Фасеточные глаза это в биологии кратко
Обновлено: 04.07.2024
В статье кратко обобщается накопленный материал о функционировании зрительной системы насекомых, состоящей из фасеточного глаза, дорсальных/латеральных глазков и связанной с ними нервной системы. Делаются предположения о причинах именно такого развития зрения насекомых и сравнивается его функциональность с камерным глазом позвоночных. Результатом предполагается более глубокое понимание эволюции зрительной системы.
Относится к разделу Биология
Последняя из новостей: Просто и ясно показывается сущность явления самоощущения: Суть самоощущения.
Чем важнее ген, тем реже он мутирует
Изучение большого массива данных по мутагенезу у модельного растения Arabidopsis thaliana показало, что в разных участках генома мутации возникают с разной частотой. В результате получается, что частота возникновения новых мутаций связана обратной зависимостью с функциональной важностью данного участка генома и с силой действующего на него очищающего отбора. Иначе говоря, в наиболее важных участках новые мутации не только активнее вычищаются отбором, но и реже возникают.
Фасе́точные глаза́ — сложные глаза, основной парный орган зрения насекомых, ракообразных и некоторых других беспозвоночных; образованы особыми структурными единицами — омматидиями, роговичная линза которых имеет вид выпуклого шестигранника — фасетки (фр. facette — грань; отсюда название). Характерно цветовое зрение с восприятием ультрафиолетовых лучей и направления поляризации линейно-поляризованного света, при плохом различении мелких деталей, но хорошей способностью различать мелькания (мигания) света с частотой вплоть до 250—300 Гц (для человека предельная частота около 50 Гц).
Фасеточные глаза насекомых неподвижны, расположены по бокам головы и могут занимать почти всю её поверхность (у стрекоз, мух, пчёл). Фасеточные глаза расположены на капсуле головы в глубоких впячиваниях кутикулы, называемыми глазными капсулами. Кольцо из кутикулы, охватывающее глаз извне, удерживает его на головной капсуле. У ракообразных иногда сидят на подвижных выростах. Наиболее изучены фасеточные глаза взрослых насекомых и их личинок с неполным превращением, у которых они сложены сотнями и даже тысячами омматидиев.
Глаза различных видов насекомых состоят из различного числа омматидиев: у рабочего муравья — около 100, у комнатной мухи — около 4000, у рабочей пчелы — 5000, у бабочек — до 17 000, у стрекоз — до 30 000.
Содержание
Типы фасеточных глаз
Схема строения апозиционного фасеточного глаза: 1 — роговичные фасетки; 2 — светопреломляющий аппарат; 3 — пигментные клетки; 4 — зрительные клетки; 5 — светочувствительный элемент омматидия; 6 — аксоны зрительных клеток, идущие в оптические ганглии; 7 — покровы головы; 8 — глазная капсула.
В зависимости от анатомических особенностей омматидиев и их оптических свойств различают 3 типа фасеточных глаз: апозиционные (фотопические), оптикосуперпозиционные и нейросуперпозиционные (называемые в совокупности скотопическими). У некоторых насекомых (богомолы, подёнки) одна часть глаза может быть построена по аппозиционному типу, а другая — по суперпозиционному.
В фасеточных глазах всех типов собственно светочувствительным элементом служат рабдомеры зрительных клеток, содержащие фотопигмент (обычно подобный родопсину). Поглощение фотопигментом квантов света — первое звено в цепи процессов, в результате которых зрительная клетка генерирует нервный сигнал.
Апозиционные (фотопические) фасеточные глаза
В апозиционных фасеточных глазах, свойственных обычно дневным насекомым, смежные омматидии постоянно изолированы друг от друга непрозрачным пигментом и рецепторы воспринимают только свет, направление которого совпадает с осью данного омматидия.
Оптикосуперпозиционные фасеточные глаза
В оптикосуперпозиционных фасеточных глазах, характерных для ночных и сумеречных насекомых и многих ракообразных, изоляция омматидиев переменная (вследствие способности пигмента перемещаться), и при недостатке света происходит наложение (суперпозиция) падающих под косым углом лучей, прошедших не сквозь одну, а сквозь несколько фасеток. Таким образом, при слабом освещении увеличивается чувствительность глаза.
Нейросуперпозиционные фасеточные глаза
Для нейросуперпозиционных фасеточных глаз характерна суммация сигналов от зрительных клеток, находящихся в разных омматидиях, но получающих свет из одной и той же точки пространства.
Разрешающая способность и цветовое восприятие
Схема возникновения сетчатого изображения в аппозиционных (а), оптикосуперпозиционных (б) и нейросуперпозиционных (в) фасеточных глазах: 1 — отдельные омматидии с единым или разобщённым светочувствительным элементом, сложенным рабдомерами; 2 — аксоны зрительных клеток. Заштрихованы те светочувствительные элементы, на которые попадают параллельно идущие лучи света (показаны стрелками).
Нервная проекция сетчатки на оптические ганглии мозга и, отчасти, особенности оптики фасеточных глаз таковы, что они обеспечивают анализ внешнего мира с точностью до растра омматидиев, а не отдельных зрительных клеток. Низкая угловая плотность омматидиев (их оптические оси расходятся под углами 1—6°) препятствует различению мелких деталей, однако малая инерционность в сочетании с высокой контрастной чувствительностью (1—5 %) фасеточных глаз позволяет некоторым насекомым различать мелькания (мигания) света с частотой вплоть до 250—300 Гц (для человека предельная частота около 50 Гц). Фасеточные глаза обеспечивают многим беспозвоночным цветовое зрение с восприятием ультрафиолетовых лучей, а также анализ направления плоскости линейно-поляризованного света.
Источники
- Глаз
- Энтомология
- Анатомия членистоногих
Wikimedia Foundation . 2010 .
Полезное
Смотреть что такое "Фасеточные глаза" в других словарях:
ФАСЕТОЧНЫЕ ГЛАЗА — сложные глаза (oculi), основной парный орган зрения ракообразных, насекомых и нек рых других беспозвоночных, образованный омматидиями, роговичная линза к рых имеет вид выпуклого 6 гранника фасетки (франц. facette грань, отсюда назв.). Ф. г.… … Биологический энциклопедический словарь
ФАСЕТОЧНЫЕ ГЛАЗА — сложные глаза у некоторых насекомых. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. ФАСЕТОЧНЫЕ ГЛАЗА сложные глаза, встречаются у большинства насекомых и состоят из значит. числа простых глазков: у муравьев от 50… … Словарь иностранных слов русского языка
ФАСЕТОЧНЫЕ ГЛАЗА — (от франц. facette грань) (сложные глаза) парный орган зрения насекомых, ракообразных и некоторых др. беспозвоночных; образован многочисленными отдельными глазками омматидиями. Хорошо воспринимают движущиеся объекты, обеспечивают широкое поле… … Большой Энциклопедический словарь
фасеточные глаза — (от франц. facette грань), сложные глаза, парный орган зрения насекомых, ракообразных и некоторых других беспозвоночных; образован многочисленными отдельными глазами омматидиями. Хорошо воспринимают движущиеся объекты, обеспечивают широкое поле … Энциклопедический словарь
Фасеточные глаза — сложные глаза, основной парный орган зрения насекомых, ракообразных и некоторых др. беспозвоночных; образованы особыми структурными единицами – омматидиями (См. Омматидий), роговичная линза которых имеет вид выпуклого шестигранника –… … Большая советская энциклопедия
ФАСЕТОЧНЫЕ ГЛАЗА — (от франц. facette грань) (сложные глаза), парный орган зрения насекомых, ракообразных и нек рых др. беспозвоночных; образован многочисл. отдельными глазами омматидиями. Хорошо воспринимают движущиеся объекты, обеспечивают широкое поле зрения.… … Естествознание. Энциклопедический словарь
Фасеточные глаза — или сложные глаза членистоногих (см. Глаз) получили это название потому, что хитин покровов образует над каждым глазком утолщение, или фасетку (Cornea Linse). Вся совокупность многогранных фасеток представляет поле, напоминающее торцовую мостовую … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
сложные глаза — то же, что фасеточные глаза. * * * СЛОЖНЫЕ ГЛАЗА СЛОЖНЫЕ ГЛАЗА, то же, что фасеточные глаза (см. ФАСЕТОЧНЫЕ ГЛАЗА) … Энциклопедический словарь
СЛОЖНЫЕ ГЛАЗА — то же, что фасеточные глаза … Большой Энциклопедический словарь
Сложные глаза – это главный парный орган зрения насекомых.
Содержание:
У высших насекомых органы зрения не одинаковы по своему строению. На лбу или темени у них находятся три простых глазка (в середине – дорсальный, по бокам от него – латеральные), а по бокам головы располагаются два сложных фасеточных глаза. Они встречаются у взрослых насекомых, а также у личинок с неполным превращением, и передают в мозг большую часть получаемой визуальной информации. [3]
Общее строение глаз
Глаза есть у большинства насекомых, и лишь относительно небольшое количество таксонов ими не обладают. К примеру, их нет у некоторых примитивных видов, а также у странствующих муравьев Ection. В большинстве случаев глаза представлены в виде двух отдельных образований, однако, например, у стрекоз они настолько велики, что сходятся в единую структуру на темени.
Внешнее строение глаза насекомого. Фасетка.
Фасеточные глаза состоят из отдельных структурных единиц, которые называются омматидиями. Роговицы (наружные линзы) омматидиев тесно сближены между собой и при рассматривании глаза с поверхности выглядят как шестигранники. Эти шестигранники носят название фасеток, из-за чего сложные глаза также известны как фасеточные. [2] (фото)
В нижней части, прилежащей к голове, каждый глаз ограничен базальной, или ситовидной мембраной. В ней, согласно количеству омматидиев, имеется множество отверстий, через которые проходят зрительные нервные волокна. Через них же в глаз входят трахеи, пронизывающие его и проходящие между омматидиями. На месте глаза головная капсула образует довольно глубокое впячивание, образуя глазную капсулу, или глазной склерит; он является опорной структурой глаза. [3]
Окраска глаз насекомых
1 – равномерная у мухи; 2 – пятнистая у пчелы-плотника
3 – полосатая у журчалки; 4 – ложный зрачок у стрекозы
Омматидий как структурная единица сложного глаза
В некоторых случаях омматидии сравнивают по строению с дорсальными глазками, однако анатомически они представляются, скорее, более похожими на латеральные. Тем не менее, даже несмотря на это сходство, они имеют ряд индивидуальных особенностей.
Поперечный размер (диаметр) структурных единиц глаза также отличается, однако он, в любом случае, измеряется в микронах. Омматидии майского жука по диаметру равны 20 микрон, американского таракана – 32 микрона.
Зрительные оси омматидиев должны быть примерно перпендикулярны поверхности головы, поэтому, чем большее пространство они занимают, тем более выпуклы глаза насекомых. Однако сильная выпуклость глаз говорит не столько о хорошем зрении, сколько о большом поле обзора, по крайней мере, у дневных видов. [3]
Подробное строение омматидиев довольно сложно и будет рассмотрено на примере типичного аппозиционного глаза (объяснение данного термина в следующем разделе). В структуре каждой единицы фасеточных глаз находится три функциональных комплекса структур, или три аппарата:
Состоит из линз, преломляет и направляет свет.
Воспринимает и передает зрительную информацию.
Изолирует каждый омматидий от других и придает глазам окраску, которая может быть однородной или неравномерной. Даже в пределах одного органа зрения различные омматидии могут отличаться по строению этого аппарата, количеству и расположению пигмента в нем, поэтому при рассматривании со стороны глаза некоторых насекомых кажутся пятнистыми, полосатыми или даже имеют ложный зрачок. [3] (фото)
Некоторое время назад я планировал разместить здесь откровенно антирелигиозную статью и пройтись по излюбленному примеру креационистов, связанному с нечленимой сложностью. Я хотел разобрать казус с отказом признавать эволюцию глаз, но обнаружил на Хабре превосходную статью Вячеслава Пуговкина @ra3vdx, в которой разобрана именно эта проблема. Поэтому я решил изменить акценты и развернуть не менее интересную тему: рассказать об устройстве и бионическом потенциале фасеточного глаза. Давайте об этом поговорим – и начну я, пожалуй, с ваятельницы Лин, главной героини гротескного романа, написанного Чайной Мьевилем.
Как и положено хорошему фэнтези, книга Мьевиля заимствует причудливых существ из мифов. Хепри – это древнеегипетский бог восходящего солнца, у него отсутствует голова, а на ее месте находится огромный жук-скарабей:
Хепри
Аналогичным строением обладает Лин:
Очевидно, что описанное фасеточное зрение у разумного существа – допущение не менее смелое, чем замена головы на тело скарабея. Тем не менее, давайте разберемся, как устроены фасеточные глаза, и почему они оказались столь успешной эволюционной находкой для насекомых, паукообразных и ракообразных.
Устройство глаза
Фасеточный глаз насекомого устроен совершенно иначе. Он состоит из светочувствительных элементов-омматидиев, плотно прилегающих друг к другу по принципу сот. Количество омматидиев весьма отличается у разных видов насекомых: от 100 у рабочего муравья до 30 000 у стрекозы. Каждый омматидий действует независимо от остальных, поэтому фасеточному глазу свойственна избыточность: при повреждении части фасеток глаз остается функциональным. Ключевыми функциональными характеристиками человеческого глаза являются глубина и прозрачность, обеспечивающие преломление света. Кроме того, человеческий глаз имеет радужку, играющую роль фотографической диафрагмы, а также оснащен мышцами. Вся эта инфраструктура обеспечивает движение и аккомодацию глаза, а мозг отвечает за обработку, анализ и достраивание изображений.
При этом достоинства фасеточного глаза по сравнению с оптическим не ограничиваются шириной поля обзора. Фасеточный глаз отлично улавливает движение (поэтому так сложно прихлопнуть муху), а также направление, откуда идет свет. Например, человек различает максимум 20 вспышек света в секунду, а пчела – в десять раз больше. Анатомически фасеточные глаза немного отличаются друг от друга и относятся к трем основным типам: аппозиционные (a), нейросуперпозиционные (b) и оптикосуперпозиционные, где последние, в свою очередь, подразделяются на рефлекторные (c), рефракторные (d) и параболические (e).
Проще всего устроен аппозиционный фасеточный глаз, вот как он работает:
На основании изложенного понятно, что насекомые в принципе близоруки: они неспособны сфокусироваться на предмете, а также не обладают зоркостью в привычном нам смысле. Фасеточный глаз рассмотрит предмет тем лучше, чем на большее количество омматидиев попадет свет, то есть, чем ближе к рассматриваемому предмету находится насекомое. Возможно, именно поэтому у насекомых так развито обоняние и феромонная коммуникация. Таким образом, насекомому важно не столько рассмотреть, сколько заметить что-либо.
Следовательно, фасеточный глаз оказывается не столько оптическим прибором, сколько матрицей датчиков/светочувствительных элементов. Давайте поговорим о некоторых бионических вариантах его использования.
Бионика на основе фасеточного глаза
Начнем с чисто энергетического примера. Речь о перовскитах, минералах на основе титаната кальция CaTiO3. В 2012 году они привлекли внимание ученых как новый перспективный материал для изготовления солнечных батарей. Дело в том, что перовскит преобразует солнечную энергию непосредственно в электрическую (заметно эффективнее, чем кремниевые ячейки), а также тонок, легок и компактен. При этом он очень нестоек механически. Оказалось, что ровный слой перовскита трескается и шелушится не только при механическом, но и при тепловом воздействии.
В 2017 году стэнфордские ученые соотнесли дизайн перовскитовой солнечной батареи с формой фасеточного глаза мухи. Они обратили внимание именно на вышеупомянутую избыточность фасеточного глаза, а также на шестиугольную укладку омматидиев наподобие сот:
В качестве каркаса (скаффолда), в который были помещены перовскитовые ячейки, применялась эпоксидная смола. Оказалось, что в тестовых условиях подобная батарея может генерировать электричество на протяжении полутора месяцев при температуре 85 °C – соответственно, подходит для размещения на крыше.
Но данный вариант применения фасеточной конфигурации связан сугубо с выработкой энергии, а нас более интересует сбор и анализ информации, то есть, фасеточные датчики. Вот еще одна схема, иллюстрирующая спектр зрения насекомых:
Многие предметы, которые кажутся нам белыми (например, лепестки цветов), на самом деле активно отражают в ультрафиолете, и такой ультрафиолетовый спектр удобен для различения мелких деталей ландшафта и ориентирования в них. В 2005 году в Австралии был спроектирован летательный аппарат весом всего 75 г и оснащенный фасеточной камерой для работы в ультрафиолетовом диапазоне; предполагалось, что он может пригодиться при исследовании Марса.
Другой выгодный вариант фасеточной миниатюризации связан с изготовлением тончайших медицинских зондов, функционально напоминающих как плоские, так и выпуклые фасеточные глаза. Тем не менее, для диагностической работы внутри тела пациента достаточно использовать плоские фасеточные сенсоры, где каждый омматидий достраивает общую картинку (поскольку прибор прилегает к исследуемой области практически вплотную).
Особое достоинство фасеточных зрительных сенсоров заключается в том, что их можно сделать многоспектральными. В матрицу, построенную по принципу фасеточного глаза, можно поставить элементы, воспринимающие каждый свою часть спектра. Этот метод рациональнее традиционной дифракционной технологии с применением интерферометров, где поступающий свет приходится сначала разбирать на спектры, а затем собирать картинку обратно.
Наконец, в 2017 году удалось совместить в одном устройстве фасеточный и сетчаточный глаз:
Разумеется, мне интересно, какие из этих технологий найдут применение в создании настоящих бионических глаз, но не менее интересно услышать ваши версии о том, как именно могла видеть Лин.
В процессе эволюции зрения у некоторых животных возникают довольно сложные оптические приборы. К таким, безусловно, можно отнести глаза фасеточные. Они сформировались у насекомых и ракообразных, некоторых членистоногих и беспозвоночных. Чем отличается фасеточный глаз от простого, каковы его основные функции? Об этом поговорим в нашем сегодняшнем материале.
Глаза фасеточные
Это оптическая система, растровая, где отсутствует единая сетчатка. А все рецепторы объединены в небольшие ретинулы (группы), образуя выпуклый слой, не содержащий более никаких нервных окончаний. Таким образом, глаз состоит из множества отдельных единиц – омматидий, объединяющихся в общую систему зрения.
Глаза фасеточные, присущие, к примеру, насекомым, отличаются от бинокулярных (присущих в том числе и человеку) плохим определением мелких деталей. Зато они способны различать колебания света (до 300 Гц), тогда как для человека предельные возможности – 50 Гц. А еще мембрана такого типа глаз имеет трубчатую структуру. Ввиду этого глаза фасеточные не имеют таких особенностей рефракции, как дальнозоркость или близорукость, для них неприменимо понятие аккомодации.
Некоторые особенности строения и зрения
У многих насекомых органы зрения занимают большую часть головы и фактически неподвижны. К примеру, глаза фасеточные у стрекозы состоят из 30 000 частиц, образуя сложную структуру. У бабочек – 17 000 омматидиев, у мухи – 4 тысячи, у пчелы – 5. Наименьшее количество частичек у муравья рабочего – 100 штук.
Бинокулярное или фасеточное?
Первый тип зрения позволяет воспринимать объем предметов, их мелкие детали, оценивать расстояния до объектов и их расположение по отношению друг к другу. Однако бинокулярное зрение человека ограничивается углом в 45 градусов. Если обзор необходим более полный, глазное яблоко осуществляет движение на рефлекторном уровне (либо мы повернем голову вокруг оси). Фасеточные глаза в виде полусфер с омматидиями позволяют видеть окружающую действительность со всех сторон, не поворачивая органов зрения или головы. Причем изображение, которое передает при этом глаз, очень похоже на мозаику: одной структурной единицей глаза воспринимается отдельный элемент, а вместе они отвечают за воссоздание полной картины.
Разновидности
Омматидии имеют анатомические особенности, в результате чего и различаются их оптические свойства (к примеру, у разных насекомых). Ученые определяют три вида фасета:
- Аппозиционные. Такие сложные фасеточные глаза есть у дневных насекомых. Пигмент, не имеющий прозрачных свойств, разделяет фасеты – частички, что находятся рядом. И глазные рецепторы могут воспринимать только свет, совпадающий с осью определенного омматидия.
- Оптикосуперпозиционные. Такие сложные фасеточные глаза имеют некоторые ракообразные, а также ночные и сумеречные насекомые. Пигмент, содержащийся в глазу, попеременно изолирует омматидии, перемещаясь, что повышает чувствительность органов зрения при небольшом освещении.
- Нейросуперпозиционные. Различные омматидии суммируют сигнал, поступающий из одной точки в пространстве.
Кстати, некоторые виды насекомых имеют смешанный тип фасеточных органов зрения, а у многих, кроме рассматриваемых нами, имеются еще и простые глаза. Так, у мухи, к примеру, по бокам головы расположены парные фасеточные органы довольно больших размеров. А на темени есть три простых глаза, выполняющих вспомогательные функции. Такая же организация органов зрения и у пчелы – то есть всего пять глаз!
У некоторых ракообразных фасеточные глаза как бы сидят на подвижных выростах-стебельках.
А у некоторых амфибий и рыб имеется еще и дополнительный (теменной) глаз, который различает свет, но обладает предметным зрением. Сетчатка его состоит только из клеток и рецепторов.
Современные научные разработки
В последнее время глаза фасеточные – предмет изучения и восторга ученых. Ведь такие органы зрения, ввиду своего оригинального строения, дают почву для научных изобретений и изысканий в мире современной оптики. Основные преимущества – широкий обзор пространства, разработка искусственных фасеток, используемых преимущественно в миниатюрных, компактных, секретных системах наблюдения.
Читайте также: