражающее их филогенетическую дивергенцию. Эту закономерность уже в середине XIX века отмечал Дарвин: эмбриональное развитие вида отражает его эволюцию. А вскоре Мюллер и Геккель сформулировали ее в форме биогенетического закона. На основании биогенетического закона путем изучения эмбрионального развития организмов можно устанавливать степень их филогенетического родства.

Какие же факторы и каким образом движут филогенетическое развитие? Почему возникают изменения в индивидуальных онтогенезах? Что происходит в точке бифуркации, за которой один биологический вид превращается в два или более видов с новыми признаками? На эти вопросы дает ответ синтетическая теория эволюции. Ее формирование имеет свою сложную историю.

Этот постулат Ламарка стал темой долгих дискуссий в биологии, а в последствие и в генетике. В Советском Союзе в 30-50-е годы Ламаркизм был использован в обоснование антинаучных, антигенетических построений группы Т. Д. Лысенко, захватившей при поддержке Сталина ключевые посты в Академии наук и фактически учинившей разгром отечественной школы генетиков. Развитие биологии в Союзе было задержано на десятилетия.

Тем не менее эволюционную идею Ламарка разделяли почти все биологи его времени. Но причины и движущие силы филогенетических процессов верно вскрыл только Дарвин.

Синтетическая теория эволюции сложилась к середине XX века на основе классической теории эволюции Дарвина, генетики и экологии. По сути она развивала на новом уровне знания идею естественного отбора, обоснованную Дарвином за 100 лет до этого синтеза. Какие же базовые положения были привнесены в синтетическую теорию из ее трех источников?

Генетика уже в новом, XX веке дала понимание природы наследственности и механизмов изменчивости. Открытые в 1865 г. и переоткрытые в 1900 г. законы Менделя о независимом наследовании отдельных признаков и их сохранении в скрытом (рецессивном) состоянии позволили объяснить то, что Дарвин не понимал и не мог понимать, так как природа наследственности в его время была неизвестна. Самая суть генетической основы эволюции состоит в том, что каждый признак кодируется двумя аллельными генами – от двух родителей (хромосомный набор диплоидный). Один из них может быть сильнее другого – доминантный, тогда другой – слабый, мутантный ген проходит как рецессивный и может не проявиться в нескольких поколениях, пока не сойдется в паре с таким же рецессивным геном.

Допустим, некий ген А кодирует желтый пигмент у семян гороха, тогда ген а представляет его рецессивную мутацию. Растения, у которых оба гена доминантные – АА (доминантная гомозигота), будут иметь безусловно желтые семена. При комбинации Аа (гетерозигота) семена также будут желтые, так как для проявления признака достаточно и одного гена – пигмент все равно будет вырабатываться. Но такие генетически смешанные особи несут потенциальную способность дать искажение признака в следующих поколениях. Дело в том, что гетерозиготные родители производят разные половые клетки (они гаплоидные) – либо А, либо а. При их скрещивании случайные комбинации гамет (половых клеток) могут дать разные генотипы: АА, Аа. аа. Растения с генотипом аа (рецессивная гомозигота) будут иметь не желтый, а простой зеленый или бесцветный фенотип, так как желтый пигмент у них не вырабатывается – ген дефектный в обеих хромосомах. Вот почему некоторые признаки у детей наследуются не от родителей, а от бабушек и дедушек или даже более далеких предков.

Российский генетик С. С. Четвериков в 20-х годах разработал очень важное положение о генофонде вида, популяции, под которым понимается совокупность всех генов, участвующих в свободном скрещивании. Дело в том, что в половых клетках организмов могут возникать спонтанные или индуцированные внешними факторами мутации (допустим – d) – искажения молекулы ДНК, несущие потенциально новый признак. Пока мутация сохраняется в гетерозиготном состоянии (Dd) – под прикрытием нормального гена, она никак не проявляется. Но если мутация при скрещивании выходит в гомозиготу (dd), прежде скрытый признак проявляет себя фенотипически (то есть выявляется внешне – как новый цвет, новая форма, новая ферментная активность и т. п.) и проверяется путем естественного отбора на свою полезность, бесполезность или вредность. Таким образом, гетерозиготные особи в популяциях несут скрытый резерв наследственной изменчивости. Чем более популяция насыщена гетерозиготами, тем выше у нее эволюционный потенциал.

Наконец, современная экология дала для синтетической теории эволюции понимание того, что элементарные процессы изменчивости, скрещивания и наследования происходят не у отдельных особей, как считал Дарвин, а в рамках целой популяции организмов. Популяция – относительно изолированная группа особей одного вида, длительное время населяющих определенный ареал и способных к свободному скрещиванию. Генетические изменения на уровне популяций изучает популяционная генетика, основателем которой и был Четвериков. Кроме того, из экологии используются знания о механизмах возникновения изоляций внутри популяции или между близкими популяциями одного вида. Изоляции крайне важны на заключительных этапах видообразования, так как с их помощью закрепляются возникшие новые признаки.

Теперь мы готовы сформулировать 10 основных положений синтетической теории эволюции, практически исчерпывающих всю проблему филогенеза. Это самая крупная и значимая биологическая теория.

1. Единицей существования, воспроизводства, изменчивости и эволюции вида является популяция. Главное условие эволюционных изменений в популяции – способность ее членов к свободному скрещиванию.

2. Необходимым условием, предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость отдельных особей в популяции. Изменчивость бывает двух видов. Мутационная изменчивость особей возникает в результате спонтанных или индуцированных мутаций генов в половых клетках их родителей и несет в рецессивном состоянии потенциальные новые признаки. Комбинативная изменчивость является результатом случайных комбинаций отцовских и материнских генов в половом процессе: в ходе мейоза (кроссинговер и независимое расхождение хромосом половых клеток) и при образовании зиготы в результате оплодотворении яйца сперматозоидом. Комбинативная изменчивость не создает новых генов, но в результате комбинаций внешние признаки могут сильно варьировать.

Наследственная изменчивость отдельных особей ведет к возрастанию гетерозиготности генофонда популяции. В результате скрещивания гетерозиготных особей появляются гомозиготы с новым признаком, которые подлежат отбору на пригодность в данных условиях. Чем выше гетерозиготность, тем чаще возникают гомозиготы и больше предложений для отбора. Таким образом, высокая гетерозиготность – скрытый резерв эволюции.

3. Концентрация мутаций и, соответственно, гетерозигот повышается при усилении действия мутагенных факторов. Естественными мутагенами являются: ионизирующая радиация космоса, Солнца и земных недр, химические пищевые вещества (особенно свободные активные радикалы), повышенная температура, вирусы и др. Интенсивность природных мутагенных факторов меняется в определенные периоды развития Земли, обусловливая изменение темпов и масштабов эволюции. Мутации возникают также спонтанно – как обычные ошибки в ходе репликации ДНК при подготовке к делению клетки, поэтому их минимальный уровень обеспечен в любое время исторического развития.

4. Концентрация мутаций и гетерозигот в популяции организмов может случайно повышаться в результате резких колебаний численности особей. Такие колебания – популяционные волны – регулярно совершаются по экологическим причинам: при саморегуляции в пищевых цепях; при колебаниях численности популяций в лунных (месячных), сезонных (годичных), солнечных (11-летних) и других циклах; в результате природных или техногенных катаклизмов – пожаров, засух, наводнений, оледенений и т. п. В малых популяциях вероятность встречи одноименных гетерозигот и их выхода в гомозиготу резко возрастает. Такое смещение частоты гетерозигот в пользу определенных генотипов называется дрейфом генов.

5. Случайные изменения генофонда популяции закрепляются благодаря изоляциям. Изоляция – это возникновение разнообразных препятствий к свободному скрещиванию особей внутри популяции, а также между близкими популяциями, которые еще сохраняли генетический обмен на краях своих ареалов. При возникновении изоляции размножение идет в пределах изолятов – обособленных групп, так что между ними прекращается обмен генами. Возникшие ранее изменения генотипа закрепляются в потомстве и усиливаются, что ведет к расхождению признаков особей (дивергенции) в пределах бывшей однородной популяции.

Изоляции могут быть пространственные (географические, экологические) и биологические (анатомические, физиологические, поведенческие, цитогенетические и др.). Пространственные изоляции появляются в результате геологических процессов (горообразование, поднятие и опускание уровня воды и т. п.), а биологические – как результат закрепления мутаций в пространственных изолятах.

Все уже рассмотренные факторы эволюции носят случайный, не направленный характер – они повышают или понижают концентрацию разных мутаций в популяции. Сами они не создают направленный процесс эволюции. Единственный направляющий фактор эволюции – естественный отбор.

6. Борьба за существование и естественный отбор – процесс, направленный на избирательное выживание и возможность оставления потомства с полезными в данных условиях признаками. Отбирающим фактором выступают условия среды, борьба за существование. Главная причина борьбы за существование – ограниченность пищевых ресурсов для молоди, при том что организмы стремятся к беспредельному размножению.

Таким образом, борьба за существование есть непосредственная причина и механизм естественного отбора, или: естественный отбор – следствие борьбы за существование. Материалом для отбора является генетическая неоднородность популяций. Эффективность отбора тем выше, чем больше гетерозиготность в популяции и чем активнее идут процессы изоляции.

7. Эволюция носит приспособительный характер. Закрепляемые признаки адаптивны (имеют приспособительное значение) в данных условиях, в данное время. Адаптации относительны, так как в других условиях и в другое время они теряют смысл. Некоторые признаки могут быть нейтральными, не имеющими приспособительного значения. Их гены находятся в хромосомах вблизи с генами полезных признаков и наследуются сцепленно с ними.

8. Расхождение признаков в популяциях – дивергенция – постепенно ведет к образованию новых биологических видов. Этот процесс называется микроэволюцией. Главное в видообразовании – прекращение скрещивания между отдельными изолятами внутри популяции или между популяциями исходного вида.

Биологический вид – это совокупность особей (популяций), обладающих наследственным сходством по морфологическим, физиологическим, генетическим и эколого-географическим признакам, способных свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство; вид – это наименьшая генетически устойчивая надорганизменная система.

Видообразование, или микроэволюция, идет и в настоящее время – в так называемых сложных видах, где велика внутривидовая изменчивость и выделяются несколько подвидов или рас.

9. Наиболее радикальные мутации или их сочетания, затрагивающие ранний онтогенез и дающие значительные отклонения в организации особей, ведут к макроэволюции – возникновению таксонов выше видового ранга. Так возникали роды, семейства, отряды, классы, типы… Из наиболее крупных макроэволюционных новообразований (их называют ароморфозами) можно вспомнить возникновение проводящих сосудов или цветка у растений, развитие легких у наземных животных, формирование теплокровности у млекопитающих и птиц.

В целом микро- и макроэволюционные преобразования ведут к биологическому прогрессу. Признаки прогресса – возрастание приспособленности организмов к окружающей среде, ведущее к увеличению их численности и расширению ареала. Обратные процессы характеризуются как биологический регресс, ведущий к вымиранию группы. Биологическая эволюция – это сочетание прогресса одних групп с регрессом других.

10. Эволюция организмов полностью зависит от геологической эволюции Земли. Изменения геологических условий среды происходили периодично и в целом необратимо. Часто они проявлялись в форме крупномасштабных катаклизмов. По этой причине в истории жизни отмечается изменчивость темпов эволюции, смена форм естественного отбора. В периоды быстрых изменений среды темп эволюции возрастает, идет так называемый движущий отбор – на закрепление новых признаков. В периоды относительного спокойствия среды темп эволюции снижается, а отбор приобретает стабилизирующий характер – на консервацию имеющихся признаков и отсечение всяких новообразований.

Биологическая эволюция, как и зарождение жизни, – естественный материальный процесс развития Земли.

Филогенез – историческое развитие вида от одноклеточных до ныне существующих форм.

1). Закон исторического развития.Все ныне живущие организмы, независимо от их уровня организации, прошли длительный путь исторического развития (филогенез). Этот закон сформулированный Ч. Дарвиным, нашел свое развитие в трудах А.Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена, который сформулировал следующие принципы филогенеза:

1. В процессе развития организма постоянно идет дифференцировка клеток и тканей с одновременной их интеграцией. Дифференциация – это разделение между клетками функций, одни участвуют в переваривании пищи, другие, как например, эритроциты, в переносе кислорода. Интеграция – это процесс укрепления между клетками, тканями взаимосвязей, которые обеспечивают организму целостность.

2. Каждый орган имеет несколько функций, но одна из них является главной. Остальные функции являются как бы второстепенными, запасными, но благодаря им, орган имеет возможность преобразовываться.

3. При изменении условий жизни может произойти смена главной функции на второстепенную и наоборот.

4. В организме всегда наблюдаются два противоположных процесса: прогрессивное развитие и регрессивное (редукция). Органы, которые утрачивают свои функции, как правило, подвергаются редукции, т.е. постепенному исчезновению. Иногда они сохраняются в виде рудимента (при сохранении второстепенной функции).

5. Все изменения в организме происходят коррелятивно, т.е. изменения в одних органах непременно ведут к изменениям в других органах.

2). Закон единства организма и среды.Организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен. Этот закон, сформулированный И.М. Сеченовым, нашел свое развитие в трудах И.П. Павлова, А.Н. Северцова.

Согласно А.Н. Северцеву, биологический прогресс у животных в окружающей среде характеризуется увеличением числа особей, расширением ареала обитания и разделением на подчиненные систематические группы. Он достигается 4 путями:

а) путем ароморфоза, т.е. морфофизиологического прогресса, в результате которого усложняется организация животного, и происходит общий подъем энергии жизнедеятельности (например, приобретение гомойотермии у млекопитающих и птиц);

б) путем идиоадаптации, т.е. частных полезных приспособлений, но при этом сама организация животного не усложняется (губки, кишечнополостные);

в) путем ценогенеза, т.е. эмбриональных приспособлений, которые развиваются только у зародышей, а у взрослых исчезают (лягушка);

г) путем общей дегенерации, т.е. упрощением организации и снижением интенсивности жизнедеятельности, при этом интенсивно развивается половая система и пассивные органы защиты, вследствие чего так же достигается победа в борьбе за существование (паразитические плоские и круглые черви).

3). Закон целостности и неделимости организма.Этот закон выражается в том, что каждый организм является единым целым, в котором все органы и ткани находятся в тесной взаимосвязи.

4) Закон единства формы и функции.Форма и функция органа образуют единое целое.

5). Закон наследственности и изменчивости.В ходе возникновения и развития жизни на Земле наследственность играла важную роль, обеспечивая закрепление достигнутых эволюционных преобразований в генотипе. Она неразрывно связана с изменчивостью. Благодаря наследственности и изменчивости стало возможным существование разнообразных групп животных.

6). Закон гомологичных рядовгласит о том, чем ближе генетические виды, тем больше они имеют сходных морфологических и физиологических признаков.

7). Закон экономии материала и места.Согласно этому закону каждый орган и каждая система построены так, чтобы при минимальной затрате строительного материала они могли бы выполнять максимальную работу.

8).Основной биогенетический закон (Бэра-Геккеля)состоит в том, что филогенез состоит из множества онтогенезов. Онтогенез, в свою очередь, есть краткое повторение филогенеза. Онтогенез является кратким продолжением филогенеза, т.е. другими словами, индивидуальное развитие организма (онтогенез) является коротким и быстрым повторением (рекапитуляцией) важнейших этапов эволюции вида (филогенеза). Например, закладка жаберных щелей у наземных позвоночных.

Филогенез – историческое развитие вида от одноклеточных до ныне существующих форм.

3. При изменении условий жизни может произойти смена главной функции на второстепенную и наоборот.

4) Закон единства формы и функции.Форма и функция органа образуют единое целое.

Происхождение надвидовых таксонов (от рода до типа), или макроэволюция, включает вопросы соотношения между индивидуальным (онтогенез) и историческим (филогенез) развитием, пути и направления эволюционного процесса, происхождение человека (антропогенез).

На макроэволюционном уровне можно проследить наиболее общее направление эволюции – биологический прогресс. Поскольку направление эволюции определяется естественным отбором, пути эволюции совпадают с путями формирования приспособлений, определяющих те или иные преимущества одних групп перед другими. Появление таких признаков обусловливает прогрессивность данной группы.

Основные направления эволюции – биологический прогресс и биологический регресс. Биологический прогресс характеризуется возрастанием приспособленности организмов к окружающей среде, что приводит к увеличению численности особей вида, расширению его ареала и образованию новых популяций, подвидов и видов.

Биологический регресс – это снижение уровня приспособленности к условиям обитания, уменьшение численности особей вида и сокращение его ареала. В итоге биологический регресс ведет к вымиранию вида.

С учетом разных путей достижения прогресса академик А.Н. Северцов выделил и несколько пулей эволюции: арогенез, или ароморфоз, аллогенез, или идиоадаптацию, катагенез, или дегенерацию, гипергенез и т.д.

Ароморфозы сыграли важную роль в эволюции всех классов животных. Например, в эволюции насекомых большое значение имело появление трахейной системы дыхания и преобразованием ротового аппарата. Трахейная система обеспечила резкое повышение активности окислительных процессов в организме, что вместе с появлением крыльев обеспечило им выход на сушу. Благодаря необычному разнообразию ротового аппарата у насекомых (сосущий, колющий, жующий) они приспособились к питанию самой разнообразной пищей. Ароморфозом можно считать образование хитинового покрова и расчлененных конечностей. Немалую роль сыграло в их эволюции и развитие сложной нервной системы, а также органов чувств – обоняния, зрения, осязания. Появление речи – крупный ароморфоз в эволюции человека.

Аллогенез – путь эволюции без повышения общего уровня организации. Организмы эволюционируют путем частных приспособлений к конкретным условиям среды. Такой тип эволюции ведет к быстрому увеличению численности и многообразия видового состава. Все многообразие любой крупной систематической группы является результатом аллогенеза. Например, многообразие млекопитающих и разнообразные пути их приспособления к самым различным факторам окружающей среды.

Аллогенезы осуществляются благодаря мелким эволюционным изменениям, повышающим приспособление организмов к конкретным условиям обитания, называемым идиоадаптациями, или алломорфозами. Например, защитная окраска у животных, разнообразные приспособления к перекрестному опылению ветром и насекомыми, приспособления плодов и семян к распространению, приспособление к придонному образу жизни (уплощение тела) у многих рыб. Аллогенез приводит к узкой специализации отдельных групп.

Катагенез, или катаморфоз – путь эволюции, связанный с переходом в более простую среду обитания и ведущий к упрощению строения и образа жизни. Таким способом эволюционируют различные паразитические животные и растения. Например, у паразитических червей класса ленточные черви нет кишечника, слабо развита нервная система. Упрощение организации не означает вымирание данной группы. Многие паразитические организмы процветают, несмотря на упрощение своей организации.

Гипергенез, или гиперморфоз, - путь эволюции, связанный с увеличением размеров тела и непропорциональным переразвитием отдельных органов. В различные периоды в различных классах организмов появились гигантские формы. Но, как правило, они довольно быстро вымирали, и наступало господство более мелких форм. Вымирание гигантских форм чаще всего объясняется нехваткой пищи, хотя некоторое время такие организмы могут иметь преимущество вследствие своей огромной силы и отсутствия по этой причине у них врагов.

Пути эволюции органического мира тесно взаимосвязаны друг с другом. В результате ароморфозов, определяющих новые этапы в развитии органического мира, возникают новые, более высокоорганизованные группы организмов, занимающие другую среду обитания. Далее эволюция идет по пути идиоадаптации (иногда и дегенерации), которые обеспечивают организмам приспособление к новой для них среде обитания без повышения общего уровня организации.

Согласно современным представлениям эволюция не может прекратиться, она будет продолжаться до тех пор, пока на Земле существует жизнь. Поскольку геологические и климатические условия непрерывно меняются, то меняются и условия, в которых живут организмы. При этом давление естественного отбора не прекращается, и всегда будут выживать наиболее приспособленные организмы. Поскольку приспособление относительно, то возможно продолжение действия естественного отбора. Следовательно, можно говорить о неограниченности эволюционного процесса.

Вымирание отдельных форм делает эволюцию необратимой. Кроме того, невозможен возврат к прежнему состоянию какой – либо группы, поскольку нет организмов, живущих вне связи с другими видами. Для возврата к прежнему состоянию необходимо восстановление всех связей вида с окружающей средой в обратном направлении. Если учесть, что основой эволюции является мутационный процесс, то для возврата необходимо, чтобы вид претерпевал все приобретенные им мутации в обратном направлении, а это в силу случайности мутационного процесса и постоянного изменения условий существования видов невозможно.

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
Раздел 7. Эволюция живых систем. Глава 7.2. Эволюция органического мира.

7.2. Эволюция органического мира

7.2.1. Доказательства эволюции органического мира

Доказательства эволюции — свидетельства общности происхождения всех организмов от единых предков, изменяемости видов и возникновения одних видов от других. Доказательства эволюции подразделяют на группы (табл. 7.9).

Таблица 7.9. Доказательства эволюции

Рис. 7.8. Сходство начальных стадий эмбрионального развития позвоночных

Рис. 7.9. Примеры вымерших переходных форм: а — стегоцефал (переходная форма от рыб к земноводным); б — археоптерикс (переходная форма от пресмыкающихся к птицам); в — звероподобная рептилия (переходная форма от пресмыкающихся к млекопитающим)

Рис. 7.10. Филогенетический ряд лошади: а — эогиппус; б — меригиппус; в — гиппарион; г — современная лошадь

Рис. 7.11. Реликтовые формы, живущие в настоящее время: а — кистепёрая рыба латимерия (потомок переходной формы между рыбами и земноводными); б — гаттерия (потомок переходной формы между земноводными и пресмыкающимися)

7.2.2. Происхождение жизни

Развитие взглядов на происхождение жизни.

С глубокой древности и по сей день человечество ищет ответ на вопрос о происхождении жизни. Ранее считали, что возможно самозарождение жизни из неживой материи. По мнению учёных Средневековья, рыбы могли зарождаться из ила, черви — из почвы, мыши — из грязных тряпок, мухи — из гнилого мяса. В XVII в. итальянский учёный Ф. Реди провёл оригинальный эксперимент: он поместил кусочки мяса в стеклянные сосуды, часть из них он оставил открытыми, а часть прикрыл кисеёй. Личинки мух появились только в открытых сосудах (рис. 7.12).

Рис. 7.12. Эксперимент Ф. Реди: а — банки открыты; б — банки закрыты от мух, но пропускают воздух

В середине XIX в. французский микробиолог Л. Пастер поместил простерилизованный бульон в колбу с длинным узким горлышком S-образной формы. Бактерии и другие находящиеся в воздухе организмы оседали под действием силы тяжести в нижней изогнутой части горлышка и не достигали бульона, тогда как воздух поступал в саму колбу (рис. 7.13).

Рис. 7.13. Эксперимент Л. Пастера: а — кипячение бульона; б — сосуд оставлен на один год; в — микроорганизмов нет; г — удалено S-образное горлышко; д — появление микроорганизмов

Эти и другие сходные опыты убедительно показывали, что в современную эпоху живые организмы происходят только от других живых организмов. Невозможность самозарождения жизни из неживого назвали принципом Реди. В результате закономерен вопрос о происхождении первых живых организмов.

Многообразие подходов к вопросу о происхождении жизни.

По вопросу о происхождении жизни, так же как и по вопросу о сущности жизни, среди учёных нет единого мнения. Существует несколько подходов к решению вопроса о происхождении жизни, которые тесно переплетаются между собой. Классифицировать их можно следующим образом.

По принципу: идея, разум первичны, а материя вторична (идеалистические гипотезы) или материя первична, а идея, разум вторичны (материалистические гипотезы).
По принципу: жизнь существовала всегда и будет существовать вечно (гипотезы стационарного состояния) или жизнь возникает на определённом этапе развития мира.
По принципу: живое только от живого (гипотезы биогенеза) или возможно самозарождение живого из неживого (гипотезы абиогенеза).
По принципу: возникла жизнь на Земле или была занесена из космоса (гипотезы панспермии).

Рассмотрим наиболее значимые из гипотез.

Креационизм. Согласно этой гипотезе, жизнь была создана Творцом. Творец — это Бог, Идея, Высший разум и т. п.

Гипотеза панспермии. Жизнь на Землю была занесена из космоса и прижилась здесь после того, как на Земле сложились благоприятные для этого условия. Это предположение высказал немецкий учёный I Рихтер в 1865 г., а окончательно сформулировал шведский учёный С. Аррениус в 1895 г. С метеоритами и космической пылью на Землю могли попасть споры бактерий, которые в значительной степени устойчивы к радиации, вакууму, низким температурам. Решение вопроса о том, как возникла жизнь в космосе, в силу объективных трудностей его решения отодвигается на неопределённое время. Она могла быть создана Творцом, существовать всегда или возникнуть из неживой материи. В последнее время среди учёных появляется всё больше сторонников гипотезы панспермии.

Гипотеза абиогенеза (самозарождения живого из неживого и последующей биохимической эволюции). Жизнь зародилась на Земле из неживой материи.

В 1924 г. русский биохимик А. И. Опарин, а позднее в 1929 г. английский учёный Дж. Холдейн высказали предположение, что живое возникло на Земле из неживой материи в результате химической эволюции — сложных химических преобразований молекул. Этому событию благоприятствовали сложившиеся в то время на Земле условия.

Согласно этой гипотезе в процессе становления жизни можно выделить 4 этапа: 1) синтез низкомолекулярных органических соединений из газов первичной атмосферы; 2) полимеризация мономеров с образованием цепей белков и нуклеиновых кислот; 3) образование фазовообособленных систем органических веществ, отделённых от внешней среды мембранами; 4) возникновение простейших клеток, обладающих свойствами живого, в том числе репродуктивным аппаратом, осуществляющим передачу дочерним клеткам всех химических и метаболических свойств родительских клеток. Первые три этапа относят к периоду химической эволюции, с четвёртого начинается биологическая эволюция.

Представления о возможности химической эволюции вещества подтверждены рядом модельных экспериментов. В 1953 г. американский химик С. Миллер и физик Г. Юри в лабораторных условиях имитировали состав первичной атмосферы Земли, состоявшей из метана, аммиака и паров воды, и, воздействуя на неё искровым разрядом, получили простые органические вещества — аминокислоты глицин, аланин и др. (рис. 7.14). Тем самым была доказана принципиальная возможность абиогенного синтеза органических соединений (но не живых организмов) из неорганических веществ.

Рис. 7.14. Аппарат Миллера

Таким образом, органические вещества могли создаваться в первичном океане из простых неорганических соединений. В результате накопления в океане органических веществ образовался так называемый первичный бульон. Затем, объединяясь, белки и другие органические молекулы образовали капли коацерватов, которые служили прообразом клеток. Капли коацерватов подвергались естественному отбору и эволюционировали. Первые организмы были гетеротрофными. По мере исчерпания запасов первичного бульона возникли автотрофы.

Следует отметить, что с точки зрения теории вероятности вероятность синтеза сверхсложных биомолекул при условии случайных соединений их составных частей крайне низка.

В.И. Вернадский о происхождении и сущности жизни и биосферы.

В. И. Вернадский изложил свои взгляды на происхождение жизни в следующих тезисах:

Начала жизни в том космосе, который мы наблюдаем, не было, поскольку не было начала этого космоса. Жизнь вечна, поскольку вечен космос, и всегда передавалась путём биогенеза.
Жизнь, извечно присущая Вселенной, явилась новой на Земле, её зародыши приносились извне постоянно, но укрепились на Земле лишь при благоприятных для этого возможностях.
Жизнь на Земле была всегда. Время существования планеты — это лишь время существования на ней жизни. Жизнь геологически (планетарно) вечна. Возраст планеты неопределим.
Жизнь никогда не была чем-то случайным, ютящимся в каких-то отдельных оазисах. Она была распространена всюду, и всегда живое вещество существовало в образе биосферы.
Древнейшие формы жизни — прокариоты — способны выполнять все функции в биосфере. Значит, возможна биосфера, состоящая из одних прокариот. Вероятно, что такова она и была в прошлом.
Живое вещество не могло произойти от косного. Между этими двумя состояниями материи нет никаких промежуточных ступеней. Напротив, в результате воздействия жизни происходила эволюция земной коры.

Рис. 7.15. Филогенез основных групп организмов

Таким образом, необходимо признать, что к настоящему времени ни одна из существующих гипотез о происхождении жизни прямыми доказательствами не располагает, у современной науки нет однозначного ответа на вопрос о происхождении жизни.

7.2.3. Краткая история эволюции органического мира

Возраст Земли около 4,6 млрд лет. Жизнь на Земле возникла в океане более 3,5 млрд лет назад.

Краткая история развития органического мира представлена в таблицах ниже. Филогенез основных групп организмов отражён на рисунке 7.15. Органический мир былых эпох воссоздан на рисунках 7.16— 7.21.

Историю развития жизни на Земле изучают по ископаемым останкам организмов или следам их жизнедеятельности. Они встречаются в горных породах разного возраста.

Геохронологическая шкала истории Земли разделена на эры и периоды. Выделяют следующие эры: архей — эра древнейшей жизни, протерозой — эра первичной жизни, палеозой — эра древней жизни, мезозой — эра средней жизни, кайнозой — эра новой жизни. Названия периодов образованы либо от названий местностей, где впервые были найдены соответствующие отложения (город Пермь, графство Девон), либо от происходивших в то время процессов (в угольный период — карбон — происходила закладка отложений каменного угля, в меловой — мела и т.д.).

Архейская эра

Архейская эра — эра древнейшей жизни: 3500 (3800) — 2600 млн лет назад.

Первые живые организмы на Земле появились по разным данным 3,8—3,2 млрд лет назад. Это были прокариотические гетеротрофные анаэробы (доядерные, питающиеся готовыми органическими веществами, не нуждающиеся в кислороде). Они жили в первичном океане п питались растворёнными в его воде органическими веществами, созданными абиогенно из неорганических веществ под действием энергии ультрафиолетовых лучей Солнца и грозовых разрядов.

Атмосфера Земли состояла преимущественно из СО₂, СО, Н₂, N₂, водяных паров, небольших количеств NH₃, H₂S, СН₄ и почти не содержала свободного кислорода О₂. Отсутствие свободного кислорода обеспечило возможность накопления в океане абиогенно созданных органических веществ, в противном случае они сразу же расщеплялись бы кислородом.

Первые гетеротрофы осуществляли окисление органических веществ анаэробно — без участия кислорода, путём брожения. При брожении органические вещества расщепляются не полностью и энергии образуется немного. По этой причине эволюция на ранних этапах развития жизни шла очень медленно.

С течением времени гетеротрофы сильно размножились, и им стало не хватать абиогенно созданного органического вещества. Тогда возникли автотрофные прокариотические анаэробы. Они могли синтезировать органические вещества из неорганических самостоятельно сначала посредством хемосинтеза, а затем — фотосинтеза.

Первый фотосинтез был анаэробным и не сопровождался выделением кислорода:

Затем появился аэробный фотосинтез:

Аэробный фотосинтез был характерен для существ, похожих на современные цианобактерии.

Выделяющийся при фотосинтезе свободный кислород стал окислять растворённые в воде океана двухвалентное железо, соединения серы и марганца. Эти вещества превращались в нерастворимые формы и оседали на дне океана, где образовали залежи железных, серных и марганцевых руд, которые в настоящее время использует человек.

Окисление растворённых в океане веществ происходило в течение сотен миллионов лет, и только когда их запасы в океане были исчерпаны, кислород стал накапливаться в воде и диффундировать в атмосферу.

Необходимо отметить, что обязательным условием накопления в океане и атмосфере кислорода было погребение некоторой части синтезированного организмами органического вещества на дне океана. В противном случае, если бы вся органика расщеплялась с участием кислорода, его излишков не оставалось бы и кислород не смог бы накапливаться. Неразложившиеся тела организмов оседали на дне океана, где образовали залежи ископаемого топлива — нефти и газа.

Накопление в океане свободного кислорода сделало возможным появление аэробов (и автотрофных, и гетеротрофных). Это произошло, когда концентрация О₂ в атмосфере достигла 1 % от современного уровня (а он равен 21 %).

При аэробном окислении (дыхании) органические вещества расщепляются до конечных продуктов — СО₂ и Н₂О, и образуется в 18 раз больше энергии, чем при бескислородном окислении (брожении):

Поскольку при аэробных процессах стало выделяться намного больше энергии, эволюция организмов значительно ускорилась. В результате симбиоза различных прокариотических клеток появились первые эукариоты (ядерные).

В результате эволюции эукариот возник половой процесс — обмен организмов генетическим материалом — ДНК. Благодаря половому процессу эволюция пошла ещё быстрее, поскольку к мутационной изменчивости добавилась комбинативная.

Сначала эукариоты были одноклеточными, а затем появились первые многоклеточные организмы. Переход к многоклеточности у растений, животных и грибов осуществился независимо друг от друга.

Многоклеточные организмы получили ряд преимуществ по сравнению с одноклеточными:

большую длительность онтогенеза, так как в ходе индивидуального развития организма происходит замещение одних клеток другими;
большее количество потомства, поскольку для размножения организм может выделить больше клеток;
большие размеры и разнообразное строение тела, что обеспечивает большую устойчивость к внешним факторам среды за счёт стабильности внутренней среды организма.

У учёных нет единого мнения по вопросу о том, когда возникли половой процесс и многоклеточность — в архейскую или протерозойскую эру.

Протерозойская эра

Протерозойская эра — эра первичной жизни: 2600—570 млн лет назад.

Появление многоклеточных ещё более ускорило эволюцию, и за относительно короткий период (в геологическом масштабе времени) появились различные виды живых организмов, приспособленные к разным условиям существования. Новые формы жизни занимали и формировали всё новые экологические ниши в разных областях и глубинах океана. В породах возрастом 580 млн лет уже имеются отпечатки существ с твёрдыми скелетами, и поэтому изучать эволюцию с этого периода гораздо легче. Твёрдые скелеты служат опорой для тел организмов и способствуют увеличению их размеров.

Палеозойская эра

Палеозойская эра — эра древней жизни, 570—240 млн лет назад.

Так как кислорода образовывалось всё больше, атмосфера постепенно приобретала окислительные свойства. Когда концентрация О₂ в атмосфере достигла 10% от современного уровня (на границе силура и девона), на высоте 20—25 км в атмосфере начал образовываться озоновый слой. Он формируется из молекул О₂ под действием энергии ультрафиолетовых лучей Солнца:

Молекулы озона (О₃) обладают способностью отражать ультрафиолетовые лучи. В результате озоновый экран стал защитой живых организмов от губительных для них в больших дозах ультрафиолетовых лучей. До этого защитой служила вода. Теперь жизнь получила возможность выйти из океана на сушу.

Выход живых существ на сушу начался в кембрийском периоде: первыми на неё вышли бактерии, а затем — грибы и низшие растения. В результате на суше образовалась почва, и в силурийский период (435—400 млн лет назад) на суше появились первые сосудистые растения — псилофиты. Выход на сушу способствовал появлению у растений тканей (покровных, проводящих, механических и др.) и органов (корня, стебля, листьев). В результате появились высшие растения. Первыми сухопутными животными стали членистоногие, произошедшие от морских ракоскорпионов.

В это время в морской среде эволюционировали хордовые: от беспозвоночных хордовых произошли позвоночные рыбы, а в девоне от кистепёрых рыб — амфибии. Они господствовали на суше 75 млн лет и были представлены очень крупными формами. В пермский период, когда климат стал холодней и засушливей, превосходство над амфибиями получили рептилии. В триасе появились крокодилы и черепахи, а от зверозубых рептилий произошёл класс Млекопитающие.

Мезозойская эра

Мезозойская эра — эра средней жизни, 240—66 млн лет назад.

Кайнозойская эра

Кайнозойская эра — эра новой жизни, 66 млн лет назад — настоящее время.

В кайнозойскую эру широко распространились млекопитающие, птицы, членистоногие, цветковые растения. Появился человек. В настоящее время деятельность человека стала важным фактором развития биосферы.

Материалы для подготовки к ЕГЭ. Онлайн-Справочник по биологии.
7.2. Эволюция органического мира

Читайте также: