Факультативные аэробы это кратко

Обновлено: 06.07.2024

Дыхание (биологическое окисление, катаболизм, диссимиляция) – совокупность биохимических процессов, сопровождающихся образованием энергии, необходимой для жизнеобеспечения клетки. При аэробном типе дыхания бактерии используют энергию в результате окисления веществ кислородом воздуха и способны развиваться только при наличии кислорода. При анаэробном типе дыхания микроорганизмы могут развиваться при отсутствии кислорода, получая энергию в результате ферментативного расщепления органических веществ. Существуют также факультативные анаэробы, растущие как при наличии, так и при отсутствии кислорода. Определяют тип дыхания микроорганизмов посевом культуры бактерий уколом в высокий столбик агара. При этом аэробы вырастают в верхней части среды, факультативные анаэробы – по всей длине укола, анаэробы – в нижней части посева.

У прокариотов возможны три пути получения энергии, которые различаются по выходу энергии (табл. 4):

1. Фотосинтез (фотосинтетическое фосфорилирование), в котором принимают участие энергия фотонов, хлорофилл или его аналоги – пигменты. Фотосинтез описан у очень небольшой группы микробов (цианобактерии или сине-зелёные водоросли), содержащих пигменты, сходные с хлорофиллом.

2. Дыхание (окислительное фосфорилирование) – окислительно-восстановительный процесс переноса взаимодействия субстрата со свободным кислородом и ферментами дыхательной цепи, цепь реакций биологического окисления. Большинство бактерий, называемых скотобактериями, получают энергию путем химических реакций.

Суть окисления заключается в присоединении кислорода или в отнятии водорода от субстрата, в результате чего происходит расщепление вещества и разрушение химических связей. Энергия этих связей выделяется в окружающую среду и почти на 70% улавливается клеткой в виде биологической энергии, в виде образования высокоэнергетических соединений, главными из которых у прокариот является АТФ (аденозинтрифосфат), УДФ (уридиндифосфат), ферментные комплексы НАДФ (никотинадениндиноклеотидфосфат) и ФАДФ (флавинаденин-динуклеотидфосфат), пирофосфат и волютин (орто- и метафосфаты).

Одним из основных путей реализации энергии, содержащейся в фосфорных связях органических соединений, является фосфорилирование - способность передавать фосфатный остаток другим веществам, что делает эти соединения нестабильными, приводя к их распаду с выделением энергии. Все процессы дыхания происходят на ЦПМ прокариот иначинаются с гликолиза, в результате которого образуется пировиноградная кислота (пируват - ПВК), которая является исходным материалом для дальнейших катаболических реакций.

По типу дыхания бактерии делятся на:

· облигатные аэробы (например, нейссерии, синегнойная палочка)растут только при наличии кислорода;

· облигатные анаэробы могут расти только без кислорода (пептострептококки, вейллонеллы, бактероиды фузобактерии, анаэробоспириллы);

· факультативные аэробы и анаэробы могут существовать как в присутствии кислорода, так и без него;

· аэротолерантные микробы (например спорообразующие анаэробные палочки -клостридии газовой гангрены, столбняка). - это анаэробные бактерии, устойчивые к кислороду, которые не размножаются в присутствии кислорода, но и не погибают;

· микроаэрофилы (стрептококки, актиномицеты и некоторые бациллы полости рта)представляют собой небольшую группу факультативно-анаэробных бактерий, устойчивых к действию кислорода в небольших концентрациях (до 5-10%);

· капнофилы(возбудители бруцеллеза, стрептококки полости рта)нуждаются в избыточном количестве углекислого газа (до 20%).

Тип дыхания бактерий зависит от набора ферментов. От окисляемого субстрата (донора) электрон водорода передается с помощью дегидрогеназы восстанавливаемому веществу (акцептору) - флавопротеину (ФАД) или желтому ферменту, который передает электрон водорода непосредственно кислороду с образованием перекиси водорода или следующему промежуточному передатчику - цитохрому, который, в конечном счете, передает его кислороду с образованием воды или перекиси водорода. Описано 3 типа цитохромов - А, В, С. Бактерии не все и не в одинаковой мере содержат все три компонента цитохрома. Так, например, строгие аэробы содержат все три компонента цитохрома. Они имеют самую длинную дыхательную цепь (дегидрогеназы, флавопротеины, цитохромы). Конечный акцептором электронов является кислород.




Факультативные анаэробы содержат один или два компонента цитохрома, в то время как строгие анаэробы, как правило, не имеют цитохрома С, поэтому у них конечным акцептором электронов водорода являются неорганические вещества (нитраты, сульфаты, карбонаты). В аэробных условиях электрон водорода от флавопротеина может непосредственно передаваться кислороду с образованием перекиси водорода, гидроксиланиона, супероксиданиона.

Аэробы и факультативные анаэробы, в отличие от облигатных анаэробов, имеют ферменты, расщепляющие каталазу и пероксидазу, а также мощный фермент - супероксиддисмутазу (СОД) для нейтрализации токсичных радикалов кислорода. У облигатных анаэробов эти ферменты не вырабатываются, поэтому накопление токсических для мембран клеток соединений вызывает их разрыв и неизбежную гибель.

3. Брожение (субстратное фосфорилирование) - разновидность анаэробного дыхания, при котором и донором и акцептором водорода является органическое вещество.

При брожении происходит расщепление сложных органических веществ до более просто устроенных с выделением небольшого количества энергии. При поступлении глюкозы в клетку, происходит гликолиз и образуется ПВК. Дальнейшие ее превращения зависят от набора ферментов анаэробных бактерий. В зависимости от того какие конечные продукты образуются, выделяют разные типы брожения:

· Молочнокислое брожение вызывается лактобактериями, бифидобактериями, стрептококками, образуя из ПВК молочную кислоту (гомоферментативное брожение) или молочную, янтарную, уксусную кислоты, ацетон (гетероферментативное брожение). Эти бактерии применяются в производстве молочно-кислых продуктов: ряженки, простокваши, кефира, йогуртов и творога.

· Маслянокислое брожение. Возбудителями этого вида брожения являются анаэробные бактерии рода клостридии, а также бактероиды, фузобактерии и другие микроорганизмы, вызывающие у человека опасные анаэробные инфекции. Основным продуктом брожения является масляная,изомасляная, уксусная, валериановая кислоты.

· Пропионовокислое брожение также вызывается анаэробами - пропионибактериями (обитатели кожи и слизистой оболочкичеловека и животных могут вызывать анаэробные инфекции), которые используются в производстве сыров. Конечный продукт брожения - пропионовая кислота.

· Спиртовое брожение. Вызывают дрожжи. В результате спиртового
брожения образуется этиловый спирт, что издавна используется в пивоварении и виноделии.

· Бутиленгликолевое брожение. В результате брожения образуются бутиловый спирт, этиленгликоль, срероводород и другие токсические продукты. Этот вид брожения вызывают кишечная палочка и другие энтеробактерии, в том числе - возбудители кишечных инфекций - сальмонеллёза, дизентерии.

При субстратном фосфорилировании из глюкозы или других источников углерода выделяется незначительное количество энергии, так как образующиеся при этом продукты брожения (молочная кислота, спирты и др.) сохраняют в себе значительные количества энергии. Поэтому в анаэробных условиях бактериальная культура для получения необходимой энергии во много раз больше разлагает пищевого материала, чем в присутствии кислорода. Теплообразование при развитии бактериальной флоры в органическом материале (навоз, торф, мусор) может привести к его самовозгоранию.

Изучение ферментов бактерий имеет большое практическое значение для разработки методов диагностики (идентификации) возбудителей инфекционных заболеваний по набору ферментов, а также для создания современных биотехнологий получения продуктов питания в том числе молочнокислых продуктов, сыра, хлеба, вина, пива и т.д.

Дыхание (биологическое окисление, катаболизм, диссимиляция) – совокупность биохимических процессов, сопровождающихся образованием энергии, необходимой для жизнеобеспечения клетки. При аэробном типе дыхания бактерии используют энергию в результате окисления веществ кислородом воздуха и способны развиваться только при наличии кислорода. При анаэробном типе дыхания микроорганизмы могут развиваться при отсутствии кислорода, получая энергию в результате ферментативного расщепления органических веществ. Существуют также факультативные анаэробы, растущие как при наличии, так и при отсутствии кислорода. Определяют тип дыхания микроорганизмов посевом культуры бактерий уколом в высокий столбик агара. При этом аэробы вырастают в верхней части среды, факультативные анаэробы – по всей длине укола, анаэробы – в нижней части посева.

У прокариотов возможны три пути получения энергии, которые различаются по выходу энергии (табл. 4):

1. Фотосинтез (фотосинтетическое фосфорилирование), в котором принимают участие энергия фотонов, хлорофилл или его аналоги – пигменты. Фотосинтез описан у очень небольшой группы микробов (цианобактерии или сине-зелёные водоросли), содержащих пигменты, сходные с хлорофиллом.

2. Дыхание (окислительное фосфорилирование) – окислительно-восстановительный процесс переноса взаимодействия субстрата со свободным кислородом и ферментами дыхательной цепи, цепь реакций биологического окисления. Большинство бактерий, называемых скотобактериями, получают энергию путем химических реакций.

Суть окисления заключается в присоединении кислорода или в отнятии водорода от субстрата, в результате чего происходит расщепление вещества и разрушение химических связей. Энергия этих связей выделяется в окружающую среду и почти на 70% улавливается клеткой в виде биологической энергии, в виде образования высокоэнергетических соединений, главными из которых у прокариот является АТФ (аденозинтрифосфат), УДФ (уридиндифосфат), ферментные комплексы НАДФ (никотинадениндиноклеотидфосфат) и ФАДФ (флавинаденин-динуклеотидфосфат), пирофосфат и волютин (орто- и метафосфаты).

Одним из основных путей реализации энергии, содержащейся в фосфорных связях органических соединений, является фосфорилирование - способность передавать фосфатный остаток другим веществам, что делает эти соединения нестабильными, приводя к их распаду с выделением энергии. Все процессы дыхания происходят на ЦПМ прокариот иначинаются с гликолиза, в результате которого образуется пировиноградная кислота (пируват - ПВК), которая является исходным материалом для дальнейших катаболических реакций.

По типу дыхания бактерии делятся на:

· облигатные аэробы (например, нейссерии, синегнойная палочка)растут только при наличии кислорода;

· облигатные анаэробы могут расти только без кислорода (пептострептококки, вейллонеллы, бактероиды фузобактерии, анаэробоспириллы);

· факультативные аэробы и анаэробы могут существовать как в присутствии кислорода, так и без него;

· аэротолерантные микробы (например спорообразующие анаэробные палочки -клостридии газовой гангрены, столбняка). - это анаэробные бактерии, устойчивые к кислороду, которые не размножаются в присутствии кислорода, но и не погибают;

· микроаэрофилы (стрептококки, актиномицеты и некоторые бациллы полости рта)представляют собой небольшую группу факультативно-анаэробных бактерий, устойчивых к действию кислорода в небольших концентрациях (до 5-10%);

· капнофилы(возбудители бруцеллеза, стрептококки полости рта)нуждаются в избыточном количестве углекислого газа (до 20%).

Тип дыхания бактерий зависит от набора ферментов. От окисляемого субстрата (донора) электрон водорода передается с помощью дегидрогеназы восстанавливаемому веществу (акцептору) - флавопротеину (ФАД) или желтому ферменту, который передает электрон водорода непосредственно кислороду с образованием перекиси водорода или следующему промежуточному передатчику - цитохрому, который, в конечном счете, передает его кислороду с образованием воды или перекиси водорода. Описано 3 типа цитохромов - А, В, С. Бактерии не все и не в одинаковой мере содержат все три компонента цитохрома. Так, например, строгие аэробы содержат все три компонента цитохрома. Они имеют самую длинную дыхательную цепь (дегидрогеназы, флавопротеины, цитохромы). Конечный акцептором электронов является кислород.

Факультативные анаэробы содержат один или два компонента цитохрома, в то время как строгие анаэробы, как правило, не имеют цитохрома С, поэтому у них конечным акцептором электронов водорода являются неорганические вещества (нитраты, сульфаты, карбонаты). В аэробных условиях электрон водорода от флавопротеина может непосредственно передаваться кислороду с образованием перекиси водорода, гидроксиланиона, супероксиданиона.

Аэробы и факультативные анаэробы, в отличие от облигатных анаэробов, имеют ферменты, расщепляющие каталазу и пероксидазу, а также мощный фермент - супероксиддисмутазу (СОД) для нейтрализации токсичных радикалов кислорода. У облигатных анаэробов эти ферменты не вырабатываются, поэтому накопление токсических для мембран клеток соединений вызывает их разрыв и неизбежную гибель.

3. Брожение (субстратное фосфорилирование) - разновидность анаэробного дыхания, при котором и донором и акцептором водорода является органическое вещество.

При брожении происходит расщепление сложных органических веществ до более просто устроенных с выделением небольшого количества энергии. При поступлении глюкозы в клетку, происходит гликолиз и образуется ПВК. Дальнейшие ее превращения зависят от набора ферментов анаэробных бактерий. В зависимости от того какие конечные продукты образуются, выделяют разные типы брожения:

· Молочнокислое брожение вызывается лактобактериями, бифидобактериями, стрептококками, образуя из ПВК молочную кислоту (гомоферментативное брожение) или молочную, янтарную, уксусную кислоты, ацетон (гетероферментативное брожение). Эти бактерии применяются в производстве молочно-кислых продуктов: ряженки, простокваши, кефира, йогуртов и творога.

· Маслянокислое брожение. Возбудителями этого вида брожения являются анаэробные бактерии рода клостридии, а также бактероиды, фузобактерии и другие микроорганизмы, вызывающие у человека опасные анаэробные инфекции. Основным продуктом брожения является масляная,изомасляная, уксусная, валериановая кислоты.

· Пропионовокислое брожение также вызывается анаэробами - пропионибактериями (обитатели кожи и слизистой оболочкичеловека и животных могут вызывать анаэробные инфекции), которые используются в производстве сыров. Конечный продукт брожения - пропионовая кислота.

· Спиртовое брожение. Вызывают дрожжи. В результате спиртового
брожения образуется этиловый спирт, что издавна используется в пивоварении и виноделии.

· Бутиленгликолевое брожение. В результате брожения образуются бутиловый спирт, этиленгликоль, срероводород и другие токсические продукты. Этот вид брожения вызывают кишечная палочка и другие энтеробактерии, в том числе - возбудители кишечных инфекций - сальмонеллёза, дизентерии.

При субстратном фосфорилировании из глюкозы или других источников углерода выделяется незначительное количество энергии, так как образующиеся при этом продукты брожения (молочная кислота, спирты и др.) сохраняют в себе значительные количества энергии. Поэтому в анаэробных условиях бактериальная культура для получения необходимой энергии во много раз больше разлагает пищевого материала, чем в присутствии кислорода. Теплообразование при развитии бактериальной флоры в органическом материале (навоз, торф, мусор) может привести к его самовозгоранию.

Изучение ферментов бактерий имеет большое практическое значение для разработки методов диагностики (идентификации) возбудителей инфекционных заболеваний по набору ферментов, а также для создания современных биотехнологий получения продуктов питания в том числе молочнокислых продуктов, сыра, хлеба, вина, пива и т.д.

АЭРОБЫ — (от аэро. и греческого bios жизнь), организмы, для жизнедеятельности которых необходимо наличие в среде свободного кислорода. Аэробы почти все животные и растения, многие микроорганизмы. Облигатные, или строгие, аэробы развиваются только в… … Современная энциклопедия

АЭРОБЫ — (аэробные организмы) энергию для жизнедеятельности получают в результате окислительных процессов с участием атмосферного кислорода; аэробы почти все животные и растения, многие микроорганизмы. Облигатные, или строгие, Аэробы развиваются только в… … Большой Энциклопедический словарь

Аэробы — (от аэро. и греческого bios жизнь), организмы, для жизнедеятельности которых необходимо наличие в среде свободного кислорода. Аэробы почти все животные и растения, многие микроорганизмы. Облигатные, или строгие, аэробы развиваются только в… … Иллюстрированный энциклопедический словарь

аэробы — АЭРОБНЫЕ ОРГАНИЗМЫ – организмы, нуждающиеся в молекулярном кислороде. Облигатные А. получают энергию только за счет аэробного дыхания, при котором кислород играет роль терминального окислителя. Облигатные А., нуждающиеся в пониженной концентрации … Словарь микробиологии

аэробы — ов; мн. (ед. аэроб, а; м.). [от греч. aēr воздух и bios жизнь]. Биол. Организмы, способные жить и развиваться только при наличии атмосферного кислорода (ср. анаэробы). ◁ Аэробный, ая, ое. А ые бактерии. * * * аэробы (аэробные организмы), энергию… … Энциклопедический словарь

Аэробы — аэробные организмы (от Аэро. и греч. bios жизнь), организмы, обладающие аэробным типом дыхания (См. Дыхание), т. е. способные жить и развиваться только при наличии свободного кислорода. К А. относятся почти все животные и растения, а… … Большая советская энциклопедия

Аэробы — см. Анаэробы и Факультативные анаэробы … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

АЭРОБЫ — (аэробные организмы), энергию для жизнедеятельности получают в результате окислит. процессов с участием атм. кислорода; А. почти все ж ные и р ния, мн. микроорганизмы. Облигатные, или строгие, А. развиваются только в присутствии кислорода (напр … Естествознание. Энциклопедический словарь

АЭРОБЫ — аэробы, аэробные организмы (от греч. aēr — воздух и bios — жизнь), организмы, для жизнедеятельности которых необходим свободный кислород. К А. относятся почти все животные и растения, а также многие микроорганизмы, которые существуют… … Ветеринарный энциклопедический словарь

Чтобы перерабатывать питательные вещества, поступающие в микроорганизмы, им необходимо много энергии. Она также необходима для размножения и роста. Чтобы получить ее, микроорганизмы дышат. Дыхание бактерий заключается в том, что органические вещества, имеющие более сложную формулу, окисляются до более простых. При этом процессе высвобождается биоэнергия.

Где живут бактерии

В микробиологии принято было считать дыхание биологическим окислением органических веществ кислородом. Но открытие анаэробов, которым для получения энергии он не нужен, перевернуло представления об этом понятии полностью.

Классификация по типу дыхания

Чтобы получить необходимую биоэнергию для жизни и питания из органических и неорганических веществ, одни бактерии используют для этого О2, для других он, наоборот, смертелен, а третьи прекрасно приспосабливаются к любым условиям и любому его содержанию. Учитывая такую сущность, их делят по способу на два типа: аэробные, для которых необходим кислород, и анаэробные ─ те, для которых он губителен.

У грибов, так же как у бактерий, два типа дыхания: аэробное и анаэробное. Яркий пример грибов-анаэробов ─ дрожжи. Процесс выработки энергии анаэробных грибов происходит в цитоплазме и носит название гликолиз.

Такие съедобные грибы, как лисички, белые, моховики, и многие другие дышат так же, как растения и другие аэробные формы жизни. Процесс выработки энергии у аэробных грибов и растений происходит в митохондриях.

способы дыхания бактерий

Растения являются аэробами, им, чтобы дышать, необходим О2, а продуктом его переработки является углекислый газ. Но в отличие от грибов у растений, как и у сине-зеленых водорослей, параллельно с дыханием происходит процесс фотосинтеза. Растения и сине-зеленые водоросли при этом выделяют О2 больше чем поглощают, когда дышат. При отсутствии солнечного света растения только дышат. И при нехватке кислорода растения гибнут, что не страшно факультативным формам.

Аэробные микроорганизмы

В процессе дыхания аэробные бактерии преобразуют окисление органики до воды и углекислого газа. При полном окислении выделяется вся энергия. Если происходит неполное окисление органики, то невыделившаяся часть будет оставаться в продуктах их питания. Автотрофы нужную им энергию получают за счет неорганических веществ, а гетеротрофы – из органических.

Учитывая потребность микроорганизмов в кислороде, ученые выделили такие классификации:

  • облигатные;
  • факультативные;
  • микроаэрофилы;
  • капнеические.

аэробное дыхание

Облигатные аэробы

Облигатные (строгие) способны существовать, только если в среде есть наличие свободного О2 не менее 21%. Ярким примером облигатных форм являются уксуснокислые микроорганизмы, которым для жизнедеятельности и питания необходимо большое количество О2. Также к строгим аэробам относят растения, животные, многие типы грибов. Даже небольшая нехватка свободного кислорода приводит к тому, что замедляется рост и развитие аэробов.

Факультативные аэробы

К условным (факультативным) относят тех аэробов, жизнедеятельность которых может протекать как с участием О2, так и без него. Часть аэробов хорошо развивается при его большом количестве, другим, наоборот, необходим малый процент. Это обусловлено тем, что одни аэробы вместе с ферментами переносят водород на свободные соединения, а некоторые переносят вместе с водородом и кислород. В зависимости от процента содержания О2 такие микроорганизмы способны менять метаболические процессы и изменять использование свободного кислорода на продукты брожения. Их умение приспосабливаться как в кислородосодержащей среде, так и в анаэробной привело к большому числу видов.

Бактерия под микроскопом

Микроаэрофилы

Это тип аэробов, сущность жизни которых зависит от низкого содержания (около 2%) кислорода. В отличие от других аэробов для дыхания у бактерий этого типа необходим О2 пониженной концентрации. Многие из них, например, Helicobacter pylori, вызывающий гастрит и язву желудка, а также Streptococcus pyogenes, известный как возбудитель фарингита, плохо переносят нормальную концентрацию О2. Эта их сущность применяется при лечении заболеваний с применением препаратов, имитирующих атмосферный О2.

Капнеические

В микробиологии вид микроорганизмов, которым для дыхания нужен не только О2, но и СО2, носит название капнеические.

Анаэробы

анаэробные бактерии

Для дыхания этих микроорганизмов О2 не нужен. Это называется брожением. Нужную энергию они получают путем расщепления сложных молекул органики на простые. Процесс брожения происходит в результате распада глюкозы без наличия воздуха, к примеру, спиртовое брожение, где глюкоза преобразуется в спирт и выделяется углекислый газ. В результате такого брожения выделяется биоэнергия, температура субстрата повышается на несколько градусов. Жизнедеятельность такого вида хорошо видна при брожении и нагревании зерна, сена, силоса.

Основными особенностями анаэробов являются:

  • Образование метана. Этот биопроцесс происходит в результате деятельности метановых бактерий путем разложения органических соединений.
  • Образование сероводорода. Это является продуктом работы сероводородных бактерий.
  • Винное брожение.

Анаэробы делятся на два вида: факультативные и облигатные. Факультативные виды могут дышать и в кислородосодержащей среде, и там, где кислород отсутствует. Самые яркие представители облигатных микроорганизмов – стрептококки, кишечная палочка, стафилококки, иерсинии, шигеллы.

Облигатные формы погибают там, где есть свободный О2. Анаэробные облигатные виды представлены двумя типами: спорообразующими (клостридиями) и неспорообразующими.

Спорообразующие часто являются возбудителями многих инфекционных заболеваний: ботулизма, гнойных инфекций, столбняка.

Неспорообразующие являются жителями организмов человека и животных. Часто они являются возбудителями таких инфекционных заболеваний, как пневмония, перитонит, отит, абсцесс головного мозга и легких, сепсис и другие. Их развитие происходит в основном при переохлаждении, снижении общей сопротивляемости организма, травмах.

Бактерии в организме человека

В жизнедеятельности микробов, грибов и растений есть много схожих химических процессов, но только бактерии способны существовать в любой среде, при любых температурах, что привело к их расселению на планете в таких масштабах.

Образование высшее филологическое. В копирайтинге с 2012 г., также занимаюсь редактированием/размещением статей. Увлечения — психология и кулинария.


Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit, sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua. Ut enim ad minim veniam, quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat.

3 Comments

John Doe

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit, sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua. Ut enim ad minim veniam, quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat.

John Doe

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit, sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua. Ut enim ad minim veniam, quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat.

John Doe

Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit, sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua. Ut enim ad minim veniam, quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat.

Читайте также: