Эволюция осевого скелета кратко

Обновлено: 05.07.2024

Лекция "Возрастная анатомия опорно-двигательного аппарата"

Стадии развития скелета в филогенезе.

У животных выделяют наружный и внутренний скелет.

Наружный скелет у разных животных (рис. 1) имеет разное строение и происхождение. У многих беспозвоночных он является продуктом выделения кожного эпителия: кутикула дождевого червя, хитин членистоногих, известковые раковины молюсков.

Наружный скелет у позвоночных появляется в форме чешуи у рыб. Из чешуй у высших рыб развиваются покровные кости головы и плечевого пояса.

Чешуя рыб и кожные окостенения наземных позвоночных всегда дополняются внутренним скелетом.

Внутренний скелет у низших животных (рис. 1) развит слабо и представляет собой систему соединительнотканных образований, иногда включающих рогоподобные волокна, кремниевые или известковые иглы.

Внутренний скелет у головоногих молюсков представлен хрящом.

У позвоночных животных внутренний скелет всегда хорошо развит.

У бесчерепных он перепончатый, у низших рыб – хрящевой, у высших рыб и наземных позвоночных он построен преимущественно из костной ткани.

Развитие скелета в онтогенезе у человека.

Согласно основному биогенетическому закону Геккеля-Мюллера онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Онтогенез твердого скелета у человека не является исключением: в развитии костей у человека выделяются три последовательных стадии (рис. 2):

1. Соединительнотканная.
2. Хрящевая.
3. Костная.

Большинство костей в своем развитии последовательно проходят все три стадии – это вторичные кости. Ряд костей при развитии пропускают хрящевую стадию – это первичные кости. К первичным по развитию костям относятся: кости свода черепа, кости лицевого черепа, часть ключицы (акромиальный конец).

Первичные и вторичные кости.

По развитию кости человека делятся на две группы (рис. 3):

Первичные – проходят в своем развитии две стадии: соединительнотканная и костная.
Вторичные кости – проходят в своем развитии три последовательных стадии: соединительнотканную, хрящевую и костную.

Характеристика остеобластов и остеокластов развиваюшейся кости.

Для развития костной ткани в костях необходимо наличие популяций двух видов клеток (рис. 4):

Остеобласты представляют собой кубовидной формы клетки (20-30 мкм в диаметре) с одним крупным ядром, располагающиеся близко друг к другу на костном матриксе (межклеточном веществе). Фибробласты продуцируют все компоненты костного матрикса. Они имеют два разных эмбриональных источника:

нервные гребешковые клетки (выделяются из краев нервного желобка эмбриона при замыкании его в нервную трубку). Они дают начало волокнистой костной ткани костей черепа.
мезенхимальные клетки закладки кости. Они дают начало пластинчатой костной ткани.

Остеокласты - многоядерные (от 2 до 100 ядер в клетке), большие (от 20 до 100 мкм) клетки гемопоэтической природы. Заносятся в соединительнотканные и хрящевые закладки костей по кровеносным сосудам. Функция остеокластов – резорбция кости.

Для формирования кости как органа необходимо совместная работа двух видов клеток: остеобластов и остеокластов.

Cпособы развития костей (окостенения).

В зависимости от того где начинается формирование костной ткани в костях (включая их закладки) выделяют четыре способа окостенения (рис. 5):

Эндесмальное окостенение.
Перихондральной окостенение.
Энхондральное окостенение.
Периостальной окостенение.

При эндесмальном окостенении (рис. 5) первичная точка окостенения появляется в центре соединительнотканной закладки кости. Затем новообразующаяся костная ткань распространяется от цента органа к периферии. Таким способом окостеневают первичные кости. На месте первичной точки окостенения обычно наблюдается утолщение (например, теменной бугор, наружный затылочный выступ и т.п.).

Периходральное окостенение характерно для вторичных костей. Остеобласты выстраиваются на поверхности хрящевой закладки кости и начинают синтезировать костный матрикс. Это приводит с сдавливанию и нарушению трофика подлежащей хрящевой ткани, изменения которой активирует остеокласты. В результате этого на поверхности хрящевой закладки кости появляется и постепенно нарастает костная ткань (рис. 5). За счет перихондрального окостенения формируется компактное костное вещество. У длинных трубчатых костей так во внутриутробном периоде образуется диафиз.

При энхондральном окостенении точка (первичный очаг) окостенения появляется в центре хрящевой закладки кости. Затем костная ткань разрастается из центра к периферии (рис. 6). В результате этого формируется губчатое костное вещество. Этим способом развиваются вторичные кости: эпифизы и апофизы трубчатых костей, губчатые, плоские (кроме свода черепа) кости.

Периостальное окостенение происходит за счет надкостницы (periosteum, лат – надкостница). У детей за счет надкостницы кости растут в толщину (напоминаем, что рост кости в длину идет за счет метафизарного хряща)(рис. 6). У взрослых периостальное окостенение обеспечивает физиологическую регенерацию кости.

Развитие костей туловища (общие свойства). Развитие и аномалии развития позвонков.

Рис. 8. Развитие и аномалии развития позвонков.

Рис. 9. Расщелина дуг позвонков на протяжении всех грудных позвонков.

Кости туловища по развитию относятся к вторичным костям. Они окостеневают энхондрально (рис. 7).

Развитие позвонков:

У зародыша закладывается 38 позвонков: 7 шейных, 13 грудных, 5 поясничных, 12-13 крестцовых и копчиковых (рис. 8).

13-й грудной превращается в 1-й поясничный, последний поясничный – в 1-й крестцовый, Идет редукция большинства копчиковых позвонков.

Каждый позвонок имеет первоначально три ядра окостенения: в теле и по одному в каждой половинке дуги. Они срастаются лишь к третьему году жизни.

Вторичные центры появляются по верхнему и нижнему краям тела позвонка у девочек в 6-8 лет, у мальчиков – в 7-9 лет. Они прирастают к телу позвонка в 20-25 лет.

Самостоятельные ядра окостенения образуются в отростках позвонков.

Аномалии развития позвонков (рис. 8, 9):

- Врожденные расщелины позвонков:

- Spina bifida - расщелина только дуг.
- Рахишизис – полная расщелина (тело и дуга).

- Клиновидные позвонки и полупозвонки.

- Платиспондилия – расширение тела позвонка в поперечнике.

- Брахиспондилия – уменьшение тела позвонка по высоте, уплощение и укорочение.

- Аномалии суставных отростков: аномалии положения, аномалии величины, аномалии сочленения, отсутствие суставных отростков.

- Спондилолиз – дефект в межсуставной части дуги позвонка.

- Врожденные синостозы: полный и частичный.

- Os odontoideum – неслияние зуба с телом осевого позвонка.

- Ассимиляция (окципитализация) атланта – слияние атланта с затылочной костью.

- Сакрализация – полное или частичное слияние последнего поясничного позвонка с крестцом.

- Люмбализация – наличие шестого поясничного позвонка (за счет мобилизации первого крестцового).

Развитие и аномалии развития ребер и грудины.

Рис. 10. Развитие и аномалии развития ребер.

Рис. 11. Развитие и аномалии развития грудины.

Развитие ребер (рис. 10):

Закладывается 13 пар ребер. Затем 13-е ребро редуцируется и срастается с поперечным отростком 1-го поясничного позвонка.

Основных точек окостенения в ребре две: точка окостенения на месте будущего угла ребра (окостеневает тело ребра) и в головке ребра (на 15-20 году жизни). У 10 верхних ребер появляется точка окостенения в бугорке ребра.

Передние концы 9 пар верхних ребер образуют грудные полоски – источник развития грудины.

Развитие грудины (рис. 11):

Источником развития грудины являются грудные полоски – расширенные концы хрящевых концов девяти пар верхних ребер. В грудине бывает до 13 точек окостенения.

Аномалии развития ребер (рис. 10):

- Отсутствие ребра
- Отсутствие части ребра
- Дефект ребра
- Раздвоение ребра (вилка Лушки)
- Шейное ребро
- XIII ребро

Аномалии развития грудины (рис. 11):

- Аплазия рукоятки грудины
- Отсутствие отдельных сегментов тела грудины - Расщепление грудину
- Отсутствие тела грудины
- Воронкообразная деформация
- Куриная грудь

Как и у беспозвоночных, скелет хордовых животных выполняет функцию защиты органов, служит опорой для органов передвижения, но является исключительно внутренним.
Скелет позвоночных образуется из мезодермы и состоит из 3 отделов:
1) осевого скелета.
2) скелета головы – черепа.
3) скелета конечностей и их поясов.

Введение…………. 3
Эволюция осевого скелета хордовых. 5
Эволюция черепа хордовых. 12
Эволюция скелета конечностей и их поясов…. 19
Заключение…………. 23
Список использованной литературы и источников.

Файлы: 1 файл

Ministerstvo_selskogo_khozyaystva_RF.doc

Эволюция осевого скелета хордовых. . . 5

Эволюция черепа хордовых. . . . 12

Эволюция скелета конечностей и их поясов…. . .19

Список использованной литературы и источников. . 25

Как и у беспозвоночных, скелет хордовых животных выполняет функцию защиты органов, служит опорой для органов передвижения, но является исключительно внутренним.

Скелет позвоночных образуется из мезодермы и состоит из 3 отделов:

1) осевого скелета.

2) скелета головы – черепа.

3) скелета конечностей и их поясов.

При сопоставлении сравнительноанатомического ряда современных хордовых животных намечаются следующие этапы в эволюции скелета, подтверждаемые также и данными сравнительной эмбриологии.

Первый этап — осевой скелет представлен спинной струной — хордой; такое строение встречается у ланцетника и личинок оболочников.

Второй этап — сохраняется хорда, одетая вместе с центральной нервной системой плотным соединительнотканым футляром, не расчлененным на отдельные позвонки, кроме того, начинается образование отдельных хрящевых элементов; такое строение встречается у круглоротых и зародышей вышестоящих позвоночных.

Третий этап — полный хрящевой скелет: позвоночнике ребрами и скелет парных конечностей (а если есть, и непарных плавников) и череп осевой и висцеральный. Такой скелет имеется у хрящевых рыб (Chondrichthyes) и у зародышей вышестоящих групп на средних стадиях развития.

Четвертый этап — начало появления костного скелета в виде наружного панциря из покровных окостенений кожного происхождения (Chondrostei и некоторые ископаемые хрящевые рыбы).

Пятый этап — превращение хрящевого скелета в костный путем эндохондрального окостенения и соединения замещающих костей с покровными окостенениями в единый костный скелет. Такое состояние характеризует костных рыб и наземных позвоночных всех классов.

Палеонтологические данные не совпадают с этими этапами, установленными сравнительными анатомами и эмбриологами, так как ископаемые остатки даже самых древних позвоночных из группы Agnatha обладали уже костным скелетом, а не хрящевым. Позвоночные с хрящевым скелетом найдены лишь в более поздних отложениях, так как ископаемые остатки мягких частей организма очень редки. На этом основании многие палеонтологи держатся другой точки зрения на эволюцию скелета; они считают позвоночных, имеющих хрящевой скелет, деградировавшими формами, вторично утратившими костный скелет.

Скелет выполняет следующие функции:

опорную;
защитную (защищает головной и спинной мозг, органы чувств и внутренние органы от повреждения);
кроветворную;
участвует в обмене веществ (является депо солей Р, Са).

Итак, рассмотрим эволюцию отделов скелета.

ЭВОЛЮЦИЯ ОСЕВОГО ОТДЕЛА СКЕЛЕТА

Основные направления эволюции:

1. Замена хорды позвоночником, хрящевой ткани – костной.

2. Дифференцировка позвоночника на отделы (от двух до пяти).

3. Увеличение числа позвонков в отделах.

4. Формирование грудной клетки.

Осевой скелет в процессе эволюции претерпел большие изменения.

У низших хордовых осевым скелетом является хорда, а у высших она постепенно заменяется развивающимися позвонками. В позвонках различают тело, верхние и нижние дуги.

Так Круглоротые и низшие рыбы сохраняют хорду в течение всей жизни, но у них уже появляются зачатки позвонков (парные хрящевые образования, расположенные над и под хордой): верхние дуги у круглоротых, и нижние – у рыб.

Поперечный разрез позвонков акулы.

А — туловищный позвонок, Б — хвостовой позвонок:

1 — хорда, 2 — тело позвонка, 3 — верхняя дуга, 4 — спинной мозг,

5 — поперечный отросток, 6 — ребро, 7 — нижняя дуга, 8 — гемальный канал

У костных рыб развиваются тела позвонков, появляются остистые и поперечные отростки, формируется канал спинного мозга. Позвоночник состоит из 2 отделов: туловищного и хвостового. В туловищном отделе есть ребра, которые свободно заканчиваются на брюшной стороне тела.

хема продольного разреза хвостового отдела позвоночника судака:
1 — редуцированная хорда, 2 — тело позвонка, 3 — верхняя дуга,
4 — верхний остистый отросток, 5 — канал для спинного мозга, 6 — нижняя дуга,
7 — нижний остистый отросток, 8 — гемальный канал

У амфибий появляются 2 новых отдела: шейный и крестцовый, каждый из них содержит по одному позвонку. Имеется хрящевая грудина.

Осевой скелет и тазовый пояс лягушки (вид сверху):

1 — шейный позвонок, 2 — туловищные позвонки, 3 — крестцовый позвонок.

4 — уростиль (слившиеся хвостовые позвонки), 5 — тазовый пояс,

6 — вертлужная впадина

Интересно, что туловищные позвонки большинства лягушек процельного типа: тело позвонка спереди вогнуто, сзади выпукло (рис. 55), однако последний туловищный позвонок имеет амфицельный (двояковогнутый) тип строения. Ребра у хвостатых амфибий незначительной длины и никогда не доходят до грудины, у бесхвостых амфибий ребра отсутствуют.

Хвостовой отдел у личинок бесхвостых земноводных состоит из довольно большого числа отдельных позвонков, которые во время метаморфоза сливаются в одну хвостовую косточку — уростиль.

По сравнению с рыбами для земноводных характерна большая дифференцировка позвоночного столба на отделы, изменение формы тел позвонков и более сильное развитие сочленовных отростков. Эти преобразования связаны с наземным образом жизни и обеспечивают большую прочность осевого скелета при сохранении его подвижности, прочное соединение с ним тазового пояса и допускают некоторую подвижность черепа в вертикальной плоскости относительно туловища (возможность поднимать и опускать голову).

Такое строение позвоночника типично для класса пресмыкающихся, но в некоторых группах оно претерпевает вторичные изменения. В частности, у змей в связи с редукцией парных конечностей и возникновением иного типа передвижения — переползания на брюхе путем изгибов туловища — позвоночник отчетливо делится лишь на туловищный и хвостовой отделы.

У черепах осевой скелет принимает участие в образовании костной основы их панциря

А— карапакс; Б — пластрон:

1 — туловищный отдел позвоночного столба, 2 — реберные пластинки,

3 — краевые пластинки, 4 — коракоид, 5 — лопатка, 6 — подвздошная кость,

7 — лобковая кость, 8 — седалищная кость

Осевой скелет, или позвоночный столб птиц, как и у пресмыкающихся, разделяется на пять отделов шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой.

Скелет туловища птицы сбоку:

1 — последние шейные позвонки, 2 — сросшиеся грудные позвонки (спинная кость),

3 — шейные ребра, 4 — грудные ребра, 5 — крючковидный отросток, 6 — тело грудины,

7 — киль, грудины, 8 — сложный крестец, 9 — подвижные хвостовые позвонки,

10 — пигостиль, 11 — коракоид, 12 — вилочка, 13 — лопатка,

14 — суставная впадина для головки плеча, 15 — подвздошная кость,

16 — седалищная кость, 17 — лобковая кость,

18 — вертлужная впадина для сочленения с головкой бедра

Шейный отдел очень подвижен (птицы легко поворачивают голов на 180°, некоторые даже на 270°). Число шейных позвонков варьирует в широких пределах: от 11 (попугаи) до 23—25 (лебеди, утки); у вороны, голубя 14 шейных позвонков.

Птицы, как и пресмыкающиеся, имеют шейные ребра; они рудиментарны и только последние одно-два шейных ребра достаточно длинны и подвижны, но не доходят до грудины.

Грудной отдел представлен шестью позвонками (у разных видов птиц их число варьирует от 3 до 10), которые, как и у большинства птиц, срастаются друг с другом, образуя спинную кость. Жесткость грудной клетки усиливается костными образованиями — крючковидными отростками ребер, укрепляющимися на спинном отделе и налегающими на последующее ребро.

За грудным отделом позвоночного столба расположен сложный крестец,

представляющий собой слившиеся в общую монолитную кость все поясничные (у ворон и голубей 6), все крестцовые (почти у всех видов птиц 2) и часть хвостовых (3—8) позвонков. Сложный крестец неподвижно срастается с последним грудным позвонком. Кости тазового пояса также неподвижно срастаются с позвонками сложного крестца.

Сложный крестец вороны (вид снизу):

1 — поясничные позвонки, 2 — крестцовые позвонки, 3 — хвостовые позвонки,

4 — подвздошная кость, 5 — седалищная кость, 6 — лобковая кость

Благодаря срастаниям позвонков туловищный участок осевого скелета птиц представляет собой прочное, монолитное образование, обеспечивающее неподвижность туловища, что крайне важно при полете. Образование сложного крестца, слившегося с костями тазового пояса, создает прочную опору для задних конечностей, на которые давит вся тяжесть тела при движении птицы по земле

У млекопитающих позвоночник состоит из 5 отделов. Шейный отдел имеет 7 позвонков, грудной – от 9 до 24, поясничный – от 2 до 9, крестцовый – 4-10 и более, в хвостовом отделе – очень большие вариации. Происходит редукция ребер в шейном и поясничном отделах.

Позвонки лисицы (вид спереди).

А — шейный позвонок; Б — грудной позвонок;

1 — тело позвонка, 2—верхняя дуга, 3 — остистый отросток, 4 — сочленовные поверхности верхних дуг (для сочленения соседних позвонков), 5 — канал для спинного мозга,

6 — поперечный отросток, 7 — рудимент шейного ребра, 8 — ребро,

9 — отверстие для кровеносных сосудов, 10 — головка ребра, 11 — бугорок ребр

Грудина костная. 10 пар ребер доходят до грудины, формируя грудную клетку.

Итак, осевой скелет в течение эволюционного развития претерпевает ряд изменений. Эти изменения могут быть сведены к двум основным тенденциям:

укрепление осевого скелета, которое выражается в замене хорды хрящевым скелетом и последующей заменой хрящевого скелета костным;
дифференцировка осевого скелета на отделы:

-у рыб – это туловищный и хвостовой;

-у земноводных - шейный, туловищный, крестцовый, хвостовой;

-у рептилий и млекопитающих – шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой.

К характерным изменениям осевого скелета в процессе антропогенеза следует отнести:

- образование 4-х изгибов позвоночника в связи с прямохождением (2 лордоза и 2 кифоза);
- изменение формы грудной клетки: уплощение ее в дорсовентральном и расширение в латеральном направлении.

Онтофилогенетически обусловленные аномалии скелета: дополнительные ребра у седьмого шейного или у первого поясничного позвонка, расщепление задней дуги позвонков, несрастание остистых отростков позвонко, увеличение числа крестцовых позвонков, наличие хвоста и др.

Основные направления эволюции.

1. Объединение висцерального (лицевого) отдела с мозговым, увеличение объема мозгового отдела.

2. Уменьшение числа костей черепа за счет их слияния.

3. Замена хрящевого черепа костным.

4. Подвижное соединение черепа с позвоночником.

Череп позвоночных развивается как продолжение осевого скелета (мозговой отдел) и как опора для дыхательной и передней части пищеварительной систем (висцеральный отдел).

Происхождение осевого черепа связано с метамерией головы. Его закладка происходит из двух основных отделов:

1) хордального – по бокам от хорды, который сохраняет расчленение на сегменты (парахордалии),

Осевой скелет туловища в течение эволюционного развития претерпевает ряд изменений в связи с дифференцировкой функции, которую несут разные отделы тела. Осевым стержнем скелета туловища является спинная струна (chorda dorsalis), которая у круглоротых (Cyclostomata), хрящевых ганоидов (Chondrostei) кистеперых (Crossopterygii) и двоякодышащих рыб (Dipnoi) сохраняется у взрослых форм. Из остальных позвоночных она имеется лишь у зародышей, а затем частично или полностью замещается хрящевыми или костными позвонками, которые составляют позвоночник, сохраняющий сегментальное строение у всех позвоночных животных и человека. Отдельный скелетный сегмент — типичный позвонок — состоит из тела, верхних дуг, образующих спинномозговой канал, и нижних дуг, образующих поперечные отростки для сочленения с ребрами в туловище или гемальный канал в хвостовом отделе. У всех рыб, имеющих хорду, тел позвонков нет, у остальных рыб тела позвонков четкообразно перешнуровывают хорду и имеют двояковогнутую (амфицельную) форму.

Каркас организмов. Развитие скелета от простейших до млекопитающих.

Мы зачастую воспринимаем скелет как внутренний костный каркас в телах уже довольно развитых животных. Но в природе этот каркас не всегда внутренний и далеко не всегда костный…

Рассмотрим эволюцию скелета с самых простейших — одноклеточных организмов.

Цитоскелет — это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки . Он присутствует во всех клетках эукариот , причем в клетках прокариот обнаружены гомологи всех белков цитоскелета эукариот. Цитоскелет — динамичная, изменяющаяся структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям, экзо- и эндоцитоз, обеспечение движения клетки как целого, активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление.

У медуз, например, это некие уплотнения, придающие телу каркас, форму.

Серьезная эволюция скелета наблюдается уже у иглокожих

Это разрез луча морской звезды.

Внутри уже видны настоящие позвонки.

У них экзоскелет (наружный), биоминеральный , т.е. органический + соли кальция, но есть еще и внутренний остов, каркас, так что уже есть все характеристики того, что мы называем позвоночником.

Это скелет (вокруг рта) морской звезды

Это уже стопроцентный экзоскелет — твердый, прочный, с кальциевой основой. Наблюдается и смещение органов к этому центру — все жизненно-важные структуры организма имеют выход в мантийную полость — подраковинное образование.

Предполагаемый предок всех наземных и водных животных. Предок хордовых . Нет черепа, зубов, челюстей, но при этом хорда — внутренний скелет, внутренний каркас организма, ставший праобразом позвоночника.

Эволюция скелета идет дальше — это скелет акулообразных.

Во-первых, это уже хрящевой скелет. Есть уже ребра, есть оформленный череп. Т.е. параллельно развитию остова шла эволюция и нервной системы, ведь основная функция черепа — это защита головного мозга как главного элемента центральной нервной системы.

Следующий важный этап в эволюции скелета — появление конечностей и поясов конечностей,

соединенных с позвоночником

Почему так важны конечности? Это уже элементы строения НАЗЕМНЫХ животных — это один из главных признаков выхода животных на сушу.

Скелет земноводных — лягушки и хвостатой амфибии

Скелет летающего животного

это каркас, созданный природой специально для полета. Это быстрорастущий скелет с полыми костями;
спереди есть киль — противовес и место крепления машущих мышц;
не очень большой череп;

Последнее звено эволюции скелета — скелет млекопитающих

опора приходится на конечности ( у животных — 4, у человека — на 2 ноги — бипедальная система),
большинство жизненно важных органов располагаются в тазовой части (развитие эмбриона происходит именно в этой части скелета человека);
грудная клетка с ребрами, защищающими легкие. отделена мембраной — диафрагмой;

Можно ли сказать, что эволюция скелета шла по пути совершенствования?

Не совсем. Эволюция не стремится к совершенству, к идеалу. Она оставляет признаки, позволяющие животному быть максимально приспособленным к данным условиям, к данной среде обитания. И эволюция скелета — доказательство этому.

Читайте также: